Sistema nervioso

En biología, la doctrina clásica del sistema nervioso determina que es una parte altamente compleja de un animal que coordina sus acciones e información sensorial mediante la transmisión de señales hacia y desde diferentes partes de su cuerpo. El sistema nervioso detecta los cambios ambientales que afectan el cuerpo y luego trabaja en conjunto con el sistema endocrino para responder a tales eventos. El tejido nervioso surgió por primera vez en organismos parecidos a gusanos hace unos 550 a 600 millones de años. Sin embargo, esta doctrina clásica ha sido cuestionada en las últimas décadas por los descubrimientos sobre la existencia y uso de señales eléctricas en las plantas. Sobre la base de estos hallazgos, algunos científicos han propuesto que existe un sistema nervioso vegetal y que debería crearse un campo científico llamado neurobiología vegetal.Esta propuesta ha provocado una disputa en la comunidad científica entre los que piensan que deberíamos hablar del sistema nervioso de las plantas y los que están en contra. La rigidez de las posiciones en el debate científico por ambas partes ha llevado a proponer una solución al debate, consistente en redefinir el concepto de sistema nervioso utilizando únicamente criterios fisiológicos y evitando criterios filogenéticos.

En los vertebrados consta de dos partes principales, el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está formado por el cerebro y la médula espinal. El SNP consta principalmente de nervios, que son haces cerrados de fibras largas o axones, que conectan el SNC con todas las demás partes del cuerpo. Los nervios que transmiten señales desde el cerebro se llaman nervios motores o nervios eferentes, mientras que los nervios que transmiten información del cuerpo al SNC se llaman nervios sensoriales o nervios aferentes.. Los nervios espinales son nervios mixtos que cumplen ambas funciones. El SNP se divide en tres subsistemas separados, los sistemas nerviosos somático, autónomo y entérico. Los nervios somáticos median el movimiento voluntario. El sistema nervioso autónomo se subdivide en los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. El sistema nervioso simpático se activa en casos de emergencias para movilizar energía, mientras que el sistema nervioso parasimpático se activa cuando los organismos se encuentran en un estado relajado. El sistema nervioso entérico funciona para controlar el sistema gastrointestinal. Tanto el sistema nervioso autónomo como el entérico funcionan de manera involuntaria. Los nervios que salen del cráneo se llaman nervios craneales, mientras que los que salen de la médula espinal se llaman nervios espinales.

A nivel celular, el sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula, llamada neurona, también conocida como "célula nerviosa". Las neuronas tienen estructuras especiales que les permiten enviar señales con rapidez y precisión a otras células. Envían estas señales en forma de impulsos electroquímicos que viajan a lo largo de fibras delgadas llamadas axones, que pueden transmitirse directamente a las células vecinas a través de sinapsis eléctricas o hacer que se liberen sustancias químicas llamadas neurotransmisores en las sinapsis químicas. Una célula que recibe una señal sináptica de una neurona puede ser excitada, inhibida o modulada de otra manera. Las conexiones entre las neuronas pueden formar vías neuronales, circuitos neuronales y redes más grandes que generan la percepción del mundo de un organismo y determinan su comportamiento. Junto con las neuronas,

Los sistemas nerviosos se encuentran en la mayoría de los animales multicelulares, pero varían mucho en complejidad. Los únicos animales multicelulares que no tienen ningún sistema nervioso son las esponjas, los placozoos y los mesozoos, que tienen planes corporales muy simples. Los sistemas nerviosos de los organismos radialmente simétricos ctenóforos (medusas de peine) y cnidarios (que incluyen anémonas, hidras, corales y medusas) consisten en una red nerviosa difusa. Todas las demás especies animales, con la excepción de algunos tipos de gusanos, tienen un sistema nervioso que contiene un cerebro, un cordón central (o dos cordones paralelos) y nervios que se irradian desde el cerebro y el cordón central. El tamaño del sistema nervioso varía desde unos pocos cientos de células en los gusanos más simples hasta alrededor de 300 mil millones de células en los elefantes africanos.

El sistema nervioso central funciona para enviar señales de una célula a otra, o de una parte del cuerpo a otra y recibir retroalimentación. El mal funcionamiento del sistema nervioso puede ocurrir como resultado de defectos genéticos, daño físico debido a trauma o toxicidad, infección o simplemente senectud. La especialidad médica de neurología estudia los trastornos del sistema nervioso y busca intervenciones que puedan prevenirlos o tratarlos. En el sistema nervioso periférico, el problema más común es la falla en la conducción nerviosa, que puede deberse a diferentes causas que incluyen la neuropatía diabética y los trastornos desmielinizantes como la esclerosis múltiple y la esclerosis lateral amiotrófica. La neurociencia es el campo de la ciencia que se centra en el estudio del sistema nervioso.

