Sinápsido

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Clade of tetrapods

Los sinápsidos son uno de los dos grandes grupos de animales que evolucionaron a partir de amniotas basales, el otro son los saurópsidos, el grupo que incluye reptiles y aves. El grupo incluye mamíferos y todos los animales más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los saurópsidos. A diferencia de otros amniotas, los sinápsidos tienen una sola fenestra temporal, una abertura en la parte baja del techo del cráneo detrás de cada órbita ocular, que deja un arco óseo debajo de cada una; esto explica su nombre. La fenestra temporal distintiva se desarrolló hace unos 318 millones de años durante el período Carbonífero tardío, cuando los sinápsidos y los saurópsidos divergieron, pero posteriormente se fusionó con la órbita de los primeros mamíferos.

Tradicionalmente, se creía que los sinápsidos no mamíferos habían evolucionado de los reptiles y, por lo tanto, se los describía como reptiles parecidos a mamíferos en la sistemática clásica, y los sinápsidos primitivos también se denominaban pelicosaurios, o sinápsidos de grado pelicosaurio. Estos términos parafiléticos ahora han caído en desgracia y solo se usan informalmente (si es que se usan) en la literatura moderna, porque ahora se sabe que los sinápsidos no son reptiles, ni son parte del linaje reptiliano en un sentido cladístico. Ahora se los conoce más correctamente como mamíferos troncales y, a veces, como protomamíferos o paramamíferos.

Los sinápsidos fueron los vertebrados terrestres más grandes del período Pérmico, hace 299 a 251 millones de años, solo igualados por algunos grandes pareiasaurios al final del Pérmico. La mayoría de los linajes de sinápsidos de grado pelicosaurio fueron reemplazados al final del Pérmico temprano por los terápsidos más avanzados. El número y la variedad de sinápsidos se redujeron severamente por el evento de extinción del Pérmico-Triásico. Solo se sabe que los dicinodontes y euteriodontes terápsidos (que consisten en Therocephalia y Cynodontia) continuaron hasta el período Triásico. El grupo de cinodontes Probainognathia, que incluye a los Mammaliaformes (mamíferos y sus ancestros más cercanos), fueron los únicos sinápsidos que sobrevivieron más allá del Triásico.

Durante el Triásico, los arcosaurios saurópsidos se convirtieron en los vertebrados terrestres más grandes y numerosos, y dieron origen a los dinosaurios. Cuando todos los dinosaurios no aviares fueron eliminados por el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, los sinápsidos de los mamíferos se diversificaron nuevamente para convertirse en los animales terrestres y marinos más grandes de la Tierra.

Clasificaciones linneana y cladística

A principios del siglo XX, se pensaba que los sinápsidos eran una de las cuatro subclases principales de reptiles. Sin embargo, esta noción fue refutada luego de una inspección más cercana de los restos óseos, ya que los sinápsidos se diferencian de los reptiles por sus distintivas aberturas temporales. Estas aberturas en los huesos del cráneo permitieron la unión de músculos mandibulares más grandes, por lo tanto, una mordida más eficiente.

Posteriormente, se consideró que los sinápsidos eran un linaje de reptiles posterior que se convirtió en mamíferos mediante la evolución gradual de características cada vez más propias de los mamíferos, de ahí el nombre "reptiles parecidos a mamíferos" (también conocidos como pelicosaurios). Estos se convirtieron en los términos tradicionales para todos los sinápsidos paleozoicos (tempranos). Estudios más recientes también han desacreditado esta noción, y los reptiles ahora se clasifican dentro de Sauropsida (saurópsidos), el grupo hermano de los sinápsidos, lo que convierte a los sinápsidos en su propio grupo taxonómico.

Como resultado, los términos parafiléticos "reptil parecido a un mamífero" y "pelicosaurio" se consideran obsoletos y desfavorecidos en la literatura técnica, y en su lugar se utiliza el término mamífero de tallo (o, a veces, protomamífero o paramamífero). Filogenéticamente, ahora se entiende que los sinápsidos comprenden una rama independiente del árbol de la vida. La monofilia de Synapsida no está en duda, y expresiones como "Synapsida contiene los mamíferos" y "los sinápsidos dieron origen a los mamíferos" ambos expresan la misma hipótesis filogenética. Esta terminología refleja el enfoque cladístico moderno de las relaciones animales, según el cual los únicos grupos válidos son aquellos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común: estos se conocen como grupos monofiléticos o clados.

