Spodoptera littoralis

Spodoptera littoralis, también conocida como gusano africano de la hoja del algodón, gusano egipcio de la hoja del algodón o brocado mediterráneo, es una especie de polilla de la familia Noctuidae. S. littoralis se encuentra ampliamente distribuida en África, la Europa mediterránea y países de Oriente Medio. Es un organismo altamente polífago que plaga numerosos cultivos. Por ello, la EPPO le asignó la clasificación de plaga cuarentenaria A2 y la alertó como especie altamente invasora en Estados Unidos. Los devastadores efectos de estas plagas han impulsado el desarrollo de métodos de control tanto biológicos como químicos. Esta polilla se confunde a menudo con Spodoptera litura.

El gusano de la hoja del algodón egipcio es una de las muchas especies del género Spodoptera y de la familia Noctuidae. La familia Noctuidae fue nombrada por el zoólogo francés Pierre André Latreille en 1809, y el género Spodoptera fue nombrado por el entomólogo francés Achiwlle Guenée en 1852. Muchas de las especies del género Swpodoptera son conocidas por ser insectos plaga. La especie fue nombrada por Jean Baptiste Boisduval en 1833. Los sinónimos de S. littoralis incluyen Hadena littoralis y Prodenia littoralis. Debido a las similitudes entre muchos insectos plaga, se han observado casos de muchas especies casi idénticas a S. littoralis. Por ejemplo, Spodoptera litura, o gusano de la hoja del algodón, se confunde a menudo con S. littoralis, ya que las etapas larvaria y adulta de ambas especies son prácticamente idénticas. Sin embargo, Viette demostró que se trata de dos especies diferentes, ya que se descubrió que S. litura reside principalmente en Asia, Australia y las islas del Pacífico.

La polilla adulta tiene un tamaño corporal de entre 15 y 20 mm y una envergadura de entre 30 y 38 mm. Las alas anteriores son de color marrón grisáceo y presentan un ocelo formado por líneas oblicuas blancas. Las alas posteriores suelen ser mucho más pálidas y presentan márgenes grises.

Spodoptera littoralis se confunde a menudo con Spodoptera litura debido a la similitud en la apariencia física de las larvas y los adultos. Una franja amarilla brillante a lo largo del dorso de las larvas es característica de S. litura. Sin embargo, debido a la variabilidad en las marcas, la única forma segura de distinguir entre ambas especies es comparando los genitales. Específicamente, se sabe que el conducto y la bursa del ostium tienen la misma longitud en las hembras de S. littoralis, pero son diferentes en las hembras de S. litura. De igual manera, se ha reportado que Prodenia ornithogalli es un representante americano de S. littoralis, ya que las formas de ambas especies son extremadamente cercanas y están relacionadas. La principal diferencia entre estas especies es que P. ornithogalli tiene un color mucho más oscuro y marcas más definidas.

El gusano africano de la hoja del algodón es originario de África y también reside en la mayoría de las regiones de países de Oriente Medio, como Israel, Siria y Turquía. Específicamente, su hábitat nativo es F5 (código EUNIS), que corresponde a hábitats semiáridos y subtropicales del África presahariana. Esta especie también se ha encontrado en el sur y el Mediterráneo de Europa, principalmente en España, Francia, Italia y Grecia. Dado que el gusano africano de la hoja del algodón es propenso al frío, su distribución natural es limitada en las regiones del norte de Europa, como el Reino Unido. La temperatura óptima para el potencial reproductivo de la especie ronda los 25 °C, por lo que las zonas con temperaturas invernales más bajas o fluctuantes muestran una distribución limitada. Estudios han demostrado que temperaturas superiores a 40 °C o inferiores a 13 °C aumentaron la mortalidad. La combinación de altas temperaturas y baja humedad es perjudicial para la supervivencia de la especie, ya que temperaturas superiores a 40 °C o inferiores a 13 °C tienden a aumentar la tasa de mortalidad. Como resultado, S. littoralis reside en regiones donde las fluctuaciones de temperatura son poco frecuentes y se alimenta de una variedad de plantas hospedantes, en las que las hembras ponen huevos y crecen principalmente las larvas.