Estructura

El sistema nervioso deriva su nombre de los nervios, que son haces cilíndricos de fibras (los axones de las neuronas), que emanan del cerebro y la médula espinal, y se ramifican repetidamente para inervar cada parte del cuerpo. Los nervios son lo suficientemente grandes como para haber sido reconocidos por los antiguos egipcios, griegos y romanos, pero su estructura interna no se entendió hasta que fue posible examinarlos con un microscopio. El autor Michael Nikoletseas escribió:

“Cuesta creer que hasta aproximadamente el año 1900 no se supiera que las neuronas son las unidades básicas del cerebro (Santiago Ramón y Cajal). Igualmente sorprendente es el hecho de que el concepto de transmisión química en el cerebro no se conociera hasta alrededor de 1930 (Henry Hallett Dale y Otto Loewi).Comenzamos a comprender el fenómeno eléctrico básico que utilizan las neuronas para comunicarse entre sí, el potencial de acción, en la década de 1950 (Alan Lloyd Hodgkin, Andrew Huxley y John Eccles). Fue en la década de 1960 cuando nos dimos cuenta de cómo las redes neuronales básicas codifican los estímulos y, por lo tanto, los conceptos básicos son posibles (David H. Hubel y Torsten Wiesel). fenómenos se hicieron ampliamente conocidos (Eric Richard Kandel)."

Un examen microscópico muestra que los nervios consisten principalmente en axones, junto con diferentes membranas que los envuelven y los segregan en fascículos. Las neuronas que dan origen a los nervios no se encuentran completamente dentro de los nervios mismos: sus cuerpos celulares residen dentro del cerebro, la médula espinal o los ganglios periféricos.

Todos los animales más avanzados que las esponjas tienen sistemas nerviosos. Sin embargo, incluso las esponjas, los animales unicelulares y los no animales, como los mohos mucilaginosos, tienen mecanismos de señalización de célula a célula que son precursores de los de las neuronas. En animales radialmente simétricos como la medusa y la hidra, el sistema nervioso consta de una red nerviosa, una red difusa de células aisladas. En los animales bilaterales, que constituyen la gran mayoría de las especies existentes, el sistema nervioso tiene una estructura común que se originó temprano en el período Ediacárico, hace más de 550 millones de años.

Células

El sistema nervioso contiene dos categorías principales o tipos de células: neuronas y células gliales.

Neuronas

Neurona
DendritaSomaaxónNúcleoNodo deRanvierterminal del axóncélula de SchwannVaina de mielina

El sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula: la neurona (a veces llamada "neurona" o "célula nerviosa"). Las neuronas se pueden distinguir de otras células de varias maneras, pero su propiedad más fundamental es que se comunican con otras células a través de sinapsis, que son uniones de membrana a membrana que contienen maquinaria molecular que permite la transmisión rápida de señales, ya sean eléctricas o químicas.. Muchos tipos de neuronas poseen un axón, una protuberancia protoplásmica que puede extenderse a partes distantes del cuerpo y establecer miles de contactos sinápticos; los axones normalmente se extienden por todo el cuerpo en haces llamados nervios.

Incluso en el sistema nervioso de una sola especie como los humanos, existen cientos de tipos diferentes de neuronas, con una amplia variedad de morfologías y funciones. Estos incluyen neuronas sensoriales que transmutan estímulos físicos como luz y sonido en señales neuronales y neuronas motoras que transmutan señales neuronales en activación de músculos o glándulas; sin embargo, en muchas especies, la gran mayoría de las neuronas participan en la formación de estructuras centralizadas (el cerebro y los ganglios) y reciben todas sus entradas de otras neuronas y envían sus salidas a otras neuronas.

Células gliales

Las células gliales (llamadas del griego "pegamento") son células no neuronales que brindan soporte y nutrición, mantienen la homeostasis, forman mielina y participan en la transmisión de señales en el sistema nervioso. En el cerebro humano, se estima que el número total de glía es aproximadamente igual al número de neuronas, aunque las proporciones varían en diferentes áreas del cerebro. Entre las funciones más importantes de las células gliales está la de apoyar a las neuronas y mantenerlas en su lugar; suministrar nutrientes a las neuronas; para aislar las neuronas eléctricamente; para destruir patógenos y eliminar neuronas muertas; y para proporcionar señales de orientación que dirijan los axones de las neuronas a sus objetivos.Un tipo muy importante de células gliales (oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico) genera capas de una sustancia grasa llamada mielina que envuelve los axones y proporciona aislamiento eléctrico que les permite transmitir potenciales de acción mucho más rápidamente. y eficientemente. Hallazgos recientes indican que las células gliales, como la microglia y los astrocitos, sirven como importantes células inmunitarias residentes dentro del sistema nervioso central.

Anatomía en vertebrados

El sistema nervioso de los vertebrados (incluidos los humanos) se divide en sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP).

El (SNC) es la división principal y consiste en el cerebro y la médula espinal. El canal espinal contiene la médula espinal, mientras que la cavidad craneal contiene el cerebro. El SNC está encerrado y protegido por las meninges, un sistema de membranas de tres capas, que incluye una capa externa resistente y coriácea llamada duramadre. El cerebro también está protegido por el cráneo y la médula espinal por las vértebras.

El sistema nervioso periférico (SNP) es un término colectivo para las estructuras del sistema nervioso que no se encuentran dentro del SNC.Se considera que la gran mayoría de los haces de axones llamados nervios pertenecen al SNP, incluso cuando los cuerpos celulares de las neuronas a las que pertenecen residen dentro del cerebro o la médula espinal. El SNP se divide en partes somáticas y viscerales. La parte somática consiste en los nervios que inervan la piel, las articulaciones y los músculos. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales somáticas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal de la médula espinal. La parte visceral, también conocida como sistema nervioso autónomo, contiene neuronas que inervan los órganos internos, los vasos sanguíneos y las glándulas. El sistema nervioso autónomo en sí consta de dos partes: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. Algunos autores también incluyen neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se encuentran en la periferia (para sentidos como el oído) como parte del SNP; otros, sin embargo, los omiten.