Además, Reptilia (reptiles) se ha revisado en un grupo monofilético y se considera completamente distinto de Synapsida, que se encuentra dentro de Sauropsida, el grupo hermano de Synapsida dentro de Amniota.

Sinápsidos primitivos y avanzados

Los sinápsidos se dividen tradicionalmente por conveniencia en terápsidos, un grupo avanzado de sinápsidos y la rama dentro de la cual evolucionaron los mamíferos, y mamíferos troncales (anteriormente conocidos como pelicosaurios), que comprenden las otras seis familias más primitivas de sinápsidos. Los mamíferos de tallo eran todos más bien parecidos a lagartijas, con andares desgarbados y posiblemente escudos córneos, mientras que los terápsidos tendían a tener una postura más erguida y posiblemente cabello, al menos en algunas formas. En la taxonomía tradicional, Synapsida abarca dos grados distintos: los mamíferos de tallo bajo han dado lugar a los terápsidos más erectos, quienes a su vez han dado lugar a los mamíferos. En la clasificación tradicional de vertebrados, los mamíferos madre y los terápsidos se consideraban órdenes de la subclase Synapsida.

Uso práctico versus filogenético de "synapsid" y "therapsid"

En la nomenclatura filogenética, los términos se usan de manera algo diferente, ya que se incluyen los clados hijos. La mayoría de los artículos publicados durante el siglo XXI han tratado a "Pelycosaur" como una agrupación informal de miembros primitivos. Therapsida se ha mantenido en uso como un clado que contiene tanto las familias terápsidas tradicionales como los mamíferos.

Aunque Synapsida y Therapsida incluyen a los mamíferos modernos, en el uso práctico, esos dos términos se usan casi exclusivamente para referirse a los miembros más basales que se encuentran fuera de Mammaliaformes.

Características

Puertas temporales

Los sinapsidos se distinguen por un solo agujero, conocido como la fenestra temporal, en el cráneo detrás de cada ojo. Este esquema muestra el cráneo visto desde el lado izquierdo. La abertura media es la órbita del ojo; la apertura a la derecha de ella es la fenestra temporal.

Los sinápsidos desarrollaron una fenestra temporal detrás de cada órbita ocular en la superficie lateral del cráneo. Puede haber proporcionado nuevos sitios de unión para los músculos de la mandíbula. Un desarrollo similar tuvo lugar en los diápsidos, que desarrollaron dos en lugar de una abertura detrás de cada ojo. Originalmente, las aberturas en el cráneo dejaban el interior del cráneo cubierto solo por los músculos de la mandíbula, pero en terápsidos superiores y mamíferos, el hueso esfenoides se expandió para cerrar la abertura. Esto ha dejado el margen inferior de la abertura como un arco que se extiende desde los bordes inferiores de la caja craneana.

Dientes

Eothyris, un sinapsis precoz con varios caninos

Los sinápsidos se caracterizan por tener dientes diferenciados. Estos incluyen los caninos, molares e incisivos. La tendencia hacia la diferenciación se encuentra en algunos laberintodontes y reptilianos anápsidos tempranos en forma de agrandamiento de los primeros dientes en el maxilar, formando una forma de protocaninos. Este rasgo se perdió posteriormente en la línea diápsida, pero se desarrolló aún más en los sinápsidos. Los primeros sinápsidos podían tener dos o incluso tres "caninos" agrandados, pero en los terápsidos, el patrón se había asentado en un canino en cada mitad de la mandíbula superior. Los caninos inferiores se desarrollaron más tarde.