La distribución de las especies se produce principalmente a través del comercio, cuando los huevos o las larvas llegan a las plantas ornamentales o cultivos importados. Las polillas adultas suelen distribuirse por el viento, pero también son transportadas por otras especies. Las polillas adultas también vuelan.Se informa que Spodoptera littoralis es polífaga, y la gama de plantas hospedantes de las que se alimentan las larvas abarca más de 40 familias de plantas diferentes y al menos 87 especies. La especie es conocida como plaga de varios cultivos de importancia económica, como Ipomoea batatas (boniato), Solanum lycopersicum (tomate), Zea mays (maíz), Triticum aestivum (trigo), Capsicum (pimientos), Chloris gayana (pasto de Rodas) e Hibiscus mutabilis (algodón). Las larvas prefieren alimentarse de hojas jóvenes, brotes tiernos, tallos, cápsulas, brotes y frutos. Se sabe que algunas de sus plantas hospedantes registradas afectan el crecimiento larvario. Por ejemplo, las larvas que se alimentaron de hojas de ricino presentaron una duración larvaria y pupal más corta, mientras que estas duraciones se prolongaron en las larvas que se alimentaron de hojas de batata.La oviposición se refiere al proceso mediante el cual los animales ponen huevos. Existen tres sitios diferentes de oviposición para las hembras de S. littoralis. De estos tres, las hojas jóvenes son las preferidas por las hembras, ya que sirven como fuente de alimento para las larvas en eclosión. Los huevos también suelen depositarse en hojas completamente expandidas o maduras, pero las larvas que eclosionan de estas hojas se desplazan para alimentarse de hojas jóvenes. Se observó que las larvas que se alimentaron de hojas jóvenes o completamente expandidas tuvieron una tasa de crecimiento significativamente más rápida en comparación con las que se alimentaron de hojas maduras.Las polillas hembra ponen entre 20 y 1000 huevos en el envés de las hojas de la planta huésped. Tras la puesta, la hembra los recubre con escamas de su abdomen. Estos huevos esféricos, de color blanco a amarillento, miden 0,6 mm de diámetro. Su color blanco amarillento se vuelve negro justo antes de la eclosión debido a la presencia de una cabeza larvaria negra cerca de la cáscara transparente.