El sistema nervioso de los vertebrados también se puede dividir en áreas denominadas materia gris y materia blanca. La materia gris (que es solo gris en el tejido conservado y se describe mejor como rosa o marrón claro en el tejido vivo) contiene una alta proporción de cuerpos celulares de neuronas. La sustancia blanca se compone principalmente de axones mielinizados y toma su color de la mielina. La materia blanca incluye todos los nervios y gran parte del interior del cerebro y la médula espinal. La materia gris se encuentra en grupos de neuronas en el cerebro y la médula espinal, y en las capas corticales que recubren sus superficies. Existe una convención anatómica de que un grupo de neuronas en el cerebro o la médula espinal se llama núcleo, mientras que un grupo de neuronas en la periferia se llama ganglio.Sin embargo, hay algunas excepciones a esta regla, en particular la parte del cerebro anterior llamada ganglios basales.

Anatomía comparada y evolución

Precursores neurales en esponjas

Las esponjas no tienen células conectadas entre sí por uniones sinápticas, es decir, no tienen neuronas y, por lo tanto, no tienen sistema nervioso. Sin embargo, tienen homólogos de muchos genes que desempeñan funciones clave en la función sináptica. Estudios recientes han demostrado que las células de esponja expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura que se asemeja a una densidad postsináptica (la parte receptora de señales de una sinapsis). Sin embargo, la función de esta estructura actualmente no está clara. Aunque las células de esponja no muestran transmisión sináptica, se comunican entre sí a través de ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples, como la contracción de todo el cuerpo.

Radiata

Las medusas, las medusas peine y los animales relacionados tienen redes nerviosas difusas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa se extiende más o menos uniformemente por todo el cuerpo; en las jaleas en peine se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas consisten en neuronas sensoriales, que captan señales químicas, táctiles y visuales; neuronas motoras, que pueden activar las contracciones de la pared del cuerpo; y neuronas intermedias, que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y, en respuesta, envían señales a grupos de neuronas motoras. En algunos casos, los grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos.

El desarrollo del sistema nervioso en radiata está relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterales, los radiata solo tienen dos capas de células primordiales, endodermo y ectodermo. Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursoras para todos los demás tipos de células ectodérmicas.

Bilatería

La gran mayoría de los animales existentes son bilaterales, es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí. Se cree que todos los bilateria descienden de un ancestro similar a un gusano común que apareció en el período Ediacarano, hace 550-600 millones de años. La forma corporal bilateral fundamental es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un agrandamiento (un "ganglio") para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, llamado "cerebro". ".

Incluso los mamíferos, incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateriano segmentado a nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios, cada uno de los cuales da lugar a nervios motores y sensitivos que inervan una parte de la superficie corporal y la musculatura subyacente. En las extremidades, la disposición del patrón de inervación es compleja, pero en el tronco da lugar a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al encéfalo y dan lugar al prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo.

Los bilaterales se pueden dividir, según los eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos (superphyla) llamados protostomas y deuterostomas. Los deuterostomados incluyen vertebrados, así como equinodermos, hemicordados (principalmente gusanos de bellota) y Xenoturbellidans.Los protostomas, el grupo más diverso, incluyen artrópodos, moluscos y numerosos tipos de gusanos. Hay una diferencia básica entre los dos grupos en la ubicación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protostomas poseen un cordón nervioso en el lado ventral (generalmente inferior) del cuerpo, mientras que en los deuterostomados el cordón nervioso está en la parte dorsal (generalmente superior). ) lado. De hecho, numerosos aspectos del cuerpo se invierten entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes de dorsal a ventral. La mayoría de los anatomistas ahora consideran que los cuerpos de los protostomas y los deuterostomas están "volteados" entre sí, una hipótesis que Geoffroy Saint-Hilaire propuso por primera vez para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, los insectos, por ejemplo,

Gusanos

Los gusanos son los animales bilaterales más simples y revelan la estructura básica del sistema nervioso bilateral de la manera más directa. Como ejemplo, las lombrices de tierra tienen cordones nerviosos duales que corren a lo largo del cuerpo y se unen en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar los dos lados del animal. Dos ganglios en la cabeza (el "anillo nervioso") terminan funcionando de manera similar a un cerebro simple. Los fotorreceptores en las manchas oculares del animal brindan información sensorial sobre la luz y la oscuridad.

El sistema nervioso de un gusano redondo muy pequeño, el nematodo Caenorhabditis elegans, se ha mapeado completamente en un conectoma que incluye sus sinapsis. Se ha registrado cada neurona y su linaje celular y se conocen la mayoría, si no todas, las conexiones neuronales. En esta especie, el sistema nervioso es sexualmente dimórfico; los sistemas nerviosos de los dos sexos, machos y hembras hermafroditas, tienen diferente número de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas del sexo. En C. elegans, los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas.

Artrópodos

Los artrópodos, como los insectos y los crustáceos, tienen un sistema nervioso formado por una serie de ganglios, conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectores paralelos que recorren la longitud del vientre.Por lo general, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio a cada lado, aunque algunos ganglios se fusionan para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento de la cabeza contiene el cerebro, también conocido como el ganglio supraesofágico. En el sistema nervioso de los insectos, el cerebro se divide anatómicamente en protocerebrum, deutocerebrum y tritocerebrum. Inmediatamente detrás del cerebro se encuentra el ganglio subesofágico, que se compone de tres pares de ganglios fusionados. Controla el aparato bucal, las glándulas salivales y ciertos músculos. Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados, incluidos ojos compuestos para la visión y antenas para el olfato y la sensación de feromonas. La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.

