Strepsiptera

Los Strepsiptera son un orden de insectos con once familias existentes que incluyen alrededor de 600 especies descritas. Son endoparásitos en otros insectos, como abejas, avispas, chicharritas, pececillos de plata y cucarachas. Las hembras de la mayoría de las especies nunca emergen del huésped después de entrar en su cuerpo y finalmente mueren dentro de él. Las larvas en etapa temprana emergen porque deben encontrar un huésped vivo desocupado, y los machos de vida corta deben emerger para buscar una hembra receptiva en su huésped. Se cree que están más estrechamente relacionados con los escarabajos, de los que divergieron hace 300-350 millones de años, pero no aparecen en el registro fósil hasta mediados del Cretácico, hace unos 100 millones de años.

El orden no es muy conocido para los no especialistas, y lo más cercano que tienen a un nombre común es stylops. El nombre de la orden se traduce como "ala torcida"', dando lugar a otros nombres comunes usados para la orden, insectos de alas torcidas y insectos de alas torcidas parásitos.

Rara vez se observan machos adultos, aunque los especímenes pueden atraerse usando jaulas que contienen hembras vírgenes. Los especímenes nocturnos también se pueden recolectar en trampas de luz.

Biología

Apariencia y estructura

Hombres

Los machos de Strepsiptera tienen alas, patas, ojos y antenas, aunque sus piezas bucales no se pueden usar para alimentarse. Muchos tienen piezas bucales modificadas en estructuras sensoriales. Para los no iniciados, los machos parecen moscas superficialmente. Las alas anteriores se modifican en pequeñas estructuras en forma de maza llamadas halteres, que detectan información giroscópica. Existe un órgano similar en las moscas, aunque en ese grupo las alas traseras están modificadas, y se cree que los dos grupos han evolucionado las estructuras de forma independiente. Las alas traseras generalmente tienen forma de abanico y tienen una nervadura muy reducida. Las antenas son flabeladas y están cubiertas de quimiorreceptores especializados, que probablemente detecten hembras a largas distancias.

Los Strepsiptera machos adultos tienen ojos diferentes a los de cualquier otro insecto, parecidos a los ojos esquizocroales que se encuentran en el grupo de trilobites conocido como Phacopina. En lugar de un ojo compuesto que consta de cientos a miles de omatidios, cada uno de los cuales produce un píxel de la imagen completa, los ojos de los estrepsipteros constan de solo unas pocas docenas de 'ojales'. que cada uno produce una imagen completa. Estos ojales están separados por cutículas y/o setas, lo que le da al ojo del racimo en su conjunto una apariencia de mora.

Mujeres

No se sabe que las hembras de Stylopidia, que incluye el 97 % de todas las especies de estrepsípteros descritas y todas las familias modernas de estrepsípteros, excepto Mengenillidae y Bahiaxenidae, abandonen a sus huéspedes y tienen forma neoténica, sin alas, patas ni ojos, pero tener un cefalotórax bien esclerotizado (cabeza y tórax fusionados). Las hembras adultas de los mengenílidos no tienen alas pero son de vida libre y algo móviles con patas y ojos pequeños, esto probablemente también sea cierto para los bahiaxénidos, aunque esto no se ha observado.

Larvas

Las larvas primarias (primer estadio) recién nacidas tienen una longitud promedio de 230 micrómetros (0,0091 pulgadas), más pequeñas que muchos organismos unicelulares. Son muy móviles con ojos stemmata bien desarrollados, que son capaces de distinguir el color. La parte inferior del cuerpo está cubierta de diminutas estructuras similares a pelos (microtrichia), que permiten que las larvas se adhieran a las superficies húmedas a través de la acción capilar. En la parte posterior del cuerpo hay grandes cercos bien desarrollados en forma de cerdas, que están unidos a los músculos, lo que permite que las larvas salten. El segmento tarsal de sus patas tiene estructuras que les permiten aferrarse a sus anfitriones. Los estadios larvarios posteriores que se desarrollan dentro del huésped están completamente inmóviles.

Ciclo de vida

Las hembras vírgenes liberan una feromona que los machos utilizan para localizarlas. El apareamiento, al menos en algunas especies, es poliándrico, donde la hembra se aparea con más de un macho.

