Sistema visual

El sistema visual comprende el órgano sensorial (el ojo) y partes del sistema nervioso central (la retina que contiene células fotorreceptoras, el nervio óptico, el tracto óptico y la corteza visual) que da a los organismos el sentido de la vista (la capacidad de detectar y procesar la luz visible), además de permitir la formación de varias funciones de respuesta fotográfica que no son imágenes. Detecta e interpreta información del espectro óptico perceptible a esa especie para "construir una representación" del entorno circundante. El sistema visual lleva a cabo una serie de tareas complejas, incluida la recepción de la luz y la formación de representaciones neuronales monoculares, la visión del color, los mecanismos neuronales que subyacen a la estereopsis y la evaluación de distancias hacia y entre objetos, la identificación de un objeto de interés particular, percepción de movimiento, análisis e integración de información visual, reconocimiento de patrones, coordinación motora precisa bajo guía visual y más. El lado neuropsicológico del procesamiento de la información visual se conoce como percepción visual, una anomalía de la cual se denomina discapacidad visual y una ausencia total de la cual se denomina ceguera. Las funciones visuales que no forman imágenes, independientes de la percepción visual, incluyen (entre otras) el reflejo de luz pupilar y el fotoentrenamiento circadiano.

Este artículo describe principalmente el sistema visual de los mamíferos, los humanos en particular, aunque otros animales tienen sistemas visuales similares (ver visión de aves, visión de peces, ojo de moluscos y visión de reptiles).

Resumen del sistema

Mecánica

Juntos, la córnea y el cristalino refractan la luz en una imagen pequeña y la iluminan en la retina. La retina traduce esta imagen en pulsos eléctricos utilizando bastones y conos. El nervio óptico luego lleva estos pulsos a través del canal óptico. Al llegar al quiasma óptico, las fibras nerviosas se decusan (la izquierda se convierte en derecha). Las fibras luego se ramifican y terminan en tres lugares.

Neural

La mayoría de las fibras del nervio óptico terminan en el núcleo geniculado lateral (LGN). Antes de que el LGN envíe los pulsos a V1 de la corteza visual (primaria), mide el rango de objetos y etiqueta cada objeto principal con una etiqueta de velocidad. Estas etiquetas predicen el movimiento de objetos.

El LGN también envía algunas fibras a V2 y V3.

V1 realiza la detección de bordes para comprender la organización espacial (inicialmente, 40 milisegundos, centrándose incluso en pequeños cambios espaciales y de color. Luego, 100 milisegundos, al recibir la información traducida de LGN, V2 y V3, también comienza a centrarse en organización mundial). V1 también crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba para guiar la atención o el cambio de mirada.

V2 ambos reenvía (directo y vía pulvinar) pulsos a V1 y los recibe. Pulvinar es responsable de los movimientos sacádicos y de la atención visual. V2 cumple la misma función que V1, sin embargo, también maneja contornos ilusorios, determinando la profundidad comparando pulsos izquierdo y derecho (imágenes 2D) y distinción de primer plano. V2 se conecta a V1 - V5.

V3 helps process 'global motion#39; (direction and speed) of objects. V3 connects to V1 (weak), V2, and the inferior temporal cortex.

V4 reconoce formas simples y recibe información de V1 (fuerte), V2, V3, LGN y pulvinar. Las salidas de V5 incluyen V4 y su área circundante, y las cortezas motoras del movimiento ocular (campo ocular frontal y área intraparietal lateral).

La funcionalidad de V5 es similar a la de los otros V, sin embargo, integra el movimiento de objetos locales en el movimiento global en un nivel complejo. V6 funciona junto con V5 en análisis de movimiento. V5 analiza el movimiento propio, mientras que V6 analiza el movimiento de los objetos en relación con el fondo. La entrada principal de V6 es V1, con adiciones de V5. V6 alberga el mapa topográfico para la visión. V6 emite a la región directamente a su alrededor (V6A). V6A tiene conexiones directas con las cortezas que mueven los brazos, incluida la corteza premotora.

La circunvolución temporal inferior reconoce formas, objetos y rostros complejos o, junto con el hipocampo, crea nuevos recuerdos. El área pretectal son siete núcleos únicos. Los núcleos pretectales anterior, posterior y medial inhiben el dolor (indirectamente), ayudan en REM y ayudan al reflejo de acomodación, respectivamente. El núcleo de Edinger-Westphal modera la dilatación de la pupila y ayuda (ya que proporciona fibras parasimpáticas) en la convergencia de los ojos y el ajuste del cristalino. Los núcleos del tracto óptico están involucrados en el movimiento ocular de seguimiento suave y el reflejo de acomodación, así como en el REM.