En los insectos, muchas neuronas tienen cuerpos celulares que se colocan en el borde del cerebro y son eléctricamente pasivos; los cuerpos celulares sirven solo para brindar apoyo metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica sale del cuerpo celular y se ramifica profusamente, con algunas partes que transmiten señales y otras que las reciben. Por lo tanto, la mayor parte del cerebro del insecto tiene cuerpos celulares pasivos dispuestos alrededor de la periferia, mientras que el procesamiento de la señal neural tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamada neuropilo, en el interior.

Neuronas "identificadas"

Se dice que una neurona está identificada si tiene propiedades que la distinguen de cualquier otra neurona en el mismo animal —propiedades como ubicación, neurotransmisor, patrón de expresión génica y conectividad— y si cada organismo individual que pertenece a la misma especie tiene uno y solo uno. neurona con el mismo conjunto de propiedades. En los sistemas nerviosos de los vertebrados, se "identifican" muy pocas neuronas en este sentido (en los humanos, se cree que no hay ninguna), pero en los sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. En el gusano redondo C. elegans, cuyo sistema nervioso es el más descrito de todos los animales, cada neurona del cuerpo es identificable de forma única, con la misma ubicación y las mismas conexiones en cada gusano individual. Una consecuencia notable de este hecho es que la forma del sistema nervioso de C. elegans está completamente especificada por el genoma, sin plasticidad dependiente de la experiencia.

Los cerebros de muchos moluscos e insectos también contienen cantidades sustanciales de neuronas identificadas. En los vertebrados, las neuronas identificadas más conocidas son las gigantescas células de Mauthner de los peces.Cada pez tiene dos células de Mauthner, en la parte inferior del tronco encefálico, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que se cruza, inervando las neuronas al mismo nivel del cerebro y luego viaja a través de la médula espinal, haciendo numerosas conexiones a medida que avanza. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan poderosas que un solo potencial de acción da lugar a una importante respuesta de comportamiento: en milisegundos, el pez curva su cuerpo en forma de C, luego se endereza, propulsándose rápidamente hacia adelante. Funcionalmente, esta es una respuesta de escape rápida, desencadenada más fácilmente por una onda de sonido fuerte o una onda de presión que incide en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces; hay alrededor de 20 tipos más, incluidos pares de "análogos de células de Mauthner". en cada núcleo segmentario espinal. Aunque una célula de Mauthner es capaz de provocar una respuesta de escape individualmente, en el contexto del comportamiento ordinario, otros tipos de células suelen contribuir a dar forma a la amplitud y dirección de la respuesta.

Las células de Mauthner se han descrito como neuronas de comando. Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona que es capaz de impulsar un comportamiento específico individualmente. Tales neuronas aparecen más comúnmente en los sistemas de escape rápido de varias especies: el axón gigante del calamar y la sinapsis gigante del calamar, utilizados para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, ambos participan en el circuito de escape rápido del calamar. Sin embargo, el concepto de neurona de comando se ha vuelto controvertido debido a estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían encajar en la descripción en realidad solo eran capaces de provocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias.

Función

En el nivel más básico, la función del sistema nervioso es enviar señales de una célula a otra, o de una parte del cuerpo a otra. Hay varias formas en que una célula puede enviar señales a otras células. Una es liberando sustancias químicas llamadas hormonas en la circulación interna, para que puedan difundirse a sitios distantes. A diferencia de este modo de señalización de "transmisión", el sistema nervioso proporciona señales "punto a punto": las neuronas proyectan sus axones a áreas objetivo específicas y establecen conexiones sinápticas con células objetivo específicas. Por lo tanto, la señalización neuronal es capaz de un nivel mucho más alto de especificidad que la señalización hormonal. También es mucho más rápido: las señales nerviosas más rápidas viajan a velocidades que superan los 100 metros por segundo.

A un nivel más integrador, la función principal del sistema nervioso es controlar el cuerpo.Lo hace extrayendo información del entorno utilizando receptores sensoriales, enviando señales que codifican esta información al sistema nervioso central, procesando la información para determinar una respuesta adecuada y enviando señales de salida a los músculos o glándulas para activar la respuesta. La evolución de un sistema nervioso complejo ha hecho posible que varias especies animales tengan habilidades de percepción avanzadas como visión, interacciones sociales complejas, coordinación rápida de sistemas de órganos y procesamiento integrado de señales concurrentes. En los humanos, la sofisticación del sistema nervioso hace posible tener lenguaje, representación abstracta de conceptos, transmisión de cultura y muchas otras características de la sociedad humana que no existirían sin el cerebro humano.

Neuronas y sinapsis

La mayoría de las neuronas envían señales a través de sus axones, aunque algunos tipos son capaces de comunicarse dendrita a dendrita. (De hecho, los tipos de neuronas llamadas células amacrinas no tienen axones y se comunican solo a través de sus dendritas). Las señales neuronales se propagan a lo largo de un axón en forma de ondas electroquímicas llamadas potenciales de acción, que producen señales de célula a célula en puntos donde Las terminales del axón hacen contacto sináptico con otras células.

Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. Las sinapsis eléctricas establecen conexiones eléctricas directas entre las neuronas, pero las sinapsis químicas son mucho más comunes y tienen funciones mucho más diversas. En una sinapsis química, la célula que envía señales se llama presináptica y la célula que recibe señales se llama postsináptica. Tanto las áreas presinápticas como postsinápticas están llenas de maquinaria molecular que lleva a cabo el proceso de señalización. El área presináptica contiene una gran cantidad de diminutos vasos esféricos llamados vesículas sinápticas, repletos de neurotransmisores químicos.Cuando se estimula eléctricamente el terminal presináptico, se activa una serie de moléculas incrustadas en la membrana y hacen que el contenido de las vesículas se libere en el estrecho espacio entre las membranas presináptica y postsináptica, llamado hendidura sináptica. Luego, el neurotransmisor se une a los receptores incrustados en la membrana postsináptica, lo que hace que entren en un estado activado. Según el tipo de receptor, el efecto resultante sobre la célula postsináptica puede ser excitatorio, inhibidor o modulador de formas más complejas. Por ejemplo, la liberación del neurotransmisor acetilcolina en un contacto sináptico entre una neurona motora y una célula muscular induce una contracción rápida de la célula muscular.Todo el proceso de transmisión sináptica toma solo una fracción de milisegundo, aunque los efectos en la célula postsináptica pueden durar mucho más (incluso indefinidamente, en los casos en que la señal sináptica conduce a la formación de un rastro de memoria).

Estructura de una sinapsis química típica
Densidad postsinápticaCanal deCa controladopor voltajevesícula sinápticatransportador de neurotransmisoresReceptorneurotransmisorterminal del axónHendidura sinápticaDendrita

Hay literalmente cientos de diferentes tipos de sinapsis. De hecho, hay más de cien neurotransmisores conocidos y muchos de ellos tienen múltiples tipos de receptores.Muchas sinapsis usan más de un neurotransmisor; un arreglo común es que una sinapsis use un neurotransmisor de molécula pequeña de acción rápida como el glutamato o GABA, junto con uno o más neurotransmisores peptídicos que desempeñan funciones moduladoras de acción más lenta. Los neurocientíficos moleculares generalmente dividen los receptores en dos grandes grupos: canales iónicos activados químicamente y sistemas de segundos mensajeros. Cuando se activa un canal iónico controlado químicamente, forma un pasaje que permite que tipos específicos de iones fluyan a través de la membrana. Según el tipo de ion, el efecto sobre la célula diana puede ser excitatorio o inhibitorio. Cuando se activa un sistema de segundo mensajero, inicia una cascada de interacciones moleculares dentro de la célula diana, que en última instancia puede producir una amplia variedad de efectos complejos,

De acuerdo con una regla llamada principio de Dale, que tiene solo unas pocas excepciones conocidas, una neurona libera los mismos neurotransmisores en todas sus sinapsis. Esto no significa, sin embargo, que una neurona ejerza el mismo efecto sobre todas sus dianas, porque el efecto de una sinapsis no depende del neurotransmisor, sino de los receptores que activa.Debido a que diferentes objetivos pueden (y con frecuencia lo hacen) usar diferentes tipos de receptores, es posible que una neurona tenga efectos excitadores en un conjunto de células objetivo, efectos inhibidores en otros y efectos moduladores complejos en otros aún. Sin embargo, sucede que los dos neurotransmisores más utilizados, el glutamato y el GABA, tienen efectos en gran medida consistentes. El glutamato tiene varios tipos de receptores ampliamente presentes, pero todos ellos son excitadores o moduladores. De manera similar, GABA tiene varios tipos de receptores ampliamente presentes, pero todos ellos son inhibitorios.Debido a esta consistencia, las células glutamatérgicas se denominan con frecuencia "neuronas excitadoras" y las células GABAérgicas como "neuronas inhibidoras". Estrictamente hablando, esto es un abuso de la terminología (son los receptores los que excitan e inhiben, no las neuronas), pero se ve comúnmente incluso en publicaciones académicas.

Un subconjunto muy importante de sinapsis es capaz de formar huellas de memoria por medio de cambios duraderos dependientes de la actividad en la fuerza sináptica. La forma más conocida de memoria neuronal es un proceso llamado potenciación a largo plazo (LTP, por sus siglas en inglés), que opera en las sinapsis que utilizan el neurotransmisor glutamato que actúa sobre un tipo especial de receptor conocido como receptor NMDA. El receptor NMDA tiene una propiedad "asociativa": si las dos células involucradas en la sinapsis se activan aproximadamente al mismo tiempo, se abre un canal que permite que el calcio fluya hacia la célula objetivo.La entrada de calcio inicia una cascada de segundos mensajeros que finalmente conduce a un aumento en el número de receptores de glutamato en la célula diana, lo que aumenta la fuerza efectiva de la sinapsis. Este cambio en la fuerza puede durar semanas o más. Desde el descubrimiento de LTP en 1973, se han encontrado muchos otros tipos de rastros de memoria sináptica, que implican aumentos o disminuciones en la fuerza sináptica que son inducidos por condiciones variables y duran períodos de tiempo variables. El sistema de recompensa, que refuerza el comportamiento deseado, por ejemplo, depende de una forma variante de LTP que está condicionada a una entrada adicional proveniente de una vía de señalización de recompensa que usa dopamina como neurotransmisor.Todas estas formas de modificabilidad sináptica, tomadas en conjunto, dan lugar a la plasticidad neuronal, es decir, a la capacidad del sistema nervioso para adaptarse a las variaciones del entorno.