Mandíbula

La transición de la mandíbula es una buena herramienta de clasificación, ya que la mayoría de las otras características fosilizadas que hacen una progresión cronológica de una condición similar a la de un reptil a una de mamífero siguen la progresión de la transición de la mandíbula. La mandíbula, o mandíbula inferior, consta de un solo hueso que contiene dientes en los mamíferos (el dentario), mientras que la mandíbula inferior de los reptiles modernos y prehistóricos consiste en un conglomerado de huesos más pequeños (incluidos el dentario, el articular y otros). A medida que evolucionaron en los sinápsidos, estos huesos de la mandíbula se redujeron de tamaño y se perdieron o, en el caso del articular, se trasladaron gradualmente al oído, formando uno de los huesos del oído medio: mientras que los mamíferos modernos poseen el martillo, el yunque y el estribo, los sinápsidos basales (como todos los demás tetrápodos) poseen solo un estribo. El martillo se deriva del articular (un hueso de la mandíbula inferior), mientras que el yunque se deriva del cuadrado (un hueso craneal).

Las estructuras mandibulares de los mamíferos también se distinguen por la articulación mandibular dentario-escamosal. En esta forma de articulación mandibular, el dentario forma una conexión con una depresión en el escamoso conocida como cavidad glenoidea. Por el contrario, todos los demás vertebrados con mandíbula, incluidos los reptiles y los sinápsidos no mamíferos, poseen una articulación mandibular en la que uno de los huesos más pequeños de la mandíbula inferior, el articular, hace una conexión con un hueso del cráneo llamado hueso cuadrado para formar el hueso articular. -articulación mandibular cuadrada. En las formas de transición a los mamíferos, la articulación de la mandíbula se compone de un hueso grande de la mandíbula inferior (similar al dentario que se encuentra en los mamíferos) que no se conecta con el escamoso, pero se conecta con el cuadrado con un hueso articular que retrocede.

Paladar

Con el tiempo, a medida que los sinápsidos se volvieron más mamíferos y menos 'reptiles', comenzaron a desarrollar un paladar secundario, separando la boca y la cavidad nasal. En los sinápsidos tempranos, un paladar secundario comenzó a formarse a los lados del maxilar, aún dejando la boca y las fosas nasales conectadas.

Eventualmente, los dos lados del paladar comenzaron a curvarse juntos, formando una U en lugar de una forma de C. El paladar también comenzó a extenderse hacia la garganta, asegurando toda la boca y creando un hueso palatino completo. El maxilar también se cierra por completo. En los fósiles de uno de los primeros euteriodontes, los comienzos de un paladar son claramente visibles. El Thrinaxodon posterior tiene un paladar lleno y completamente cerrado, formando una clara progresión.

Piel y pelaje

La nutria marina tiene la piel más densa de los mamíferos modernos.

Además de la piel glandular cubierta de pelo que se encuentra en la mayoría de los mamíferos modernos, los sinápsidos modernos y extintos poseen una variedad de cubiertas de piel modificadas, que incluyen osteodermos (armadura ósea incrustada en la piel), escudos (estructuras protectoras de la dermis a menudo con una cubierta córnea), pelo o pelaje y estructuras en forma de escamas (a menudo formadas a partir de pelo modificado, como en los pangolines y algunos roedores). Mientras que la piel de los reptiles es más bien delgada, la de los mamíferos tiene una capa dérmica gruesa.

El tipo de piel ancestral de los sinápsidos ha sido objeto de debate. Entre los primeros sinápsidos, solo se ha encontrado que dos especies de pequeños varanópidos poseen escudos; las filas fosilizadas de osteodermos indican una armadura córnea en el cuello y la espalda, y las impresiones de la piel indican algunos escudos rectangulares poseídos en la parte inferior y la cola. Los escudos de pelicosaurio probablemente eran estructuras dérmicas no superpuestas con una capa córnea, como las que se encuentran en los cocodrilos y tortugas modernos. Estos diferían en estructura de las escamas de los lagartos y las serpientes, que son una característica epidérmica (como el pelo de los mamíferos o las plumas de las aves). Recientemente, impresiones de piel del género Ascendonanus sugieren que al menos los varanopsidos desarrollaron escamas similares a las de los escamosos.