El núcleo supraquiasmático es la región del hipotálamo que detiene la producción de melatonina (indirectamente) con la primera luz.

Funciones

Categorización visual

Una función importante del sistema visual es categorizar los objetos visuales. Se ha demostrado que los humanos pueden realizar categorizaciones en imágenes presentadas brevemente en una fracción de segundo. Estos experimentos consistieron en pedir a los sujetos que categorizaran imágenes que contienen o no animales. Los resultados mostraron que los humanos eran capaces de realizar muy bien esta tarea (con una tasa de éxito de más del 95%), pero sobre todo que se podía observar una actividad diferencial para las dos categorías de imágenes mediante electroencefalografía, mostrando que esta diferenciación surge con una latencia muy corta en la actividad neuronal. Estos resultados se han extendido a varias especies, incluidos los primates. Diferentes protocolos experimentales han demostrado, por ejemplo, que la respuesta motora puede ser extremadamente rápida (del orden de 120 ms) cuando la tarea es realizar un movimiento sacádico. Esta velocidad de la corteza visual en los primates es compatible con las latencias que se registran a nivel neurofisiológico. La rápida propagación de la información visual en el tálamo, luego en la corteza visual primaria toma alrededor de 45 ms en el macaco y alrededor de 60 ms en humanos. Este funcionamiento del procesamiento visual como un pase hacia adelante es más prominente en el procesamiento rápido y puede complementarse con bucles de retroalimentación desde las áreas superiores a las áreas sensoriales.

Estructura

• El ojo, especialmente la retina
• El nervio óptico
• El chiasma óptico
• El tracto óptico
• El cuerpo geniculado lateral
• La radiación óptica
• La corteza visual
• La asociación visual cortex.

Son componentes de la vía visual también llamada vía óptica que se puede dividir en vías visuales anterior y posterior. La vía visual anterior se refiere a las estructuras involucradas en la visión antes del núcleo geniculado lateral. La vía visual posterior se refiere a las estructuras posteriores a este punto.

Ojo

La luz que entra en el ojo se refracta al atravesar la córnea. Luego pasa a través de la pupila (controlada por el iris) y es refractado por el cristalino. La córnea y el cristalino actúan juntos como un cristalino compuesto para proyectar una imagen invertida sobre la retina.

Retina

La retina consta de muchas células fotorreceptoras que contienen moléculas de proteínas particulares llamadas opsinas. En los humanos, dos tipos de opsinas están involucradas en la visión consciente: opsinas de bastones y opsinas de conos. (Un tercer tipo, la melanopsina en algunas células ganglionares de la retina (RGC), parte del mecanismo del reloj corporal, probablemente no esté involucrada en la visión consciente, ya que estas RGC no se proyectan al núcleo geniculado lateral sino al núcleo olivar pretectal). La opsina absorbe un fotón (una partícula de luz) y transmite una señal a la célula a través de una vía de transducción de señales, lo que da como resultado una hiperpolarización del fotorreceptor.

Los bastones y los conos difieren en su función. Los bastones se encuentran principalmente en la periferia de la retina y se utilizan para ver con bajos niveles de luz. Cada ojo humano contiene 120 millones de bastones. Los conos se encuentran principalmente en el centro (o fóvea) de la retina. Hay tres tipos de conos que difieren en las longitudes de onda de luz que absorben; generalmente se les llama cortos o azules, medianos o verdes y largos o rojos. Los conos median la visión diurna y pueden distinguir el color y otras características del mundo visual en niveles de luz medios y altos. Los conos son más grandes y mucho menos numerosos que los bastones (hay 6-7 millones en cada ojo humano).

