Sinapsis eléctrica
Una sinapsis eléctrica es un vínculo mecánico y conductor de electricidad entre dos neuronas vecinas que se forma en una estrecha brecha entre las neuronas pre y postsinápticas conocida como unión gap. En las uniones en hendidura, estas células se acercan a una distancia de aproximadamente 3,8 nm entre sí, una distancia mucho más corta que la distancia de 20 a 40 nanómetros que separa a las células en la sinapsis química. En muchos animales, los sistemas basados en sinapsis eléctricas coexisten con sinapsis químicas.
En comparación con las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas conducen los impulsos nerviosos más rápido, pero, a diferencia de las sinapsis químicas, carecen de ganancia: la señal en la neurona postsináptica es igual o menor que la de la neurona de origen. Las bases fundamentales para percibir las sinapsis eléctricas se reducen a las conexiones que se encuentran en la unión entre dos neuronas. Las sinapsis eléctricas se encuentran a menudo en sistemas neuronales que requieren la respuesta más rápida posible, como los reflejos defensivos. Una característica importante de las sinapsis eléctricas es que son en su mayoría bidireccionales (permiten la transmisión de impulsos en cualquier dirección).
Estructura
Cada unión hendidura (también conocida como unión nexo) contiene numerosos canales de unión hendidura que cruzan las membranas plasmáticas de ambas células. Con un diámetro luminal de aproximadamente 1,2 a 2,0 nm, el poro de un canal de unión hendidura es lo suficientemente ancho como para permitir que iones e incluso moléculas de tamaño mediano, como las moléculas de señalización, fluyan de una célula a la siguiente, conectando así las dos células. citoplasma. Así, cuando el potencial de membrana de una célula cambia, los iones pueden pasar de una célula a la siguiente, llevando consigo carga positiva y despolarizando la célula postsináptica.
Los embudos de unión gap están compuestos por dos hemicanales llamados conexiones en los vertebrados, uno aportado por cada célula en la sinapsis. Las conexones están formadas por seis subunidades proteicas de cuatro pasos que atraviesan la membrana, de 7,5 nm de largo, llamadas conexinas, que pueden ser idénticas o ligeramente diferentes entre sí.
Una autapsis es una sinapsis eléctrica (o química) que se forma cuando el axón de una neurona hace sinapsis con sus propias dendritas.
Efectos
Aunque son una clara minoría, se encuentran en ciertas regiones del cuerpo humano, como el hipotálamo. La simplicidad de las sinapsis eléctricas da como resultado sinapsis que son rápidas, pero que solo pueden producir comportamientos simples en comparación con las sinapsis químicas más complejas.
- Sin la necesidad de que los receptores reconozcan a los mensajeros químicos, la transmisión de señales en las sinapsis eléctricas es más rápida que la que ocurre a través de las sinapsis químicas, el tipo predominante de uniones entre las neuronas. La transmisión química muestra un retraso sináptico: las grabaciones de sinapsis esquidios y las uniones neuromusculares de la rana revelan un retraso de 0,5 a 4,0 milisegundos, mientras que la transmisión eléctrica tiene lugar casi sin demora. Sin embargo, la diferencia de velocidad entre síncopes químicos y eléctricos no está tan marcada en mamíferos como en animales de sangre fría.
- Debido a que las sinapsis eléctricas no implican neurotransmisores, la neurotransmisión eléctrica es menos modificable que la neurotransmisión química.
- La respuesta es siempre el mismo signo que la fuente. Por ejemplo, la depolarización de la membrana pre-sinoptica siempre inducirá una depolarización en la membrana post-sinoptica, y viceversa para la hiperpolarización.
- La respuesta en la neurona postináptica es en general menor amplitud que la fuente. La cantidad de atenuación de la señal se debe a la resistencia de la membrana de las neuronas presínicas y postinápticas.
- Los cambios a largo plazo se pueden ver en las sinapsis eléctricas. Por ejemplo, se observan cambios en las sinapsis eléctricas de la retina durante las adaptaciones ligeras y oscuras de la retina.
La velocidad relativa de las sinapsis eléctricas también permite que muchas neuronas se activen sincrónicamente. Debido a la velocidad de transmisión, las sinapsis eléctricas se encuentran en mecanismos de escape y otros procesos que requieren respuestas rápidas, como la respuesta al peligro de la liebre marina Aplysia, que rápidamente libera grandes cantidades de tinta para oscurecer enemigos' visión.
Normalmente, la corriente transportada por los iones podría viajar en cualquier dirección a través de este tipo de sinapsis. Sin embargo, a veces las uniones son sinapsis rectificadoras y contienen canales iónicos dependientes de voltaje que se abren en respuesta a la despolarización de la membrana plasmática de un axón e impiden que la corriente viaje en una de las dos direcciones. Algunos canales también pueden cerrarse en respuesta al aumento de calcio (Ca2+
) o hidrógeno ( H+
>) concentración de iones, para no propagar el daño de una célula a otra.
También hay evidencia de plasticidad sináptica donde la conexión eléctrica establecida puede fortalecerse o debilitarse como resultado de la actividad o durante cambios en la concentración intracelular de magnesio.
Las sinapsis eléctricas están presentes en todo el sistema nervioso central y se han estudiado específicamente en la neocorteza, el hipocampo, el núcleo reticular talámico, el locus coeruleus, el núcleo olivar inferior, el núcleo mesencefálico del nervio trigémino, el bulbo olfatorio, la retina y la médula espinal del vertebrados. Otros ejemplos de uniones comunicantes funcionales detectadas in vivo se encuentran en el cuerpo estriado, el cerebelo y el núcleo supraquiasmático.
Historia
El modelo de una red reticular de células directamente interconectadas fue una de las primeras hipótesis sobre la organización del sistema nervioso a principios del siglo XX. Se consideró que esta hipótesis reticular entraba en conflicto directo con la doctrina neuronal ahora predominante, un modelo en el que neuronas individuales aisladas se envían señales químicas entre sí a través de espacios sinápticos. Estos dos modelos entraron en marcado contraste en la ceremonia de entrega del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906, en la que el galardón recayó conjuntamente en Camillo Golgi, reticularista y biólogo celular ampliamente reconocido, y Santiago Ramón y Cajal, defensor de la neurona. Doctrina y padre de la neurociencia moderna. Golgi fue el primero en pronunciar su conferencia Nobel, detallando en parte la evidencia de un modelo reticular del sistema nervioso. A continuación, Ramón y Cajal subió al podio y refutó las conclusiones de Golgi en su conferencia. Sin embargo, la comprensión moderna de la coexistencia de sinapsis químicas y eléctricas sugiere que ambos modelos son fisiológicamente significativos; se podría decir que el comité Nobel actuó con gran previsión al conceder el Premio de forma conjunta.
En las primeras décadas del siglo XX hubo un importante debate sobre si la transmisión de información entre neuronas era química o eléctrica, pero la transmisión sináptica química se consideró la única respuesta después de la demostración de Otto Loewi de la comunicación química entre neuronas. neuronas y músculo cardíaco. Por tanto, el descubrimiento de la comunicación eléctrica fue sorprendente.
Las sinapsis eléctricas se demostraron por primera vez entre neuronas gigantes relacionadas con el escape en cangrejos de río a finales de la década de 1950, y más tarde se encontraron en vertebrados.