Silphidae

Silphidae es una familia de escarabajos que se conocen comúnmente como escarabajos carroñeros grandes, escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores. Hay dos subfamilias: Silphinae y Nicrophorinae. Las nicroforinas a veces se conocen como escarabajos sacristán. El número de especies es relativamente pequeño, alrededor de doscientas. Son más diversas en la región templada, aunque se conocen algunas endémicas tropicales. Ambas subfamilias se alimentan de materia orgánica en descomposición, como animales muertos. Las subfamilias se diferencian en quién utiliza el cuidado parental y qué tipo de canales prefieren. Los silphidae se consideran de importancia para los entomólogos forenses porque cuando se encuentran en un cuerpo en descomposición se utilizan para ayudar a estimar un intervalo post-mortem.

Taxonomía, evolución y etimología

La familia Silphidae pertenece al orden Coleoptera. Se les conoce comúnmente como escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores y generalmente se asocian con carroña, hongos y estiércol. En el pasado, se incluyeron miembros de la familia Agyrtidae. Esta familia tiene dos subfamilias, Silphinae y Nicrophorinae. La antena se compone de 11 segmentos y es capitada (que termina en un mazo abruptamente tapado) en Nicrophorinae y tiene una forma de maza más gradual en Silphinae. Las subfamilias también difieren en el comportamiento. Los miembros de la subfamilia Silphinae muestran poco o ningún cuidado por sus crías y se alimentan de carroña grande. Nicrophorinae se reproduce en carroña de animales pequeños y se entierran a sí mismos y a su comida para criar a sus crías de manera biparental. Hay aproximadamente 183 especies en esta familia, que se encuentran en todo el mundo, aunque son más comunes en las regiones templadas. Nicrophorus americanus, conocido como el escarabajo enterrador americano, es una especie en peligro de extinción.

Los fósiles más antiguos de sílfidos se conocen del lecho Daohugou del Jurásico Medio (hace ~ 163 millones de años) en el norte de China. Muchos Silphidae no vuelan aunque tienen alas. Se cree que esta pérdida es el resultado de los cambios en el hábitat a lo largo del tiempo. Los investigadores han descubierto que la mayoría de las especies con capacidad de vuelo de este grupo se alimentan de cadáveres de vertebrados, mientras que las especies que no vuelan se alimentan de invertebrados del suelo. También encontraron que la producción de huevos aumentó con la pérdida de vuelo debido a un suministro de alimentos más limitado.

Ridged Carrion Beetle (Oiceoptoma inaequale)

La palabra "silphid" o "sílfide", vista por primera vez en el siglo XVI en Paracelsus' obras, se refiere a cualquier raza de espíritus que habitan el aire y se describe como mortal, pero carente de alma. La palabra también está relacionada con la palabra latina silva que significa "bosques" o "del bosque".

Diversidad y distribución

Los escarabajos Silphidae son ubicuos y más abundantes en la zona templada. La diversidad también es mayor en la zona templada y son bastante raros en los trópicos aunque existen especies endémicas de la región. Se cree que las hormigas, las moscas y otros carroñeros los superan en estas regiones. Varían en tamaño de 7 a 45 mm.

Hay alrededor de 46 especies diferentes de Silphidae en América del Norte que incluyen Heterosilpha ramosa, Necrodes surinamensis, Necrophila americana, Nicrophorus americanus, Nicrophorus carolinus, Nicrophorus investigador, Nicrophorus marginatus, Nicrophorus orbicollis, Nicrophorus tomentosus, Oiceoptoma inaequale, Oiceoptoma noveboracense, Oiceoptoma rugulosum, Thanatophilus lapponicus. Una especie que se encuentra en Gran Bretaña es Oiceoptoma thoracicum.

Desarrollo

Silphidae experimenta un desarrollo holometábolo. El desarrollo en la subfamilia Silphinae procede a un ritmo más lento que en Nicrophorinae. El ciclo de vida de Silphinae toma aproximadamente veintiséis a cincuenta y ocho días para pasar de un huevo a un adulto. El desglose de este proceso es esencial para los entomólogos forenses. El ciclo tarda de dos a siete días después de que se pone el huevo para eclosionar. Las larvas se desarrollarán a través de tres estadios en la carroña con una duración de diez a treinta días. Después de ese período de tiempo, las larvas del tercer estadio se alejarán de los detritos para convertirse en pupas. La pupa dura de catorce a veintiún días y es la parte principal de la metamorfosis donde ocurre un cambio grandioso. Durante esta etapa, las alas se desarrollan por completo y se alcanza la madurez sexual, a veces llamada imago o etapa adulta, donde luego se repite el ciclo. El ciclo de Nicrophorinae es generalmente más rápido. La oviposición se realiza cerca del cadáver y los huevos tardan entre doce y cuarenta y ocho horas en convertirse en larvas. La cantidad de comida y el cuidado de los padres ayudan a determinar la duración de la etapa larvaria. La pupación en esta subfamilia dura de seis a ocho días y se completa en el suelo. Los Nicrophorinae adultos emergerán del suelo y se aventurarán a buscar comida y pareja.