En la retina, los fotorreceptores hacen sinapsis directamente con las células bipolares, que a su vez hacen sinapsis con las células ganglionares de la capa más externa, que luego conducen los potenciales de acción al cerebro. Una cantidad significativa de procesamiento visual surge de los patrones de comunicación entre las neuronas en la retina. Alrededor de 130 millones de fotorreceptores absorben la luz, pero aproximadamente 1,2 millones de axones de células ganglionares transmiten información desde la retina hasta el cerebro. El procesamiento en la retina incluye la formación de campos receptivos centro-alrededor de células bipolares y ganglionares en la retina, así como la convergencia y divergencia del fotorreceptor a la célula bipolar. Además, otras neuronas en la retina, particularmente las células horizontales y amacrinas, transmiten información lateralmente (desde una neurona en una capa a una neurona adyacente en la misma capa), lo que resulta en campos receptivos más complejos que pueden ser indiferentes al color y sensibles. al movimiento o sensible al color e indiferente al movimiento.

Mecanismo de generación de señales visuales

La retina se adapta a los cambios de luz mediante el uso de los bastones. En la oscuridad, el cromóforo retinal tiene una forma doblada llamada cis-retinal (refiriéndose a una conformación cis en uno de los dobles enlaces). Cuando la luz interactúa con el retinal, cambia de conformación a una forma recta llamada trans-retinal y se separa de la opsina. Esto se llama blanqueamiento porque la rodopsina purificada cambia de violeta a incolora a la luz. En la línea de base en la oscuridad, la rodopsina no absorbe luz y libera glutamato, que inhibe la célula bipolar. Esto inhibe la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a la célula ganglionar. Cuando hay luz presente, la secreción de glutamato cesa, por lo que ya no inhibe que la célula bipolar libere neurotransmisores a la célula ganglionar y, por lo tanto, se puede detectar una imagen.

El resultado final de todo este procesamiento son cinco poblaciones diferentes de células ganglionares que envían información visual (que forma y no forma imágenes) al cerebro:

1. Células M, con grandes campos receptivos centro-redondeados que son sensibles a la profundidad, indiferentes al color, y se adaptan rápidamente a un estímulo;
2. Células P, con campos receptivos más pequeños que son sensibles al color y la forma;
3. Células K, con campos receptivos de centro muy grandes que son sensibles al color e indiferentes a la forma o profundidad;
4. otra población que es intrínsecamente fotosensible; y
5. una población final que se utiliza para los movimientos oculares.

Un estudio de la Universidad de Pensilvania de 2006 calculó que el ancho de banda aproximado de las retinas humanas es de unos 8960 kilobits por segundo, mientras que las retinas de los conejillos de Indias transfieren unos 875 kilobits.

En 2007, Zaidi y co-investigadores de ambos lados del Atlántico que estudiaban pacientes sin bastones ni conos, descubrieron que la nueva célula ganglionar fotorreceptora en humanos también tiene un papel en la percepción visual consciente e inconsciente. La sensibilidad espectral máxima fue de 481 nm. Esto demuestra que hay dos vías para la vista en la retina: una basada en fotorreceptores clásicos (bastones y conos) y la otra, recientemente descubierta, basada en células ganglionares fotorreceptoras que actúan como detectores de brillo visual rudimentarios.

Fotoquímica

El funcionamiento de una cámara a menudo se compara con el funcionamiento del ojo, principalmente porque ambos enfocan la luz de los objetos externos en el campo de visión en un medio sensible a la luz. En el caso de la cámara, este medio es una película o un sensor electrónico; en el caso del ojo, es un conjunto de receptores visuales. Con esta simple similitud geométrica, basada en las leyes de la óptica, el ojo funciona como un transductor, al igual que una cámara CCD.

En el sistema visual, el retinal, técnicamente llamado retineno₁ o "retinaldehído", es un compuesto sensible a la luz Molécula que se encuentra en los bastones y conos de la retina. La retina es la estructura fundamental involucrada en la transducción de la luz en señales visuales, es decir, impulsos nerviosos en el sistema ocular del sistema nervioso central. En presencia de luz, la molécula de la retina cambia de configuración y, como resultado, se genera un impulso nervioso.

Nervio óptico

La información sobre la imagen a través del ojo se transmite al cerebro a lo largo del nervio óptico. Diferentes poblaciones de células ganglionares en la retina envían información al cerebro a través del nervio óptico. Alrededor del 90% de los axones del nervio óptico van al núcleo geniculado lateral en el tálamo. Estos axones se originan en las células ganglionares M, P y K de la retina, véase más arriba. Este procesamiento paralelo es importante para reconstruir el mundo visual; cada tipo de información pasará por una ruta diferente a la percepción. Otra población envía información al colículo superior en el mesencéfalo, que ayuda a controlar los movimientos oculares (movimientos sacádicos), así como otras respuestas motoras.