Circuitos y sistemas neuronales

La función neuronal básica de enviar señales a otras células incluye la capacidad de las neuronas para intercambiar señales entre sí. Las redes formadas por grupos interconectados de neuronas son capaces de una amplia variedad de funciones, incluida la detección de características, la generación de patrones y el tiempo, y se ve que hay innumerables tipos de procesamiento de información posibles. Warren McCulloch y Walter Pitts demostraron en 1943 que incluso las redes neuronales artificiales formadas a partir de una abstracción matemática muy simplificada de una neurona son capaces de computación universal.

Históricamente, durante muchos años, la visión predominante de la función del sistema nervioso fue la de un asociador de estímulo-respuesta. En esta concepción, el procesamiento neuronal comienza con estímulos que activan las neuronas sensoriales, produciendo señales que se propagan a través de cadenas de conexiones en la médula espinal y el cerebro, dando lugar finalmente a la activación de las neuronas motoras y, por lo tanto, a la contracción muscular, es decir, a respuestas manifiestas. Descartes creía que todos los comportamientos de los animales, y la mayoría de los comportamientos de los humanos, podían explicarse en términos de circuitos de estímulo-respuesta, aunque también creía que las funciones cognitivas superiores, como el lenguaje, no podían explicarse mecánicamente. Charles Sherrington, en su influyente libro de 1906 La acción integradora del sistema nervioso, desarrolló el concepto de mecanismos de estímulo-respuesta con mucho más detalle, y el conductismo, la escuela de pensamiento que dominó la psicología a mediados del siglo XX, intentó explicar todos los aspectos del comportamiento humano en términos de estímulo-respuesta.

Sin embargo, los estudios experimentales de electrofisiología, que comenzaron a principios del siglo XX y alcanzaron una gran productividad en la década de 1940, demostraron que el sistema nervioso contiene muchos mecanismos para mantener la excitabilidad celular y generar patrones de actividad intrínsecamente, sin necesidad de un estímulo externo. Se descubrió que las neuronas eran capaces de producir secuencias regulares de potenciales de acción, o secuencias de ráfagas, incluso en completo aislamiento. Cuando las neuronas intrínsecamente activas se conectan entre sí en circuitos complejos, las posibilidades de generar patrones temporales intrincados se vuelven mucho más amplias.Una concepción moderna ve la función del sistema nervioso en parte en términos de cadenas de estímulo-respuesta y en parte en términos de patrones de actividad intrínsecamente generados; ambos tipos de actividad interactúan entre sí para generar el repertorio completo de comportamiento.

Reflejos y otros circuitos de estímulo-respuesta

El tipo más simple de circuito neural es un arco reflejo, que comienza con una entrada sensorial y termina con una salida motora, pasando por una secuencia de neuronas conectadas en serie.Esto se puede mostrar en el "reflejo de retirada" que hace que una mano retroceda bruscamente después de tocar una estufa caliente. El circuito comienza con receptores sensoriales en la piel que son activados por niveles dañinos de calor: un tipo especial de estructura molecular incrustada en la membrana hace que el calor cambie el campo eléctrico a través de la membrana. Si el cambio en el potencial eléctrico es lo suficientemente grande como para pasar el umbral dado, evoca un potencial de acción, que se transmite a lo largo del axón de la célula receptora hacia la médula espinal. Allí, el axón establece contactos sinápticos excitadores con otras células, algunas de las cuales se proyectan (envían señales axonales) a la misma región de la médula espinal, otras se proyectan hacia el cerebro. Un objetivo es un conjunto de interneuronas espinales que se proyectan a las neuronas motoras que controlan los músculos del brazo. Las interneuronas excitan a las neuronas motoras, y si la excitación es lo suficientemente fuerte, algunas de las neuronas motoras generan potenciales de acción, que viajan por sus axones hasta el punto en que establecen contactos sinápticos excitadores con las células musculares. Las señales excitatorias inducen la contracción de las células musculares, lo que hace que cambien los ángulos de las articulaciones en el brazo, tirando del brazo hacia afuera.

En realidad, este sencillo esquema está sujeto a numerosas complicaciones. Aunque para los reflejos más simples existen caminos neuronales cortos desde la neurona sensorial a la neurona motora, también existen otras neuronas cercanas que participan en el circuito y modulan la respuesta. Además, existen proyecciones desde el cerebro hacia la médula espinal que son capaces de potenciar o inhibir el reflejo.

Aunque los reflejos más simples pueden estar mediados por circuitos que se encuentran completamente dentro de la médula espinal, las respuestas más complejas dependen del procesamiento de señales en el cerebro.Por ejemplo, cuando un objeto en la periferia del campo visual se mueve y una persona mira hacia él, se inician muchas etapas de procesamiento de señales. La respuesta sensorial inicial, en la retina del ojo, y la respuesta motora final, en los núcleos oculomotores del tronco encefálico, no son tan diferentes de las de un reflejo simple, pero las etapas intermedias son completamente diferentes. En lugar de una cadena de procesamiento de uno o dos pasos, las señales visuales pasan quizás por una docena de etapas de integración, que involucran el tálamo, la corteza cerebral, los ganglios basales, el colículo superior, el cerebelo y varios núcleos del tronco encefálico. Estas áreas realizan funciones de procesamiento de señales que incluyen detección de características, análisis de percepción, recuperación de memoria, toma de decisiones y planificación motora.