Actualmente se desconoce exactamente cuándo aparecieron por primera vez las características de los mamíferos, como el vello corporal y las glándulas mamarias, ya que los fósiles rara vez proporcionan evidencia directa de los tejidos blandos. Un cráneo excepcionalmente bien conservado de Estemmenosuchus, un terápsido del Pérmico superior, conserva una piel suave con lo que parecen ser depresiones glandulares, un animal que se considera semiacuático. El fósil más antiguo conocido que muestra huellas inequívocas de cabello es el Castorocauda del Calloviano (Jurásico medio tardío) y varios haramiyidans contemporáneos, ambos en forma de mamíferos no mamíferos (ver más abajo, sin embargo). También se plantea la hipótesis de que los miembros más primitivos de Cynodontia tenían pelaje o una cubierta similar a un pelaje en función de su metabolismo de sangre caliente inferido. Si bien se ha propuesto evidencia más directa de pelaje en los primeros cinodontes en forma de pequeños hoyos en el hocico posiblemente asociados con bigotes, tales hoyos también se encuentran en algunos reptiles que carecen de bigotes. Existe evidencia de que algunos otros cinodontes no mamíferos más basales que Castorocauda, como Morganucodon, tenían glándulas de Harder, que están asociadas con el cuidado y mantenimiento del pelaje. La aparente ausencia de estas glándulas en los no mammaliaformes puede sugerir que el pelaje no se originó hasta ese punto en la evolución sinápsida. Es posible que el pelaje y las características asociadas de la verdadera sangre caliente no aparecieran hasta que algunos sinápsidos se volvieron extremadamente pequeños y nocturnos, lo que requirió un metabolismo más alto. Se cree que los ejemplos más antiguos de nocturnidad en los sinápsidos se encuentran en especies que vivieron hace más de 300 millones de años.

Sin embargo, los coprolitos pérmicos de Rusia muestran que al menos algunos sinápsidos ya tenían pelaje en esta época. Estas son las impresiones más antiguas de cabello en sinápsidos.

Glándulas mamarias

Los primeros sinápsidos, desde su debut evolutivo conocido en el período Carbonífero tardío, pueden haber puesto huevos con cáscara de pergamino (cuero), que carecían de una capa calcificada, como hacen la mayoría de los reptiles y monotremas modernos. Esto también puede explicar por qué no hay evidencia fósil de huevos sinápsidos hasta la fecha. Debido a que eran vulnerables a la desecación, las secreciones de las glándulas apocrinas pueden haber ayudado a mantener húmedos los huevos.

Según Oftedal, los primeros sinápsidos pueden haber enterrado los huevos en suelo húmedo, hidratándolos con el contacto con la piel húmeda, o pueden haberlos llevado en una bolsa húmeda, similar a la de los monotremas (los equidnas llevan sus huevos y su descendencia a través de una bolsa temporal), aunque esto limitaría la movilidad de los padres. Esta última puede haber sido la forma primitiva de cuidado de los huevos en los sinápsidos en lugar de simplemente enterrar los huevos, y la limitación de la movilidad de los padres se habría resuelto al tener los huevos 'estacionados'. en los nidos durante la búsqueda de alimento u otras actividades y se hidratan periódicamente, lo que permite tamaños de nidada más grandes de los que podrían caber dentro de una bolsa (o bolsas) a la vez, y los huevos grandes, que serían engorrosos de llevar en una bolsa, serían más fáciles de cuidar. La base de la especulación de Oftedal es el hecho de que muchas especies de anuros pueden llevar huevos o renacuajos adheridos a la piel, o incrustados dentro de 'bolsas' cutáneas. y cómo la mayoría de las salamandras se enroscan alrededor de sus huevos para mantenerlos húmedos, ambos grupos también tienen piel glandular.

Las glándulas involucradas en este mecanismo luego se convertirían en verdaderas glándulas mamarias con múltiples modos de secreción en asociación con los folículos pilosos. Los análisis comparativos del origen evolutivo de los constituyentes de la leche respaldan un escenario en el que las secreciones de estas glándulas evolucionaron hasta convertirse en una leche compleja y rica en nutrientes mucho antes de que surgieran los verdaderos mamíferos (con algunos de los constituyentes posiblemente anteriores a la división entre las líneas de sinápsidos y sauropsidos). Es casi seguro que los cinodontes pudieron producir esto, lo que permitió una disminución progresiva de la masa de la yema y, por lo tanto, del tamaño del huevo, lo que resultó en crías cada vez más altriciales a medida que la leche se convirtió en la principal fuente de nutrición, todo lo cual se evidencia por el pequeño tamaño del cuerpo, la presencia de epipúbico. huesos y reemplazo de dientes limitado en cinodontes avanzados, así como en formas de mamíferos.