En Stylopidia, la región anterior de la hembra sobresale entre los segmentos del abdomen del huésped. En todos los estrepsipteros, el macho se aparea rompiendo la cutícula de la hembra (en el caso de Stylopida, esto ocurre en una fisura estrecha y profunda del cefalotórax cerca del canal de parto). El esperma pasa a través de la abertura directamente al cuerpo en un proceso llamado inseminación traumática, que ha evolucionado de forma independiente en algunos otros insectos como las chinches.

Los huevos de Strepsiptera eclosionan dentro de la hembra, y las larvas de planidio pueden moverse libremente dentro del hemocele de la hembra; este comportamiento es exclusivo de estos insectos. La descendencia consume a su madre desde adentro en un proceso conocido como viviparidad hemocelosa. Cada hembra produce muchos miles de larvas de planidio. Las larvas emergen de la abertura/canal de cría en la cabeza de la hembra, que sobresale fuera del cuerpo del huésped.

Las larvas tienen patas y buscan activamente nuevos huéspedes. Sus piernas son en parte vestigiales porque carecen de un trocánter, el segmento de la pierna que forma la articulación entre la coxa basal y el fémur. Las larvas son muy activas ya que solo tienen un tiempo limitado para encontrar un huésped antes de agotar sus reservas de energía. Estas larvas de primer estadio tienen stemmata (ojos simples de lente única). Cuando las larvas se adhieren a un huésped, lo ingresan secretando enzimas que ablandan la cutícula, generalmente en la región abdominal del huésped. Se ha informado que algunas especies entran en los huevos de los huéspedes. Se encontró que las larvas de Stichotrema dallatorreanurn Hofeneder de Papua Nueva Guinea entraron en el tarso (pie) de su huésped ortóptero.

Una vez dentro del huésped, experimentan hipermetamorfosis y se transforman en una forma larvaria menos móvil y sin patas. Inducen al huésped a producir una estructura similar a una bolsa dentro de la cual se alimentan y crecen. Esta estructura, hecha de tejido del huésped, los protege de las defensas inmunitarias del huésped. Las larvas pasan por cuatro estadios más, y en cada muda la cutícula más vieja se separa pero no se descarta ("apolisis sin ecdisis"), por lo que se forman múltiples capas alrededor de las larvas. Las larvas macho pupan después de la última muda, pero las hembras se convierten directamente en adultos neoténicos. El color y la forma del abdomen del huésped pueden cambiar y, por lo general, el huésped se vuelve estéril. Luego, los parásitos se someten a pupa para convertirse en adultos. Los machos adultos emergen de los cuerpos de acogida, mientras que las hembras permanecen en el interior. Las hembras pueden ocupar hasta el 90% del volumen abdominal de sus huéspedes. Los machos adultos tienen una vida muy corta, por lo general sobreviven menos de cinco horas y no se alimentan.

Parasitismo

Se ha documentado que Strepsiptera de varias especies ataca a huéspedes en muchos órdenes, incluidos miembros de los órdenes Zygentoma (peces plateados y aliados), Orthoptera (saltamontes, grillos) Blattodea (cucarachas), Mantodea (mantis religiosa), Heteroptera (insectos), himenópteros (avispas, hormigas y abejas) y dípteros (moscas). En la familia de estrepsipteros Myrmecolacidae, los machos parasitan a las hormigas, mientras que las hembras parasitan a los ortópteros. Los miembros de Mengenillidae se dirigen exclusivamente a Zygentoma, mientras que Stylopidia se dirige solo a insectos alados, con una gran cantidad de estilopidios que se dirigen a avispas y abejas, mientras que la familia más grande de estrepsipteros, los Stylopidae, con más del 27% de todos los estrepsipteros descritos, se dirige exclusivamente a las abejas.

En muy raras ocasiones, varias hembras pueden vivir dentro de un solo huésped estilizado; varios machos dentro de un solo huésped son algo más comunes.

Los Strepsiptera de la familia Myrmecolacidae pueden influir en el comportamiento de su huésped, haciendo que sus hormigas anfitrionas permanezcan en las puntas de las hojas de la hierba, lo que aumenta la posibilidad de que los machos del parásito los encuentren (en el caso de las hembras).) y colocándolos en una buena posición para la emergencia de machos (en caso de machos).

Taxonomía

Mengenilla moldrzyki (Mengenilidae)

La orden, nombrada por William Kirby en 1813, recibe su nombre de las alas traseras, que se sostienen en un ángulo torcido cuando están en reposo (del griego στρέϕειν (strephein), torcer; y πτερόν (pteron), ala). Las alas delanteras se reducen a halteres.

