Sistema nervioso central

El sistema nervioso central (SNC) es la parte del sistema nervioso que consiste principalmente en el cerebro y la médula espinal. El SNC se llama así porque el encéfalo integra la información recibida y coordina e influye en la actividad de todas las partes del cuerpo de los animales triploblásticos y con simetría bilateral, es decir, todos los animales multicelulares excepto las esponjas y los diploblastos. Es una estructura compuesta de tejido nervioso colocado a lo largo del eje rostral (extremo de la nariz) a caudal (extremo de la cola) del cuerpo y puede tener una sección agrandada en el extremo rostral que es un cerebro. Solo los artrópodos, cefalópodos y vertebrados tienen un cerebro verdadero (existen estructuras precursoras en onicóforos, gasterópodos y lancetas).

El resto de este artículo trata exclusivamente del sistema nervioso central de los vertebrados, que es radicalmente distinto de todos los demás animales.

Visión de conjunto

En los vertebrados, el cerebro y la médula espinal están encerrados en las meninges. Las meninges proporcionan una barrera a los químicos disueltos en la sangre, protegiendo al cerebro de la mayoría de las neurotoxinas que se encuentran comúnmente en los alimentos. Dentro de las meninges, el cerebro y la médula espinal están bañados en líquido cefalorraquídeo que reemplaza el líquido corporal que se encuentra fuera de las células de todos los animales bilaterales.

En los vertebrados, el SNC está contenido dentro de la cavidad dorsal del cuerpo, el cerebro está alojado en la cavidad craneal dentro del cráneo y la médula espinal está alojada en el canal espinal dentro de las vértebras. Dentro del SNC, el espacio interneuronal está lleno de una gran cantidad de células no nerviosas de apoyo llamadas neuroglia o glía del griego para "pegamento".

En los vertebrados, el SNC también incluye la retina y el nervio óptico (nervio craneal II), así como los nervios olfatorios y el epitelio olfatorio. Como partes del SNC, se conectan directamente a las neuronas cerebrales sin ganglios intermedios. El epitelio olfativo es el único tejido nervioso central fuera de las meninges en contacto directo con el medio ambiente, lo que abre una vía para agentes terapéuticos que de otro modo no pueden cruzar la barrera de las meninges.

Estructura

El SNC consta de dos estructuras principales: el cerebro y la médula espinal. El cerebro está encerrado en el cráneo y protegido por el cráneo. La médula espinal se continúa con el cerebro y se encuentra caudalmente al cerebro. Está protegido por las vértebras. La médula espinal se extiende desde la base del cráneo, continúa a través o comienza por debajo del agujero magno y termina aproximadamente al nivel de la primera o segunda vértebra lumbar, ocupando las secciones superiores del canal vertebral.

Sustancia blanca y gris

Microscópicamente, existen diferencias entre las neuronas y el tejido del SNC y el sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está compuesto de materia blanca y gris.Esto también se puede ver macroscópicamente en el tejido cerebral. La sustancia blanca está formada por axones y oligodendrocitos, mientras que la sustancia gris está formada por neuronas y fibras amielínicas. Ambos tejidos incluyen varias células gliales (aunque la sustancia blanca contiene más), que a menudo se denominan células de soporte del SNC. Las diferentes formas de células gliales tienen diferentes funciones, algunas actúan casi como un andamiaje para que los neuroblastos asciendan durante la neurogénesis, como la glía de Bergmann, mientras que otras, como la microglía, son una forma especializada de macrófagos, involucrada en el sistema inmunológico del cerebro, así como en la eliminación. de varios metabolitos del tejido cerebral.Los astrocitos pueden participar tanto en la eliminación de metabolitos como en el transporte de combustible y varias sustancias beneficiosas a las neuronas desde los capilares del cerebro. Tras la lesión del SNC, proliferarán los astrocitos, causando gliosis, una forma de tejido cicatricial neuronal, que carece de neuronas funcionales.