Reproducción

Hombre (izquierda) y mujer Necrophila americana

Las nicrophorinae son bien conocidas por el hábito de localizar un cadáver y enterrarlo desenterrando el suelo debajo de él. El comportamiento de enterrar aparentemente ha evolucionado para evitar la competencia de otros insectos, como los gusanos de las moscas. Se ha observado que la cooperación de los dos escarabajos progenitores conduce al éxito reproductivo. Lo más probable es que una pareja reproductora trabaje junta, pero en los casos en que hay una gran carroña, los machos intentan impulsar su reproducción emitiendo feromonas. De esta manera, engendrará más descendencia, pero el éxito reproductivo de la hembra primaria declinará constantemente. A veces, cuando hay un gran cadáver, la probabilidad de una competencia intensa de las moscas conduce a la cría comunitaria. Parece haber una tregua entre las hembras que normalmente competirían por los machos y, en estos casos, el comportamiento cooperativo se extiende a las hembras que cuidan a las crías de las demás. En el apogeo de la temporada de reproducción, las parejas de escarabajos pueden competir por la carroña. La pareja perdedora será expulsada de la carroña y, si se han puesto huevos, se matan para que la nueva hembra pueda poner los suyos.

Comportamiento y ecología

Comida

Nicrophorus vespilloides colonizando a un roedor muerto.

Los adultos de sílfidos se alimentan de forma saprófaga: colonizan la carroña durante las cuatro etapas de descomposición, que son fresca, hinchada, en descomposición y seca. Las principales áreas de descomposición para los adultos son durante las etapas de hinchazón y descomposición. Las larvas de sílfidos habitan principalmente durante las etapas de descomposición y sequía de la carroña. La principal fuente de alimento de la subfamilia Silphinae es la masa de gusanos presente en los detritos. Nicrophorinae colonizará el cuerpo antes de la descomposición para evitar la competencia con los gusanos. Si hay una masa de gusanos lo suficientemente grande, no colonizarán el cadáver. El cuidado parental exhibido por esta subfamilia es que los escarabajos adultos regurgitan la comida en la boca de las larvas jóvenes hasta que maduran. Silphinae coloniza más tarde en el proceso de descomposición y los adultos comen la masa de gusanos, a veces dejando poca evidencia de gusanos para estimar un intervalo post-mortem. En el caso del sacristán o escarabajo enterrador, Nicrophorinae, los adultos entierran los cadáveres de pequeños animales y ponen sus huevos sobre ellos. En algunas especies, se hace una ligera depresión en los detritos para madurar las larvas que los escarabajos adultos alimentan y protegen. En ambas subfamilias se observa que las larvas comen el material orgánico en descomposición mientras que los adultos consumen principalmente los gusanos. Las moscas son el principal competidor de los sílfidos por los detritos. Si un cadáver está infestado de gusanos, muchos de los Nicrophorinae abandonarán el cadáver mientras que los miembros de Silphinae se alimentarán de los gusanos.

Defensa

Los escarabajos tienen muchas armas diferentes disponibles para protegerse contra los ataques de los depredadores. Los miembros de Silphidae tienen muchas modificaciones diferentes que les permiten prosperar en diferentes nichos ecológicos, incluidas las advertencias de color (desde el aposematismo hasta el mimetismo batesiano), las defensas químicas y el cuidado de los padres. Las silfinas suelen ser de color oscuro y consisten en oro, negro y marrón. Esta coloración oscura les permite mezclarse con su entorno. Muchos nicrophorines tienen un color naranja brillante en sus élitros, lo que puede servir como advertencia para otros depredadores. Algunas especies secretan una sustancia química de una glándula rectal que consta de ácidos alifáticos y alcoholes terpénicos. La secreción tiene un olor fuerte y fétido y puede irritar tópicamente a las cucarachas y las moscas. La especie Necrodes surinamensis expulsa esta secreción en forma de rocío y puede girar el extremo de su abdomen para rociar en todas direcciones.

Locomoción y navegación

Caminar es la principal forma de locomoción de los escarabajos Silphidae. Son capaces de viajar grandes distancias para encontrar cadáveres para reproducirse y alimentarse. Los escarabajos también tienen dos juegos de alas, los élitros y las alas traseras. Las alas traseras son membranosas y están modificadas para volar o nadar. Hay algunos Silphidae que pueden volar, pero otros han perdido esta habilidad a lo largo de la evolución. Cuando un animal muere, se libera sulfuro de hidrógeno y algunos compuestos cíclicos. Silphidae usa su sentido del olfato para localizar cadáveres desde una gran distancia mediante quimiorreceptores en sus antenas, que están adaptadas para detectar estos químicos. A corta distancia, los órganos terminales de los palpos detectan los olores. Los escarabajos silfidos suelen ser más activos durante la noche, lo que puede ayudar a reducir la competencia.