La longitud corporal de las larvas varía de 40 a 45 mm. Generalmente, carecen de pelos y su color varía. Se ha observado que las larvas recién nacidas tienen un cuerpo grisáceo o verde oscuro, mientras que las larvas adultas tienen un cuerpo pardusco o amarillento. Bandas longitudinales oscuras y claras, junto con dos manchas semicirculares oscuras en el dorso, son características de las larvas. Las larvas recién nacidas, hasta el tercer estadio, se alimentan principalmente del envés de las hojas, mientras que las larvas de estadios posteriores se alimentan de ambos lados. Se sabe que las larvas de S. littoralis, en general, se alimentan en la oscuridad. También se ha observado que las larvas de hasta el tercer y cuarto estadio suelen permanecer en su planta huésped, mientras que las larvas de quinto y sexto estadio la abandonan durante el día y vuelven a trepar por la noche.La pupa mide unos 20 mm de largo y tiene forma cilíndrica. Inicialmente, es de color verde con el abdomen rojizo, pero se torna marrón rojizo en pocas horas. La pupación suele ocurrir a 3-5 cm de profundidad en el suelo firme. La duración de la pupación es de unas 5-6 horas.La polilla adulta tiene un cuerpo marrón grisáceo de entre 15 y 20 milímetros (9⁄16–13⁄16 pulgadas) de largo. Su envergadura alar oscila entre 30 y 38 milímetros (1+3⁄16–1+1⁄2 pulgadas). El ala anterior de la polilla adulta es de color marrón con venas más pálidas, mientras que el ala posterior es de color más claro (blanco grisáceo). También presenta bandas blancas oblicuas en el ala anterior. La polilla adulta aparece de noche y vive entre 5 y 10 días.Vilaplana et al. (2008) han descubierto que las larvas sufren una drástica inhibición de la alimentación tras la inyección de miosupresora.Existen numerosos depredadores, patógenos y especies de parásitos conocidos que controlan el crecimiento y la distribución de S. littoralis. Entre los depredadores naturales de S. littoralis, se ha observado que las mariquitas se alimentan de larvas jóvenes y huevos. Otros depredadores generalistas conocidos incluyen Paederus fuscipes (escarabajo vagabundo estafilínido), Paederus alferii, Labidura riparia y Creontiades pallidus, entre otros. Las arañas también son depredadores conocidos de esta especie. En concreto, Cheiracanthium mildei y Ummeliata insecticeps son especies depredadoras dominantes de S. littoralis que no solo se alimentan de las larvas, sino que también inducen la dispersión desde la planta huésped.La cópula se refiere a los comportamientos sexuales observados en los animales. La mayoría de las polillas adultas se aparean el día que emergen de la pupación. La duración de la cópula varía de 20 minutos a dos horas. Estudios revelaron que la diferencia de edad entre el macho y la hembra es crucial para determinar la capacidad reproductiva, la longevidad adulta y la calidad de los huevos. La diferencia de edad más efectiva para aumentar la fertilidad de los huevos fue la diferencia de cuatro días entre el macho y la hembra. Cuando un macho de cuatro días se apareó con una hembra recién nacida, se observó una alta fertilidad de los huevos. Sin embargo, las hembras pusieron más huevos cuando se aparearon con un macho un día mayor.Las feromonas se refieren a factores químicos secretados por un organismo que afectan el comportamiento social de otros organismos que las reciben. La feromona secretada por las hembras para la llamada de apareamiento es el acetato de (Z,E)-9,11-tetradecadienilo. Dado que la mayoría de los apareamientos ocurren durante la noche, se observó que las hembras producían la mayor cantidad de feromona entre 2 y 3 horas después de la escotofase, una fase oscura del ciclo de luz. La cantidad de feromona en estas hembras osciló entre 6 y 8 ng. La menor cantidad de feromona se excretó pocas horas antes del final de la fase oscura. Además de su función para atraer parejas, las feromonas producidas por las hembras también pueden sincronizar el ritmo circadiano de los machos.El cortejo es un comportamiento que muestra el intento de un sexo de la especie de atraer al otro para la cópula. Las antenas desempeñan una función importante en el cortejo de las polillas adultas. El macho, al responder al llamado de apareamiento de una hembra, extiende completamente sus antenas mientras vuela sobre ella. Una señal de rechazo en las hembras se observa mediante rápidos movimientos de alas, mientras que las alas levantadas, el abdomen curvado y la retirada de feromonas en las hembras son signos de aceptación de la hembra para la cópula. Una vez que el macho y la hembra se unen durante la cópula, el macho mueve la cabeza hacia abajo. Los machos sin antenas no respondieron al llamado de apareamiento de la hembra, lo que resultó en la falta de apareamiento. Las hembras sin antenas rara vez se aparearon, pero se reportaron todos los apareamientos anormales.El vuelo en los insectos se refiere al proceso mediante el cual un organismo se desplaza de un lugar a otro utilizando sus alas. S. littoralis puede volar distancias de hasta 1,5 km en un período de cuatro horas. Dado que la especie es nocturna, su pico de actividad de vuelo suele darse entre las 20:00 y la medianoche. La actividad de vuelo de la polilla puede extenderse hasta 10 días en edad adulta. Investigaciones también han demostrado que la dirección del viento parece influir en su actividad de vuelo.Las antenas son apéndices pares unidos a la cabeza de un artrópodo que suelen tener una función sensorial. La antena de S. littoralis desempeña una función importante para facilitar el apareamiento. Experimentos demostraron que el lóbulo antenal de los adultos es responsable de detectar diferentes tipos de estímulos sensoriales necesarios para que los adultos respondan a estímulos externos. Específicamente, el lóbulo antenal es responsable de identificar estímulos olfativos y mecanosensoriales.La diapausa se define como un retraso en el desarrollo causado por factores ambientales externos adversos. Las larvas maduras excavan en el suelo, donde forman un capullo para entrar en la fase de pupación. Las larvas en su etapa de pupa pueden entrar en diapausa, pero son vulnerables a las heladas y al frío constantes. Sin embargo, es bien sabido que las larvas de S. littoralis no entran en diapausa.Debido al comportamiento polífago de S. littoralis, la especie ha causado daños en muchos cultivos cruciales para la economía, como el algodón, el tomate, el maíz y otras hortalizas. La mayoría de los daños son consecuencia directa de la alimentación extensiva de las larvas. A menudo, las larvas crean grandes agujeros en las hojas, dejando solo las venas gruesas, o bien se introducen en los brotes para su consumo. La mayoría de las plantas o hortalizas atacadas por S. littoralis no son aptas para el consumo debido a la gravedad de los daños. De los diferentes tipos de plantas hospedantes, el algodón ha sido uno de los principales objetivos de S. littoralis. La especie se alimenta de hojas, brotes florales, yemas de fructificación y cápsulas de algodón, dejándola inservible para cualquier otro uso. Este tipo de daño a las plantas de algodón es más frecuente en el norte de África, especialmente en Egipto. Por ello, la Oficina Europea de Protección Ambiental (EPPO) ha clasificado a S. littoralis como plaga cuarentenaria A2. En Estados Unidos, S. littoralis se ha clasificado como un organismo exótico con alto riesgo de invasión. Desde 2004, se han reportado 65 incidentes de S. littoralis presentes en varios puertos de entrada estadounidenses.Debido al efecto devastador de S. littoralis en los cultivos, se han realizado numerosos intentos para contrarrestar la dispersión y las actividades de la especie. Estos métodos preventivos se dividen principalmente en biológicos y químicos. Los métodos biológicos incluyen el uso de parasitoides o depredadores para controlar la reproducción y dispersión de las polillas. Recientemente, también se han utilizado bacterias como Bacillus thuringiensis en combinación con endoquitinasas bacterianas para controlar muchas cepas resistentes a bacterias de larvas de S. littoralis. Estudios revelaron que el efecto tóxico sinérgico de Bacillus thuringiensis y la endoquitinasa bacteriana resultó en una reducción del peso larvario. Sin embargo, el uso directo de estos métodos biológicos aún no es legal. De igual manera, se han utilizado ampliamente insecticidas químicos, como organofosforados y piretroides sintéticos, para controlar S. littoralis. Estudios recientes también revelaron que los reguladores del crecimiento de insectos, como la azadiractina del árbol de neem, son eficaces para controlar las larvas de S. littoralis, ya que las larvas tratadas con azadiractina presentaron una mayor tasa de mortalidad general, así como una menor tasa de crecimiento debido a una mayor deformidad y una alteración del crecimiento.

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