Patagia

La locomoción aérea comenzó por primera vez en los cinodontes haramiyidan no mamíferos, con Arboroharamiya, Xianshou, Maiopatagium y Vilevolodon con membranas de alas cubiertas de piel exquisitamente conservadas que se extienden a lo largo de las extremidades y la cola. Sus dedos son alargados, similares a los de los murciélagos y coluguos, y probablemente comparten funciones similares tanto como soporte de las alas como para colgarse de las ramas de los árboles.

Dentro de los mamíferos verdaderos, la locomoción aérea ocurre primero en los eutriconodontos voláticoterios. Un fósil Volaticotherium tiene un patagium peludo exquisitamente conservado con delicadas arrugas y que es muy extenso, "sándwich" las manos y los pies mal conservados y se extiende hasta la base de la cola. Argentoconodon, un pariente cercano, comparte un fémur similar adaptado para el estrés del vuelo, lo que indica un estilo de vida similar.

Los mamíferos terianos solo alcanzarían el vuelo propulsado y el planeo mucho después de que estos primeros aeronautas se extinguieran, y los primeros metatherianos y murciélagos planeadores conocidos evolucionaron en el Paleoceno.

Metabolismo

Recientemente, se ha descubierto que la endotermia se desarrolló ya en Ophiacodon a finales del Carbonífero. La presencia de fibrolamellar, un tipo especializado de hueso que puede crecer rápidamente manteniendo una estructura estable, muestra que Ophiacodon habría utilizado su alta temperatura corporal interna para impulsar un crecimiento rápido comparable al de los endotermos modernos.

Historia evolutiva

Archaeothyris, uno de los sinapsidos más antiguos encontrados
Cotylorhynchus (background), Ophiacodon y Varanops eran sinapsids tempranos que vivían hasta el Permian temprano.

Asaphestera, Archaeothyris y Clepsydrops, los primeros sinápsidos conocidos, vivieron en el subperíodo Pensilvania (323-299 millones de años) del Carbonífero. período y fueron uno de los muchos tipos de sinápsidos primitivos que ahora se agrupan informalmente como mamíferos de tallo o, a veces, como protomamíferos (anteriormente conocidos como pelicosaurios). Los primeros sinápsidos se extendieron y diversificaron, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes en los últimos períodos Carbonífero y Pérmico temprano, con una longitud de hasta 6 metros (20 pies). Eran voluminosos, voluminosos, posiblemente de sangre fría y tenían cerebros pequeños. Algunos, como Dimetrodon, tenían grandes velas que podrían haber ayudado a elevar la temperatura de su cuerpo. Algunos grupos relictos duraron hasta el Pérmico posterior pero, a mediados del Pérmico tardío, todos habían muerto o evolucionado hasta convertirse en sus sucesores, los terápsidos.

Moschops era un tapinocefalia del Permian Medio de Sudáfrica.

Los terápsidos, un grupo más avanzado de sinápsidos, aparecieron durante el Pérmico medio e incluyeron a los animales terrestres más grandes del Pérmico medio y tardío. Incluían herbívoros y carnívoros, desde pequeños animales del tamaño de una rata (p. ej., Robertia), hasta grandes y voluminosos herbívoros de una tonelada o más de peso (p. ej., Moschops). Después de prosperar durante muchos millones de años, estos exitosos animales fueron casi aniquilados por la extinción masiva del Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años, la extinción más grande conocida en la historia de la Tierra, posiblemente relacionada con el evento volcánico de las trampas siberianas.

Nikkasaurus fue un sinapsis enigmático del Medio Permiano de Rusia.
Lystrosaurus fue el sinapsid más común poco después del evento de extinción permiana-triassic.

Solo unos pocos terápsidos tuvieron éxito en el nuevo paisaje del Triásico temprano; incluyen Lystrosaurus y Cynognathus, el último de los cuales apareció más tarde en el Triásico temprano. Sin embargo, fueron acompañados por los primeros arcosaurios (que pronto darían lugar a los dinosaurios). Algunos de estos arcosaurios, como Euparkeria, eran pequeños y de complexión ligera, mientras que otros, como Erythrosuchus, eran tan grandes o más grandes que los terápsidos más grandes.