Una población final de células ganglionares fotosensibles, que contiene melanopsina para la fotosensibilidad, envía información a través del tracto retinohipotalámico al pretectum (reflejo pupilar), a varias estructuras involucradas en el control de los ritmos circadianos y el sueño, como el núcleo supraquiasmático (el núcleo biológico reloj), y al núcleo preóptico ventrolateral (una región involucrada en la regulación del sueño). Una función descubierta recientemente para las células ganglionares fotorreceptoras es que median la visión consciente e inconsciente, actuando como detectores de brillo visual rudimentarios, como se muestra en los ojos sin bastón y sin cono.

Quiasma óptico

Los nervios ópticos de ambos ojos se encuentran y se cruzan en el quiasma óptico, en la base del hipotálamo del cerebro. En este punto, la información proveniente de ambos ojos se combina y luego se divide según el campo visual. Las mitades correspondientes del campo de visión (derecha e izquierda) se envían a las mitades izquierda y derecha del cerebro, respectivamente, para ser procesadas. Es decir, el lado derecho de la corteza visual primaria se ocupa de la mitad izquierda del campo de visión de ambos ojos, y de manera similar para el cerebro izquierdo. Una pequeña región en el centro del campo de visión es procesada de manera redundante por ambas mitades del cerebro.

Tracto óptico

La información del campo visual derecho (ahora en el lado izquierdo del cerebro) viaja en el tracto óptico izquierdo. La información del campo visual izquierdo viaja en el tracto óptico derecho. Cada tracto óptico termina en el núcleo geniculado lateral (LGN) en el tálamo.

Núcleo geniculado lateral

El núcleo geniculado lateral (LGN) es un núcleo de relevo sensorial en el tálamo del cerebro. El LGN consta de seis capas en humanos y otros primates a partir de catarrinos, incluidos cercopithecidae y simios. Las capas 1, 4 y 6 corresponden a la información de las fibras contralaterales (cruzadas) de la retina nasal (campo visual temporal); las capas 2, 3 y 5 corresponden a la información de las fibras ipsolaterales (no cruzadas) de la retina temporal (campo visual nasal). La capa uno contiene células M, que corresponden a las células M (magnocelulares) del nervio óptico del ojo opuesto y están relacionadas con la profundidad o el movimiento. Las capas cuatro y seis del LGN también se conectan al ojo opuesto, pero a las células P (color y bordes) del nervio óptico. Por el contrario, las capas dos, tres y cinco del LGN se conectan con las células M y las células P (parvocelulares) del nervio óptico del mismo lado del cerebro que su respectivo LGN. Extendidas, las seis capas del LGN son el área de una tarjeta de crédito y unas tres veces su grosor. El LGN se enrolla en dos elipsoides del tamaño y la forma de dos pájaros pequeños. huevos. Entre las seis capas hay células más pequeñas que reciben información de las células K (color) en la retina. Las neuronas del LGN luego transmiten la imagen visual a la corteza visual primaria (V1) que se encuentra en la parte posterior del cerebro (extremo posterior) en el lóbulo occipital dentro y cerca del surco calcarino. La LGN no es sólo una simple estación repetidora, sino también un centro de procesamiento; recibe información recíproca de las capas cortical y subcortical e inervación recíproca de la corteza visual.

Radiación óptica

Las radiaciones ópticas, una a cada lado del cerebro, transportan información desde el núcleo geniculado lateral talámico hasta la capa 4 de la corteza visual. Las neuronas de la capa P del LGN se transmiten a la capa V1 4C β. Las neuronas de la capa M se transmiten a la capa V1 4C α. Las neuronas de la capa K en el LGN se transmiten a neuronas grandes llamadas manchas en las capas 2 y 3 de V1.

Existe una correspondencia directa desde una posición angular en el campo visual del ojo, a lo largo del tracto óptico hasta una posición nerviosa en V1 (hasta V4, es decir, las áreas visuales primarias. Después de eso, la vía visual se separa aproximadamente en una vía ventral y dorsal).