Una avispaEspumas Odynerus) con una pequeña porción del cuerpo de un estrepsipteran protruyendo de su abdomen

Antes se creía que Strepsiptera era el grupo hermano de las familias de escarabajos Meloidae y Ripiphoridae, que tienen un desarrollo parasitario y una reducción de las alas delanteras similares. Las primeras investigaciones moleculares sugirieron su inclusión como un grupo hermano de las moscas, en un clado llamado Halteria, que tiene un par de alas modificadas en halteres, y no pudo respaldar su relación con los escarabajos. Sin embargo, estudios moleculares posteriores sugirieron que están fuera del clado Mecopterida (que contiene dípteros y lepidópteros), pero no encontraron evidencia sólida de afinidad con ningún otro grupo existente. El estudio de su posición evolutiva ha sido problemático debido a las dificultades en el análisis filogenético que surgen de la atracción de ramas largas. La mayoría de los estudios moleculares modernos encuentran a los estrepsipteros como el grupo hermano de los escarabajos (Coleoptera), con ambos grupos juntos formando el clado Coleopterida. El estrepsipterano más basal es el fósil Protoxenos janzeni descubierto en ámbar báltico del Eoceno, mientras que el estrepsipterano vivo más basal es Bahiaxenos relictus, el único miembro de la familia Bahiaxenidae. Los fósiles de estrepsipteros más antiguos que se conocen son los de Cretostylops engeli (Cretostylopdiae) y Kinzelbachilla ellenbergeri, Phthanoxenos nervosus y Heterobathmilla kakopoios (Phthanoxenidae), descubierto en ámbar birmano del Cretácico medio de Myanmar, de alrededor de 99 millones de años, que se encuentran fuera del grupo de la corona, pero todos están más estrechamente relacionados con los estrepsiperanos modernos que los Protoxenos. El hallazgo de un primer estadio parásito en el mismo depósito indica que el estilo de vida parasitario del grupo probablemente ha existido casi sin cambios durante 100 millones de años, aunque su historia evolutiva anterior sigue siendo un misterio. La idea de que los mengellínidos apuntando a los zigentomanos representa la ecología ancestral del grupo como un todo se ha considerado cuestionable.

Stylops melittae Hombre

Stem-group strepsipteran Heterobathmilla kakopoios (†Phthanoxenidae) en Burmese amber, alrededor de 100 millones de años

Familias

Andrena vaga abeja masculina, con Stylops melittae apareamiento en su abdomen

La gran mayoría de los estrepípteros vivos se ubican dentro de la agrupación Stylopidia, que incluye las familias Corioxenidae, Halictophagidae, Calliharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae, Stylopidae, Protelencholacidae (extinto) y Xenidae. Todos los Stylopidia tienen hembras endoparásitas que tienen múltiples aberturas genitales. Dos familias vivas, Mengenillidae y Bahiaxenidae, se colocan fuera de este grupo, junto con varias familias extintas.

Los Stylopidae tienen tarsos de cuatro segmentos y antenas de cuatro a seis segmentos, y el tercer segmento tiene un proceso lateral. La familia Stylopidae puede ser parafilética. Los Elenchidae tienen tarsos de dos segmentos y antenas de cuatro segmentos, y el tercer segmento tiene un proceso lateral. Los Halictophagidae tienen tarsos de tres segmentos y antenas de siete segmentos, con procesos laterales del tercer y cuarto segmento. Los Stylopidae parasitan principalmente avispas y abejas, se sabe que los Elenchidae parasitan a los Fulgoroidea, mientras que los Halictophagidae se encuentran en saltahojas, saltamontes y grillos topo.

Los insectos estrepsipteros del género Xenos parasitan Polistes carnifex, una especie de avispa social. Estos parásitos obligados infectan las larvas de avispas en desarrollo en el nido y están presentes en el abdomen de las avispas hembras cuando salen del cascarón. Aquí permanecen hasta que atraviesan la cutícula y se transforman en pupas (machos) o liberan larvas infecciosas de primer estadio en las flores (hembras). Estas larvas son transportadas de regreso a sus nidos por avispas en busca de alimento.

Cladograma

Después:

Relación con los humanos

Algunos insectos que se han considerado plagas pueden tener endoparásitos estrepsipteros. La inoculación de una población de plagas con el parasitoide correspondiente a veces puede ayudar a reducir el impacto de tales plagas, aunque nunca se han probado estrepsipteros para su uso en esta capacidad, y mucho menos que estén disponibles para tales fines, ya sea comercial o experimentalmente.