Después de la extinción del Pérmico, los sinápsidos no contaron con más de tres clados supervivientes. El primero comprendió a los terocéfalos, que solo duró los primeros 20 millones de años del período Triásico. Los segundos eran herbívoros con pico especializados conocidos como dicinodontes (como los Kannemeyeriidae), que contenían algunos miembros que alcanzaban un gran tamaño (hasta una tonelada o más). Y finalmente estaban los cinodontes carnívoros, herbívoros e insectívoros cada vez más parecidos a los mamíferos, incluidos los eucinodontes de la era olenekiana, uno de los primeros representantes de los cuales fue Cynognathus.

Cynognathus era el cindón depredador más grande del Triásico.

A diferencia de los dicinodontes, que eran grandes, los cinodontes se volvieron progresivamente más pequeños y más parecidos a los mamíferos a medida que avanzaba el Triásico, aunque algunas formas como Trucidocynodon permanecieron grandes. Las primeras formas de mamíferos evolucionaron a partir de los cinodontes durante la era noriense temprana del Triásico superior, alrededor de 225 millones de años.

Durante la sucesión evolutiva desde los primeros terápsidos hasta los cinodontes, los eucinodontes y los mamíferos, el hueso principal de la mandíbula inferior, el dentario, reemplazó a los huesos adyacentes. Por lo tanto, la mandíbula inferior se convirtió gradualmente en un solo hueso grande, y varios de los huesos de la mandíbula más pequeños migraron hacia el oído interno y permitieron una audición sofisticada.

Repenomamus era el mamífero más grande del Mesozoico.

Ya sea por el cambio climático, el cambio de vegetación, la competencia ecológica o una combinación de factores, la mayoría de los grandes cinodontes restantes (pertenecientes a Traversodontidae) y dicinodontes (de la familia Kannemeyeriidae) habían desaparecido en la era rética, incluso antes de la Evento de extinción del Triásico-Jurásico que mató a la mayoría de los grandes arcosaurios no dinosaurios. Los sinápsidos mesozoicos restantes eran pequeños, desde el tamaño de una musaraña hasta el mamífero parecido a un tejón Repenomamus.

Tritylodon era un cynodont que vivía en el Jurásico temprano.

Durante el Jurásico y el Cretácico, los cinodontes restantes no mamíferos eran pequeños, como Tritylodon. Ningún cinodonte creció más que un gato. La mayoría de los cinodontes del Jurásico y Cretácico eran herbívoros, aunque algunos eran carnívoros. La familia Tritheledontidae, que apareció por primera vez cerca del final del Triásico, era carnívora y persistió hasta bien entrado el Jurásico medio. El otro, Tritylodontidae, apareció por primera vez al mismo tiempo que los tritheledonts, pero era herbívoro. Este grupo se extinguió al final de la época del Cretácico Inferior. Se cree que los dicinodontes se extinguieron cerca del final del período Triásico, pero hay evidencia de que este grupo sobrevivió. Se han encontrado nuevos fósiles en las rocas del Cretácico de Gondwana.

Hoy en día, las 5500 especies de sinápsidos vivos, conocidos como mamíferos, incluyen tanto especies acuáticas (ballenas) como voladoras (murciélagos), y el animal más grande que jamás haya existido (la ballena azul). Los humanos también son sinápsidos. La mayoría de los mamíferos son vivíparos y dan a luz crías vivas en lugar de poner huevos, con la excepción de los monotremas.

Los ancestros de los mamíferos vivos del Triásico y el Jurásico, junto con sus parientes cercanos, tenían altas tasas metabólicas. Esto significaba consumir alimentos (generalmente considerados insectos) en cantidades mucho mayores. Para facilitar la digestión rápida, estos sinápsidos desarrollaron la masticación (masticación) y dientes especializados que ayudaron a masticar. Las extremidades también evolucionaron para moverse debajo del cuerpo en lugar de hacia los lados, lo que les permite respirar de manera más eficiente durante la locomoción. Esto ayudó a hacer posible apoyar sus demandas metabólicas más altas.