Corteza visual

La corteza visual es el sistema más grande del cerebro humano y es responsable de procesar la imagen visual. Se encuentra en la parte posterior del cerebro (resaltado en la imagen), encima del cerebelo. La región que recibe información directamente del LGN se llama corteza visual primaria (también llamada V1 y corteza estriada). Crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba del campo visual para guiar la atención o la mirada a ubicaciones visuales destacadas, por lo tanto, la selección de información de entrada visual por parte de la atención comienza en V1 a lo largo de la vía visual. La información visual luego fluye a través de una jerarquía cortical. Estas áreas incluyen V2, V3, V4 y el área V5/MT (la conectividad exacta depende de la especie del animal). Estas áreas visuales secundarias (denominadas colectivamente corteza visual extraestriada) procesan una amplia variedad de primitivas visuales. Las neuronas en V1 y V2 responden selectivamente a barras de orientaciones específicas o combinaciones de barras. Se cree que estos admiten la detección de bordes y esquinas. De manera similar, aquí se procesa la información básica sobre el color y el movimiento.

Heider, et al. (2002) encontraron que las neuronas que involucran V1, V2 y V3 pueden detectar contornos ilusorios estereoscópicos; encontraron que los estímulos estereoscópicos subtendidos hasta 8° pueden activar estas neuronas.

Corteza de asociación visual

A medida que la información visual avanza a través de la jerarquía visual, aumenta la complejidad de las representaciones neuronales. Mientras que una neurona V1 puede responder selectivamente a un segmento de línea de una orientación particular en una ubicación retinotópica particular, las neuronas en el complejo occipital lateral responden selectivamente a un objeto completo (por ejemplo, un dibujo de figura), y las neuronas en la corteza de asociación visual pueden responder selectivamente a rostros humanos, o a un objeto en particular.

Junto con esta creciente complejidad de la representación neural puede venir un nivel de especialización del procesamiento en dos vías distintas: la corriente dorsal y la corriente ventral (la hipótesis de las dos corrientes, propuesta por primera vez por Ungerleider y Mishkin en 1982). La corriente dorsal, comúnmente conocida como el "donde" corriente, participa en la atención espacial (encubierta y abierta) y se comunica con las regiones que controlan los movimientos de los ojos y las manos. Más recientemente, esta área se ha llamado el "cómo" flujo para enfatizar su papel en la orientación de comportamientos a ubicaciones espaciales. La corriente ventral, comúnmente conocida como "qué" corriente, participa en el reconocimiento, identificación y categorización de estímulos visuales.

Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre el grado de especialización dentro de estas dos vías, ya que, de hecho, están fuertemente interconectadas.

Horace Barlow propuso la hipótesis de la codificación eficiente en 1961 como modelo teórico de la codificación sensorial en el cerebro. Las limitaciones en la aplicabilidad de esta teoría en la corteza visual primaria (V1) motivaron la Hipótesis de prominencia de V1 de que V1 crea un mapa de prominencia de abajo hacia arriba para guiar la atención de manera exógena. Con la selección atencional como escenario central, la visión se considera compuesta por etapas de codificación, selección y decodificación.

La red de modo predeterminado es una red de regiones del cerebro que están activas cuando una persona está despierta y en reposo. El modo predeterminado del sistema visual se puede monitorear durante el estado de reposo fMRI: Zorro, et al. (2005) han descubierto que "el cerebro humano está intrínsecamente organizado en redes funcionales dinámicas y anticorrelacionadas", en las que el sistema visual cambia del estado de reposo al de atención.

En el lóbulo parietal, la corteza intraparietal lateral y ventral están involucradas en la atención visual y los movimientos oculares sacádicos. Estas regiones están en el surco intraparietal (marcado en rojo en la imagen adyacente).

Desarrollo

Infancia

Los recién nacidos tienen una percepción del color limitada. Un estudio encontró que el 74 % de los recién nacidos pueden distinguir el rojo, el 36 % el verde, el 25 % el amarillo y el 14 % el azul. Después de un mes, el rendimiento "mejoró algo." Los ojos del bebé no tienen la capacidad de acomodarse. Los pediatras pueden realizar pruebas no verbales para evaluar la agudeza visual de un recién nacido, detectar la miopía y el astigmatismo, y evaluar la alineación y el alineamiento de los ojos. La agudeza visual mejora de aproximadamente 20/400 al nacer a aproximadamente 20/25 a los 6 meses de edad. Todo esto sucede porque las células nerviosas de la retina y el cerebro que controlan la visión no están completamente desarrolladas.