El cerebro (tanto el cerebro como el mesencéfalo y el rombencéfalo) consta de una corteza, compuesta de cuerpos neuronales que constituyen la materia gris, mientras que internamente hay más materia blanca que forma tractos y comisuras. Además de la materia gris cortical, también existe la materia gris subcortical que forma un gran número de núcleos diferentes.

Médula espinal

Desde y hacia la médula espinal hay proyecciones del sistema nervioso periférico en forma de nervios espinales (a veces nervios segmentarios ). Los nervios conectan la médula espinal con la piel, las articulaciones, los músculos, etc. y permiten la transmisión de estímulos y señales sensoriales tanto aferentes como aferentes. Esto permite los movimientos voluntarios e involuntarios de los músculos, así como la percepción de los sentidos. En total, 31 nervios espinales se proyectan desde el tronco encefálico, algunos forman plexos a medida que se ramifican, como el plexo braquial, el plexo sacro, etc.Cada nervio espinal transportará señales sensoriales y motoras, pero los nervios hacen sinapsis en diferentes regiones de la médula espinal, ya sea desde la periferia a las neuronas transmisoras sensoriales que transmiten la información al SNC o desde el SNC a las neuronas motoras, que transmiten la información. afuera.

La médula espinal transmite información hasta el cerebro a través de los tractos espinales a través de la vía final común al tálamo y, en última instancia, a la corteza.

• Imagen esquemática que muestra la ubicación de algunos tramos de la médula espinal.
• Los reflejos también pueden ocurrir sin involucrar más de una neurona del SNC como en el siguiente ejemplo de un reflejo corto.

Nervios craneales

Aparte de la médula espinal, también hay nervios periféricos del SNP que hacen sinapsis a través de intermediarios o ganglios directamente en el SNC. Estos 12 nervios existen en la región de la cabeza y el cuello y se denominan nervios craneales. Los nervios craneales llevan información al SNC hacia y desde la cara, así como a ciertos músculos (como el músculo trapecio, que está inervado por nervios accesorios y ciertos nervios espinales cervicales).

Dos pares de nervios craneales; los nervios olfatorios y los nervios ópticos a menudo se consideran estructuras del SNC. Esto se debe a que no hacen sinapsis primero en los ganglios periféricos, sino directamente en las neuronas del SNC. El epitelio olfativo es significativo porque consiste en tejido del SNC que se expresa en contacto directo con el medio ambiente, lo que permite la administración de ciertos productos farmacéuticos y fármacos.

Cerebro

En el extremo anterior de la médula espinal se encuentra el cerebro. El cerebro constituye la porción más grande del SNC. A menudo es la estructura principal a la que se hace referencia cuando se habla del sistema nervioso en general. El cerebro es la principal unidad funcional del SNC. Si bien la médula espinal tiene cierta capacidad de procesamiento, como la locomoción espinal, y puede procesar reflejos, el cerebro es la principal unidad de procesamiento del sistema nervioso.

Tronco encefálico

El tronco encefálico está formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Se puede hacer referencia a la médula como una extensión de la médula espinal, y ambas tienen una organización y propiedades funcionales similares. Los tractos que van desde la médula espinal hasta el cerebro pasan por aquí.

Las funciones reguladoras de los núcleos del bulbo raquídeo incluyen el control de la presión arterial y la respiración. Otros núcleos están involucrados en el equilibrio, el gusto, la audición y el control de los músculos de la cara y el cuello.

La siguiente estructura rostral al bulbo raquídeo es la protuberancia, que se encuentra en el lado ventral anterior del tronco encefálico. Los núcleos en la protuberancia incluyen núcleos pontinos que trabajan con el cerebelo y transmiten información entre el cerebelo y la corteza cerebral. En la protuberancia dorsal posterior se encuentran núcleos que están involucrados en las funciones de respiración, sueño y gusto.