Competencia

La competencia de otros organismos por la carroña pone a los silfidos tanto en ventaja como en desventaja. La ventaja es que los competidores de las moscas ponen huevos que dan como resultado gusanos y suministran alimento a los silfidos. La desventaja para los Nicrophorinae es que si el cadáver ya está "inflado", refiriéndose a la época de Shakespeare como infectado con gusanos voladores, no colonizarán. Nicrophorinae se ha adaptado a estas situaciones y enterrará el cadáver para quitárselo a otros competidores. Con esta técnica, las larvas disponen de una fuente constante de alimento y aumentan las posibilidades de procreación.

Los silphidae compiten por las áreas de cría. Si un macho invasor domina al macho original, se apareará con la hembra original y creará una nueva cría. Si una hembra invasora domina a la hembra original, también creará una nueva cría con el macho principal.

Relaciones

Con humanos

Normalmente, los sílfidos no se consideran una molestia para los humanos. Ayudan al medio ambiente al poner sus huevos en los cadáveres y las larvas descomponen los detritos, lo que evita la acumulación de organismos muertos.

Los cadáveres se mantienen fuera de la vista y los malos olores se evitan cuando Nicrophorinae los entierra bajo tierra. Esto también reducirá el área de superficie para que las moscas pongan sus huevos y disminuirá la población de moscas.

Algunos Silphidae ocupan áreas habitadas por humanos y se convierten en plagas para los agricultores al usar los cultivos como una segunda fuente de nutrientes. Aclypea opaca en Europa se alimenta de remolacha. Necrophila americana se alimenta de calabaza, espinaca y remolacha azucarera.

Con otros organismos

Se sabe que los miembros de la familia Silphidae tienen relaciones mutualistas con otros organismos. Nicrophorinae tiene una relación mutua con los ácaros foréticos. Los ácaros del género Poecilochirus producen deutoninfas que se arrastran sobre Nicrophorinae y son transportadas a la carroña. Una vez que llegan a la carroña, las deutoninfas abandonan las Nicrophorinae adultas y proceden a alimentarse de los huevos de mosca cercanos y las larvas inmaduras. Los ácaros ayudan a Nicrophorinae a reducir el número de competidores en la carroña. Con menos competencia, ambas especies pueden reproducirse con éxito bajo tierra.

Los silphidae son conocidos por albergar nematodos juveniles. Nicrophorus vespilloides están estrechamente asociados con el parásito nematodo. Los parásitos pueden transmitirse fácilmente a otros huéspedes durante la cópula.

Investigación forense

Silphidae es una de varias familias de importancia forense en el orden Coleoptera. Son una herramienta muy importante para determinar un intervalo post-mortem al recolectar la progenie de Silphid del cadáver y determinar la tasa de desarrollo. Con base en el número de estadios y la etapa de desarrollo de la larva, se puede estimar el momento de la muerte. Esto es muy útil en entomología médico-criminal, el énfasis en la utilización de artrópodos como evidencia para ayudar en la resolución de crímenes. Muchos de los métodos para determinar las etapas de desarrollo son subjetivos. Sin embargo, estudios recientes han encontrado una forma más precisa de determinar la etapa de desarrollo de las larvas de Silphid al medir el ancho máximo del cráneo y otras áreas muy esclerotizadas de las larvas en lugar de medir solo la longitud, que está sujeta a cambios con cada larva, particularmente en O. desigual y N. surinamensis, que son más robustas y presentan mayores variaciones de longitud. La identificación más precisa del estadio es posible mediante el uso de distintas características morfológicas que son específicas del estadio y no pueden verse afectadas por el tamaño de la muestra. Aunque esto solo es posible para unas pocas especies con larvas descritas en todos los estadios, como Thanatophilus rugosus.

Se están estudiando los silphidae para encontrar estimaciones más exactas de los intervalos post-mortem y las posibles formas de muerte. Además, en el futuro, los entomólogos explorarán en mayor medida el comportamiento social de los escarabajos. Los miembros de la familia Silphidae suelen ser los primeros coleópteros en entrar en contacto con la carroña. Las larvas de Silphidae son depredadores oportunistas que se alimentan de huevos y larvas de dípteros y del propio cadáver. Esto presenta un problema en la determinación del intervalo post-mortem porque se sabe que Silphidae erradica otras especies de la carroña. Al eliminar la primera especie colonizadora, Silphidae puede dar un intervalo post-mortem incorrecto.

A diferencia de la mayoría de los insectos utilizados como marcadores forenses, es posible evaluar si los adultos de Silphidae han colonizado un cadáver y lo han dejado más tarde. Para ello se utilizan algunos ácaros Parasitidae (por ejemplo, especies Poecilochirus) debido a su especificidad foronte-huésped. Si un cadáver es invadido por especímenes de Poecilochirus y los entomólogos forenses no tomaron muestras de Silphidae, es razonable sospechar que algunos Silphidae portadores de estadios foréticos de Poecilochirus llegaron previamente al cadáver y lo abandonaron. tiempo después, dejando ácaros Poecilochirus en el proceso.