La detección de características es la capacidad de extraer información biológicamente relevante de combinaciones de señales sensoriales. En el sistema visual, por ejemplo, los receptores sensoriales en la retina del ojo solo son capaces individualmente de detectar "puntos de luz" en el mundo exterior.Las neuronas visuales de segundo nivel reciben información de grupos de receptores primarios, las neuronas de nivel superior reciben información de grupos de neuronas de segundo nivel, y así sucesivamente, formando una jerarquía de etapas de procesamiento. En cada etapa, la información importante se extrae del conjunto de señales y la información no importante se descarta. Al final del proceso, las señales de entrada que representan "puntos de luz" se han transformado en una representación neuronal de los objetos del mundo circundante y sus propiedades. El procesamiento sensorial más sofisticado ocurre dentro del cerebro, pero la extracción de características complejas también tiene lugar en la médula espinal y en los órganos sensoriales periféricos, como la retina.

Generación de patrones intrínsecos

Aunque los mecanismos de estímulo-respuesta son los más fáciles de entender, el sistema nervioso también es capaz de controlar el cuerpo de formas que no requieren un estímulo externo, por medio de ritmos de actividad generados internamente. Debido a la variedad de canales iónicos sensibles al voltaje que se pueden incrustar en la membrana de una neurona, muchos tipos de neuronas son capaces, incluso de forma aislada, de generar secuencias rítmicas de potenciales de acción o alternancias rítmicas entre estallidos de alta velocidad y reposo.. Cuando las neuronas que son intrínsecamente rítmicas se conectan entre sí mediante sinapsis inhibidoras o excitatorias, las redes resultantes son capaces de una amplia variedad de comportamientos dinámicos, que incluyen dinámicas de atracción, periodicidad e incluso caos. Una red de neuronas que usa su estructura interna para generar una salida estructurada temporalmente,

La generación de patrones internos opera en una amplia gama de escalas de tiempo, desde milisegundos hasta horas o más. Uno de los tipos más importantes de patrón temporal es la ritmicidad circadiana, es decir, la ritmicidad con un período de aproximadamente 24 horas. Todos los animales que se han estudiado muestran fluctuaciones circadianas en la actividad neuronal, que controlan las alternancias circadianas en el comportamiento, como el ciclo de sueño y vigilia. Estudios experimentales que datan de la década de 1990 han demostrado que los ritmos circadianos son generados por un "reloj genético" que consta de un conjunto especial de genes cuyo nivel de expresión aumenta y disminuye a lo largo del día. Animales tan diversos como los insectos y los vertebrados comparten un sistema de reloj genético similar. El reloj circadiano está influenciado por la luz, pero continúa funcionando incluso cuando los niveles de luz se mantienen constantes y no hay otras señales externas de la hora del día disponibles. Los genes del reloj se expresan en muchas partes del sistema nervioso, así como en muchos órganos periféricos, pero en los mamíferos, todos estos "relojes de tejido" se mantienen sincronizados mediante señales que emanan de un cronometrador maestro en una pequeña parte del cerebro llamada el núcleo supraquiasmático.

Neuronas espejo

Una neurona espejo es una neurona que se dispara tanto cuando un animal actúa como cuando el animal observa la misma acción realizada por otro. Así, la neurona "refleja" el comportamiento del otro, como si el observador mismo estuviera actuando. Estas neuronas se han observado directamente en especies de primates. Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de algún tipo de sistema de espejo. En humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora, el área motora suplementaria, la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior.La función del sistema de espejos es un tema de mucha especulación. Muchos investigadores en neurociencia cognitiva y psicología cognitiva consideran que este sistema proporciona el mecanismo fisiológico para el acoplamiento percepción/acción (ver la teoría de la codificación común). Argumentan que las neuronas espejo pueden ser importantes para comprender las acciones de otras personas y para aprender nuevas habilidades por imitación. Algunos investigadores también especulan que los sistemas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a las habilidades de la teoría de la mente, mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades del lenguaje. Sin embargo, hasta la fecha, no se han presentado modelos neuronales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo respalda funciones cognitivas como la imitación.Hay neurocientíficos que advierten que las afirmaciones sobre el papel de las neuronas espejo no están respaldadas por una investigación adecuada.

Desarrollo

En los vertebrados, los puntos de referencia del desarrollo neuronal embrionario incluyen el nacimiento y la diferenciación de neuronas a partir de precursores de células madre, la migración de neuronas inmaduras desde sus lugares de nacimiento en el embrión hasta sus posiciones finales, el crecimiento de axones de las neuronas y la guía del cono de crecimiento móvil a través del embrión hacia compañeros postsinápticos, la generación de sinapsis entre estos axones y sus compañeros postsinápticos y, finalmente, los cambios de por vida en las sinapsis que se cree que subyacen al aprendizaje y la memoria.

Todos los animales bilaterales en una etapa temprana de desarrollo forman una gástrula, que está polarizada, con un extremo llamado polo animal y el otro polo vegetal. La gástrula tiene la forma de un disco con tres capas de células, una capa interna llamada endodermo, que da lugar al revestimiento de la mayoría de los órganos internos, una capa intermedia llamada mesodermo, que da origen a los huesos y músculos, y una capa externa llamada ectodermo, que da origen a la piel y al sistema nervioso.