El mesencéfalo, o mesencéfalo, está situado por encima y rostral a la protuberancia. Incluye núcleos que unen distintas partes del sistema motor, incluyendo el cerebelo, los ganglios basales y ambos hemisferios cerebrales, entre otros. Además, partes de los sistemas visual y auditivo se encuentran en el mesencéfalo, incluido el control de los movimientos oculares automáticos.

El tronco encefálico en general proporciona entrada y salida al cerebro para una serie de vías para el control motor y autónomo de la cara y el cuello a través de los nervios craneales. El control autónomo de los órganos está mediado por el décimo nervio craneal. Una gran parte del tronco del encéfalo está involucrada en dicho control autónomo del cuerpo. Tales funciones pueden comprometer el corazón, los vasos sanguíneos y las pupilas, entre otros.

El tronco encefálico también contiene la formación reticular, un grupo de núcleos involucrados tanto en la excitación como en el estado de alerta.

Cerebelo

El cerebelo se encuentra detrás de la protuberancia. El cerebelo se compone de varias fisuras y lóbulos divisorios. Su función incluye el control de la postura y la coordinación de movimientos de partes del cuerpo, incluidos los ojos y la cabeza, así como las extremidades. Además, está involucrado en un movimiento que ha sido aprendido y perfeccionado a través de la práctica, y se adaptará a los nuevos movimientos aprendidos. A pesar de su clasificación anterior como estructura motora, el cerebelo también muestra conexiones con áreas de la corteza cerebral involucradas en el lenguaje y la cognición. Estas conexiones se han demostrado mediante el uso de técnicas de imágenes médicas, como la resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones.

El cuerpo del cerebelo contiene más neuronas que cualquier otra estructura del cerebro, incluida la del cerebro más grande, pero también se comprende más ampliamente que otras estructuras del cerebro, ya que incluye menos tipos de neuronas diferentes. Maneja y procesa estímulos sensoriales, información motora, así como información de equilibrio del órgano vestibular.

Diencéfalo

Las dos estructuras del diencéfalo dignas de mención son el tálamo y el hipotálamo. El tálamo actúa como enlace entre las vías entrantes del sistema nervioso periférico y del nervio óptico (aunque no recibe información del nervio olfatorio) a los hemisferios cerebrales. Anteriormente se consideraba solo una "estación de retransmisión", pero se dedica a clasificar la información que llegará a los hemisferios cerebrales (neocorteza).

Aparte de su función de clasificar la información de la periferia, el tálamo también conecta el cerebelo y los ganglios basales con el cerebro. Al igual que el sistema reticular antes mencionado, el tálamo está involucrado en la vigilia y la conciencia, como por ejemplo el SCN.

El hipotálamo participa en funciones de una serie de emociones o sentimientos primitivos, como el hambre, la sed y el vínculo materno. Esto se regula en parte mediante el control de la secreción de hormonas de la glándula pituitaria. Además, el hipotálamo juega un papel en la motivación y muchos otros comportamientos del individuo.

Cerebro

El cerebro de los hemisferios cerebrales constituye la porción visual más grande del cerebro humano. Varias estructuras se combinan para formar los hemisferios cerebrales, entre otros: la corteza, los ganglios basales, la amígdala y el hipocampo. Los hemisferios juntos controlan una gran parte de las funciones del cerebro humano, como la emoción, la memoria, la percepción y las funciones motoras. Aparte de esto, los hemisferios cerebrales representan las capacidades cognitivas del cerebro.

Conectando cada uno de los hemisferios está el cuerpo calloso, así como varias comisuras adicionales. Una de las partes más importantes de los hemisferios cerebrales es la corteza, formada por materia gris que cubre la superficie del cerebro. Funcionalmente, la corteza cerebral está involucrada en la planificación y realización de las tareas cotidianas.

El hipocampo está involucrado en el almacenamiento de recuerdos, la amígdala juega un papel en la percepción y comunicación de las emociones, mientras que los ganglios basales juegan un papel importante en la coordinación del movimiento voluntario.