Infancia y adolescencia

La percepción de profundidad, el enfoque, el seguimiento y otros aspectos de la visión continúan desarrollándose a lo largo de la niñez temprana y media. A partir de estudios recientes en los Estados Unidos y Australia, hay alguna evidencia de que la cantidad de tiempo que los niños en edad escolar pasan al aire libre, con luz natural, puede tener algún impacto en el desarrollo de la miopía. La condición tiende a empeorar un poco durante la niñez y la adolescencia, pero se estabiliza en la edad adulta. Se cree que la miopía (miopía) y el astigmatismo más prominentes son hereditarios. Los niños con esta condición pueden necesitar usar anteojos.

Edad adulta

La vista suele ser uno de los primeros sentidos afectados por el envejecimiento. Se producen una serie de cambios con el envejecimiento:

• Con el tiempo, la lente se vuelve amarilla y puede llegar a ser marrón, una condición conocida como brunescencia o catarata brunescente. Aunque muchos factores contribuyen al amarillento, la exposición a la luz ultravioleta y el envejecimiento son dos causas principales.
• El objetivo se vuelve menos flexible, disminuyendo la capacidad de alojar (presbyopia).
• Mientras que una pupila adulta sana generalmente tiene un rango de 2-8 mm, con la edad el rango se vuelve más pequeño, tendencia hacia un diámetro moderadamente pequeño.
• En promedio la producción de lágrimas disminuye con la edad. Sin embargo, hay una serie de condiciones relacionadas con la edad que pueden causar desgarro excesivo.

Otras funciones

Equilibrio

Junto con la propiocepción y la función vestibular, el sistema visual juega un papel importante en la capacidad de un individuo para controlar el equilibrio y mantener una postura erguida. Cuando se aíslan estas tres condiciones y se prueba el equilibrio, se ha descubierto que la visión es el contribuyente más significativo al equilibrio, desempeñando un papel más importante que cualquiera de los otros dos mecanismos intrínsecos. La claridad con la que un individuo puede ver su entorno, así como el tamaño del campo visual, la susceptibilidad del individuo a la luz y el deslumbramiento, y la mala percepción de la profundidad juegan un papel importante en proporcionar un ciclo de retroalimentación al cerebro en el cuerpo. 39;s movimiento a través del medio ambiente. Cualquier cosa que afecte cualquiera de estas variables puede tener un efecto negativo en el equilibrio y el mantenimiento de la postura. Este efecto se ha visto en investigaciones con sujetos de edad avanzada en comparación con controles jóvenes, en pacientes con glaucoma en comparación con controles de la misma edad, pacientes con cataratas antes y después de la cirugía, e incluso algo tan simple como usar gafas de seguridad. También se ha demostrado que la visión monocular (visión de un ojo) tiene un impacto negativo en el equilibrio, lo que se observó en los estudios de cataratas y glaucoma mencionados anteriormente, así como en niños y adultos sanos.

Según Pollock et al. (2010) el accidente cerebrovascular es la principal causa de discapacidad visual específica, más frecuentemente pérdida del campo visual (hemianopsia homónima, un defecto del campo visual). Sin embargo, la evidencia de la eficacia de las intervenciones rentables dirigidas a estos defectos del campo visual aún es inconsistente.

Importancia clínica

Se requiere una función adecuada del sistema visual para detectar, procesar y comprender el entorno circundante. La dificultad para detectar, procesar y comprender la entrada de luz tiene el potencial de afectar negativamente la capacidad de una persona para comunicarse, aprender y completar con eficacia las tareas rutinarias a diario.

En los niños, el diagnóstico y tratamiento tempranos de la función del sistema visual deteriorado es un factor importante para garantizar que se cumplan los hitos clave del desarrollo social, académico y del habla/lenguaje.

La catarata es la opacidad del cristalino, que a su vez afecta la visión. Aunque puede ir acompañado de amarillamiento, el enturbiamiento y el amarillamiento pueden ocurrir por separado. Esto suele ser el resultado del envejecimiento, la enfermedad o el uso de drogas.

La presbicia es una condición visual que causa hipermetropía. El cristalino del ojo se vuelve demasiado inflexible para adaptarse a la distancia de lectura normal, y el enfoque tiende a permanecer fijo a larga distancia.

El glaucoma es un tipo de ceguera que comienza en el borde del campo visual y progresa hacia adentro. Puede resultar en visión de túnel. Por lo general, esto involucra las capas externas del nervio óptico, a veces como resultado de la acumulación de líquido y la presión excesiva en el ojo.

El escotoma es un tipo de ceguera que produce un pequeño punto ciego en el campo visual causado típicamente por una lesión en la corteza visual primaria.