Relaciones

A continuación se muestra un cladograma de la filogenia de sinápsidos más comúnmente aceptada, que muestra un linaje de tallo largo que incluye Mammalia y sucesivamente más clados basales como Theriodontia, Therapsida y Sphenacodontia:

Synapsida

†Caseasauria Ennatosaurus BW.jpg

Eupelycosauria

†Varanopidae Varanops brevirostris.jpg

†Ophiacodontidae Archaeothyris BW.jpg

†Edaphosauridae Ianthasaurus BW.jpg

Sphenacodontia

†Sphenacodontidae Palaeohatteria DB.jpg

Therapsida

†Biarmosuchia Biarmosuchus.jpg

Eutherapsida

†Dinocephalia Struthiocephalus DB.jpg

Neotherapsida

†Anomodontia Eodicynodon BW.jpg

Theriodontia

†Gorgonopsia Gorgonops whaitsii1.jpg

Eutheriodontia

† Therocephalia Moschorhinus DB.jpg

Cynodontia

† Cynognathia Cynognathus BW.jpg

Probainognathia

MammaliaRuskea rotta.png

La mayor parte de la incertidumbre en la filogenia de los sinápsidos se encuentra entre los primeros miembros del grupo, incluidas las formas tradicionalmente ubicadas dentro de Pelycosauria. Como uno de los primeros análisis filogenéticos, Brinkman & Eberth (1983) colocó a la familia Varanopidae con Caseasauria como la rama más basal del linaje sinápsido. Reisz (1986) eliminó Varanopidae de Caseasauria, colocándolo en una posición más derivada en el tallo. Si bien la mayoría de los análisis encuentran que Caseasauria es el clado sinápsido más basal, el análisis de Benson (2012) colocó un clado que contenía Ophiacodontidae y Varanopidae como los sinápsidos más basales, con Caseasauria ocupando una posición más derivada. Benson atribuyó esta filogenia revisada a la inclusión de características poscraneales, o características del esqueleto distintas del cráneo, en su análisis. Cuando solo se incluyeron las características craneales o del cráneo, Caseasauria siguió siendo el clado sinápsido más basal. A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de Benson (2012):

Tseajaia campi

Limnoscelis paludis

Amniota

Captorhinus Spp.

Protorothyris archeri

Synapsida
Ophiacodontidae

Archaeothyris florensis

Varanosaurus acutirostris

Ophiacodon Spp.

Stereophallodon ciscoensis

Varanopidae

Archaeovenator hamiltonensis

Pyozia mesenensis

Mycterosaurus longiceps

?Elliotsmithia longiceps (BP/1/5678)

Heleosaurus scholtzi

Mesenosaurus romeri

Varanops brevirostris

Watongia meieri

Varanodon agilis

Ruthiromia elcobriensis

Aerosaurus wellesi

Aerosaurus greenleorum

Caseasauria
Eothyrididae

Eothyris parkeyi

Oedaleops campi

Caseidae

Oromycter dolesorum

Casea broilii

Trichasaurus texensis

Euromycter rutenus (="Casea" rutena)

Ennatosaurus tecton

Angelosaurus romeri

Cotylorhynchus romeri

Cotylorhynchus bransoni

Cotylorhynchus hancocki

Ianthodon schultzei

Edaphosauridae

Ianthasaurus hardestiorum

Glaucosaurus megalops

Lupeosaurus kayi

Edaphosaurus boanerges

Edaphosaurus novomexicanus

Sphenacodontia

Haptodus garnettensis

Pantelosaurus saxonicus

Therapsida

Raranimus dashankouensis

Biarmosuchus tener

Biseridens qilianicus

Titanophoneus potens

Sphenacodontidae

Cutleria wilmarthi

Secodontosaurus obtusidens

Cryptovenator hirschbergeri

Dimetrodon Spp.

Sphenacodon Spp.

Sin embargo, un examen más reciente de la filogenia de los sinápsidos basales, que incorporó caseidos y eotirídidos basales recientemente descritos, devolvió a Caseasauria a su posición como hermana de todos los demás sinápsidos. Brocklehurst et al. (2016) demostraron que muchos de los caracteres poscraneales utilizados por Benson (2012) para unir Caseasauria con Sphenacodontidae y Edaphosauridae estaban ausentes en el material poscraneal recién descubierto de eothyridids y, por lo tanto, se adquirieron de manera convergente.

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