Diferencia del sistema nervioso periférico.

Esto diferencia al SNC del SNP, que consta de neuronas, axones y células de Schwann. Los oligodendrocitos y las células de Schwann tienen funciones similares en el SNC y el SNP, respectivamente. Ambos actúan para agregar vainas de mielina a los axones, lo que actúa como una forma de aislamiento que permite una mejor y más rápida proliferación de señales eléctricas a lo largo de los nervios. Los axones del SNC suelen ser muy cortos, apenas unos milímetros, y no necesitan el mismo grado de aislamiento que los nervios periféricos. Algunos nervios periféricos pueden tener más de 1 metro de longitud, como los nervios del dedo gordo del pie. Para garantizar que las señales se muevan a la velocidad suficiente, se necesita mielinización.

La forma en que las células de Schwann y los oligodendrocitos mielinizan los nervios difieren. Una célula de Schwann suele mielinizar un solo axón, rodeándolo por completo. A veces, pueden mielinizar muchos axones, especialmente cuando se encuentran en áreas de axones cortos. Los oligodendrocitos suelen mielinizar varios axones. Lo hacen enviando delgadas proyecciones de su membrana celular, que envuelven y encierran el axón.

Desarrollo

Durante el desarrollo temprano del embrión vertebrado, un surco longitudinal en la placa neural se profundiza gradualmente y las crestas a cada lado del surco (los pliegues neurales) se elevan y finalmente se unen, transformando el surco en un tubo cerrado llamado tubo neural. La formación del tubo neural se llama neurulación. En esta etapa, las paredes del tubo neural contienen células madre neurales en proliferación en una región llamada zona ventricular. Las células madre neurales, principalmente las células gliales radiales, se multiplican y generan neuronas a través del proceso de neurogénesis, formando el rudimento del SNC.

El tubo neural da lugar tanto al cerebro como a la médula espinal. La porción anterior (o 'rostral') del tubo neural inicialmente se diferencia en tres vesículas cerebrales (bolsillos): el prosencéfalo en el frente, el mesencéfalo y, entre el mesencéfalo y la médula espinal, el rombencéfalo. (A las seis semanas en el embrión humano) el prosencéfalo se divide aún más en telencéfalo y diencéfalo; y el rombencéfalo se divide en metencéfalo y mielencéfalo. La médula espinal se deriva de la porción posterior o 'caudal' del tubo neural.

A medida que crece un vertebrado, estas vesículas se diferencian aún más. El telencéfalo se diferencia, entre otras cosas, en cuerpo estriado, hipocampo y neocórtex, y su cavidad se convierte en el primer y segundo ventrículo. Las elaboraciones del diencéfalo incluyen el subtálamo, el hipotálamo, el tálamo y el epitálamo, y su cavidad forma el tercer ventrículo. El tectum, el pretectum, el pedúnculo cerebral y otras estructuras se desarrollan a partir del mesencéfalo, y su cavidad crece hacia el conducto mesencefálico (acueducto cerebral). El metencéfalo se convierte, entre otras cosas, en la protuberancia y el cerebelo, el mielencéfalo forma el bulbo raquídeo y sus cavidades se desarrollan en el cuarto ventrículo.

• Diagrama que representa las principales subdivisiones del cerebro vertebrado embrionario, que luego forman el cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro posterior.
• Desarrollo del tubo neural

Evolución

Planarias

Las planarias, miembros del filo Platyhelminthes (gusanos planos), tienen la delimitación más simple y claramente definida de un sistema nervioso en un SNC y un SNP. Sus cerebros primitivos, que consisten en dos ganglios anteriores fusionados y cordones nerviosos longitudinales, forman el SNC. Al igual que los vertebrados, tienen un SNC y un SNP distintos. Los nervios que se proyectan lateralmente desde el SNC forman su SNP.