La hemianopsia homónima es un tipo de ceguera que destruye un lado completo del campo visual, generalmente causada por una lesión en la corteza visual primaria.

La cuadrantanopsia es un tipo de ceguera que destruye solo una parte del campo visual, generalmente causada por una lesión parcial en la corteza visual primaria. Esto es muy similar a la hemianopsia homónima, pero en menor grado.

La prosopagnosia, o ceguera facial, es un trastorno cerebral que produce una incapacidad para reconocer rostros. Este trastorno a menudo surge después de un daño en el área fusiforme de la cara.

Visual agnosia, and visual-form agnosia, is a brain disorder that produces an inability to recognize objects. This disorder often arises after damage to the ventral stream.

Otros animales

Diferentes especies pueden ver diferentes partes del espectro de luz; por ejemplo, las abejas pueden ver en el ultravioleta, mientras que las víboras pueden apuntar con precisión a sus presas con sus órganos de la fosa, que son sensibles a la radiación infrarroja. Podría decirse que el camarón mantis posee el sistema visual más complejo de todas las especies. El ojo del camarón mantis tiene 16 conos receptivos de colores, mientras que los humanos solo tienen tres. La variedad de conos les permite percibir una variedad mejorada de colores como un mecanismo para la selección de pareja, evitar a los depredadores y detectar presas. El pez espada también posee un sistema visual impresionante. El ojo de un pez espada puede generar calor para hacer frente mejor a la detección de sus presas a profundidades de 2000 pies. Ciertos microorganismos unicelulares, los dinoflagelados warnowiid tienen oceloides similares a ojos, con estructuras análogas para el cristalino y la retina del ojo multicelular. El caparazón acorazado del quitón Acanthopleura granulata también está cubierto con cientos de ojos cristalinos de aragonito, llamados ocelos, que pueden formar imágenes.

Muchos gusanos abanico, como Acromegalomma interruptum que viven en tubos en el lecho marino de la Gran Barrera de Coral, han desarrollado ojos compuestos en sus tentáculos, que utilizan para detectar movimientos invasores. Si se detecta movimiento, los gusanos abanico retirarán rápidamente sus tentáculos. Bok, et al., han descubierto opsinas y proteínas G en los ojos del gusano abanico, que anteriormente solo se observaban en fotorreceptores ciliares simples en el cerebro de algunos invertebrados, a diferencia de los receptores rabdoméricos en los ojos de la mayoría de los invertebrados..

Solo los primates superiores del Viejo Mundo (africanos) y los simios (macacos, simios, orangutanes) tienen el mismo tipo de fotorreceptor de tres conos que tienen los humanos, mientras que los primates inferiores del Nuevo Mundo (sudamericanos) (monos araña, monos ardilla monos, monos cebus) tienen un tipo de fotorreceptor de dos conos de visión del color.

Historia

En la segunda mitad del siglo XIX, se identificaron muchos motivos del sistema nervioso, como la doctrina de la neurona y la localización cerebral, que relacionaban a la neurona como la unidad básica del sistema nervioso y la localización funcional en el cerebro, respectivamente.. Estos se convertirían en principios de la incipiente neurociencia y apoyarían una mayor comprensión del sistema visual.

La noción de que la corteza cerebral se divide en cortezas funcionalmente distintas que ahora se sabe que son responsables de capacidades como el tacto (corteza somatosensorial), el movimiento (corteza motora) y la visión (corteza visual), fue propuesta por primera vez por Franz Joseph Gall. en 1810. La evidencia de áreas funcionalmente distintas del cerebro (y, específicamente, de la corteza cerebral) aumentó a lo largo del siglo XIX con los descubrimientos de Paul Broca del centro del lenguaje (1861), y Gustav Fritsch y Eduard Hitzig de la corteza motora (1871). Basado en el daño selectivo a partes del cerebro y los efectos funcionales de las lesiones resultantes, David Ferrier propuso que la función visual estaba localizada en el lóbulo parietal del cerebro en 1876. En 1881, Hermann Munk ubicó con mayor precisión la visión en el lóbulo occipital, donde ahora se sabe que está la corteza visual primaria.

En 2014, un libro de texto "Comprensión de la visión: teoría, modelos y datos" ilustra cómo vincular datos neurobiológicos y comportamiento visual/datos psicológicos a través de principios teóricos y modelos computacionales.