Embrión humano, mostrando surco neural

Cuatro etapas en el desarrollo del tubo neural en el embrión humano

En los vertebrados, el primer signo del sistema nervioso es la aparición de una delgada tira de células a lo largo del centro de la espalda, llamada placa neural. La porción interna de la placa neural (a lo largo de la línea media) está destinada a convertirse en el sistema nervioso central (SNC), la porción externa en el sistema nervioso periférico (SNP). A medida que avanza el desarrollo, aparece un pliegue llamado surco neural a lo largo de la línea media. Este pliegue se profundiza y luego se cierra en la parte superior. En este punto, el futuro SNC aparece como una estructura cilíndrica llamada tubo neural, mientras que el futuro SNP aparece como dos tiras de tejido llamadas cresta neural, que corren longitudinalmente por encima del tubo neural. La secuencia de etapas desde la placa neural hasta el tubo neural y la cresta neural se conoce como neurulación.

A principios del siglo XX, una serie de famosos experimentos de Hans Spemann y Hilde Mangold demostraron que la formación de tejido nervioso es "inducida" por señales de un grupo de células mesodérmicas denominadas región organizadora.Sin embargo, durante décadas, la naturaleza de la inducción neuronal derrotó todos los intentos de resolverlo, hasta que finalmente se resolvió mediante enfoques genéticos en la década de 1990. La inducción del tejido neural requiere la inhibición del gen de la denominada proteína morfogenética ósea o BMP. Específicamente, la proteína BMP4 parece estar involucrada. Dos proteínas llamadas Noggin y Chordin, ambas secretadas por el mesodermo, son capaces de inhibir BMP4 y, por lo tanto, inducir al ectodermo a convertirse en tejido neural. Parece que un mecanismo molecular similar está involucrado en tipos de animales muy dispares, incluidos los artrópodos y los vertebrados. En algunos animales, sin embargo, otro tipo de molécula llamada factor de crecimiento de fibroblastos o FGF también puede desempeñar un papel importante en la inducción.

La inducción de tejidos neurales provoca la formación de células precursoras neurales, denominadas neuroblastos. En drosophila, los neuroblastos se dividen asimétricamente, de modo que un producto es una "célula madre ganglionar" (GMC) y el otro es un neuroblasto. Un GMC se divide una vez para dar lugar a un par de neuronas o un par de células gliales. En total, un neuroblasto es capaz de generar un número indefinido de neuronas o glía.

Como se muestra en un estudio de 2008, un factor común a todos los organismos bilaterales (incluidos los humanos) es una familia de moléculas de señalización secretadas llamadas neurotrofinas que regulan el crecimiento y la supervivencia de las neuronas. Zhu et al. identificó DNT1, la primera neurotrofina que se encuentra en las moscas. DNT1 comparte similitud estructural con todas las neurotrofinas conocidas y es un factor clave en el destino de las neuronas en Drosophila. Debido a que ahora se han identificado neurotrofinas tanto en vertebrados como en invertebrados, esta evidencia sugiere que las neurotrofinas estaban presentes en un ancestro común a los organismos bilaterales y pueden representar un mecanismo común para la formación del sistema nervioso.

Patología

El sistema nervioso central está protegido por importantes barreras físicas y químicas. Físicamente, el cerebro y la médula espinal están rodeados por fuertes membranas meníngeas y encerrados en los huesos del cráneo y la columna vertebral, que se combinan para formar un fuerte escudo físico. Químicamente, el cerebro y la médula espinal están aislados por la barrera hematoencefálica, que evita que la mayoría de los tipos de sustancias químicas pasen del torrente sanguíneo al interior del SNC. Estas protecciones hacen que el SNC sea menos susceptible en muchos aspectos que el SNP; la otra cara, sin embargo, es que el daño al SNC tiende a tener consecuencias más graves.

Aunque los nervios tienden a estar profundamente debajo de la piel, excepto en algunos lugares, como el nervio cubital cerca de la articulación del codo, aún están relativamente expuestos al daño físico, que puede causar dolor, pérdida de sensibilidad o pérdida del control muscular. El daño a los nervios también puede ser causado por hinchazón o hematomas en los lugares donde un nervio pasa a través de un estrecho canal óseo, como sucede en el síndrome del túnel carpiano. Si un nervio se secciona por completo, a menudo se regenerará, pero para los nervios largos, este proceso puede tardar meses en completarse. Además del daño físico, la neuropatía periférica puede ser causada por muchos otros problemas médicos, que incluyen condiciones genéticas, condiciones metabólicas como la diabetes, condiciones inflamatorias como el síndrome de Guillain-Barré, deficiencia de vitaminas, enfermedades infecciosas como la lepra o el herpes zóster, o envenenamiento por toxinas tales como metales pesados. Muchos casos no tienen una causa que pueda identificarse y se denominan idiopáticos. También es posible que los nervios pierdan su función temporalmente, lo que resulta en entumecimiento como rigidez; las causas comunes incluyen presión mecánica, disminución de la temperatura o interacciones químicas con anestésicos locales como la lidocaína.

El daño físico a la médula espinal puede resultar en pérdida de sensibilidad o movimiento. Si una lesión en la columna no produce nada peor que la hinchazón, los síntomas pueden ser transitorios, pero si las fibras nerviosas de la columna se destruyen, la pérdida de función suele ser permanente. Los estudios experimentales han demostrado que las fibras nerviosas espinales intentan volver a crecer de la misma manera que las fibras nerviosas, pero en la médula espinal, la destrucción del tejido generalmente produce tejido cicatricial que no puede ser penetrado por los nervios que vuelven a crecer.