Un estudio molecular encontró que más del 95% de los 116 genes involucrados en el sistema nervioso de las planarias, que incluye genes relacionados con el SNC, también existen en humanos.

Artrópodos

En los artrópodos, el cordón nervioso ventral, los ganglios subesofágicos y los ganglios supraesofágicos suelen formar parte del SNC. Los artrópodos, a diferencia de los vertebrados, tienen neuronas motoras inhibitorias debido a su pequeño tamaño.

Cordados

El SNC de los cordados se diferencia del de otros animales en que se ubica dorsalmente en el cuerpo, por encima del intestino y la notocorda/columna vertebral. El patrón básico del SNC está muy conservado en las diferentes especies de vertebrados y durante la evolución. La principal tendencia que se puede observar es hacia una telencefalización progresiva: el telencéfalo de los reptiles es solo un apéndice del gran bulbo olfatorio, mientras que en los mamíferos constituye la mayor parte del volumen del SNC. En el cerebro humano, el telencéfalo cubre la mayor parte del diencéfalo y el mesencéfalo. De hecho, el estudio alométrico del tamaño del cerebro entre diferentes especies muestra una llamativa continuidad desde ratas hasta ballenas, y nos permite completar el conocimiento sobre la evolución del SNC obtenido a través de endomoldes craneales.

Mamíferos

Los mamíferos, que aparecen en el registro fósil después de los primeros peces, anfibios y reptiles, son los únicos vertebrados que poseen la parte más externa y evolutivamente reciente de la corteza cerebral (la parte principal del telencéfalo excluyendo el bulbo olfatorio) conocida como neocorteza. En los mamíferos, esta parte del cerebro está involucrada en el pensamiento superior y el procesamiento posterior de todos los sentidos en las cortezas sensoriales (anteriormente, el procesamiento del olfato solo lo realizaba su bulbo, mientras que los sentidos no olfativos solo lo realizaba el tectum). La neocorteza de los monotremas (el ornitorrinco de pico de pato y varias especies de osos hormigueros espinosos) y de los marsupiales (como los canguros, koalas, zarigüeyas, wombats y demonios de Tasmania) carece de las circunvoluciones (circunvoluciones y surcos) que se encuentran en la neocorteza de la mayoría de las placentas. mamíferos (euterios). Dentro de los mamíferos placentarios, el tamaño y la complejidad de la neocorteza aumentaron con el tiempo. El área de la neocorteza de los ratones es solo alrededor de 1/100 de la de los monos, y la de los monos es solo alrededor de 1/10 de la de los humanos. Además, las ratas carecen de circunvoluciones en su neocorteza (posiblemente también porque las ratas son mamíferos pequeños), mientras que los gatos tienen un grado moderado de circunvoluciones y los humanos tienen circunvoluciones bastante extensas. La convolución extrema de la neocorteza se encuentra en los delfines, posiblemente relacionada con su ecolocación compleja.

Significación clínica

Enfermedades

Existen muchas enfermedades y afecciones del SNC, incluidas infecciones como la encefalitis y la poliomielitis, trastornos neurológicos de aparición temprana como el TDAH y el autismo, enfermedades neurodegenerativas de aparición tardía como la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson y el temblor esencial, enfermedades autoinmunes e inflamatorias como esclerosis y encefalomielitis diseminada aguda, trastornos genéticos como la enfermedad de Krabbe y la enfermedad de Huntington, así como la esclerosis lateral amiotrófica y la adrenoleucodistrofia. Por último, los cánceres del sistema nervioso central pueden causar enfermedades graves y, cuando son malignos, pueden tener tasas de mortalidad muy altas. Los síntomas dependen del tamaño, la tasa de crecimiento, la ubicación y la malignidad de los tumores y pueden incluir alteraciones en el control motor, pérdida de la audición,

Las organizaciones profesionales especializadas recomiendan que las imágenes neurológicas del cerebro se realicen solo para responder a una pregunta clínica específica y no como un examen de rutina.