Sifonóforas

Siphonophorae (del griego siphōn 'tubo' + pherein 'soportar') es un orden dentro de Hydrozoa, que es una clase de organismos marinos dentro del filo Cnidaria. Según el Registro Mundial de Especies Marinas, el orden contiene hasta el momento 175 especies.

Los sifonóforos son organismos altamente polimórficos y complejos. Aunque puedan parecer organismos individuales, cada espécimen es en realidad un organismo colonial compuesto por zooides medusoides y polipoides que están morfológica y funcionalmente especializados. Los zooides son unidades multicelulares que se desarrollan a partir de un único óvulo fertilizado y se combinan para crear colonias funcionales capaces de reproducirse, digerir, flotar, mantener la posición del cuerpo y utilizar la propulsión a chorro para moverse. La mayoría de las colonias son flotadores largos, delgados y transparentes que viven en la zona pelágica.

Al igual que otros hidrozoos, algunos sifonóforos emiten luz para atraer y atacar a sus presas. Si bien muchos animales marinos producen bioluminiscencia azul y verde, un sifonóforo del género Erenna fue solo la segunda forma de vida que produjo una luz roja (la primera fue el pez dragón sin escamas Chirostomias pliopterus).

Anatomía y morfología

Características de la colonia

Los sifonóforos son hidrozoos coloniales que no exhiben alternancia de generaciones sino que se reproducen asexualmente mediante un proceso de gemación. Los zooides son las unidades multicelulares que construyen las colonias. Una sola yema llamada pro-yema inicia el crecimiento de una colonia mediante fisión. Cada zooide se produce para que sea genéticamente idéntico; sin embargo, las mutaciones pueden alterar sus funciones y aumentar la diversidad de los zooides dentro de la colonia. Los sifonóforos son únicos porque el pro-brote inicia la producción de diversos zooides con funciones específicas. Las funciones y organizaciones de los zooides en las colonias varían ampliamente entre las diferentes especies; sin embargo, la mayoría de las colonias están dispuestas bilateralmente con los lados dorsal y ventral del tallo. El tallo es la rama vertical en el centro de la colonia a la que se unen los zooides. Los zooides suelen tener funciones especiales y, por tanto, asumen patrones espaciales específicos a lo largo del tallo.

Morfología general

Los sifonóforos suelen exhibir uno de los tres planos corporales estándar que coinciden con los subórdenes: cistonecta, physonecta o calycophora. Los cistonectos tienen un tallo largo con zooides adheridos. Cada grupo de zooides tiene un gastrozoide. El gastrozoide tiene un tentáculo que se utiliza para capturar y digerir los alimentos. Los grupos también tienen gonóforos, que están especializados para la reproducción. Utilizan un neumatóforo, un flotador lleno de gas, en su extremo anterior y flotan principalmente en la superficie del agua. Los fisonects tienen un neumatóforo y un nectosoma, que alberga los nectóforos utilizados para la propulsión a chorro. Los nectóforos bombean agua hacia atrás para poder avanzar. Los calicóforos se diferencian de los cistonectos y fisonectos en que tienen dos nectóforos y ningún neumatóforo.

Desde su origen, se ha observado un aumento en el número de tipos zooides en los sifonóforos. Los científicos han determinado dos posibles hipótesis evolutivas para esta observación: 1. Con el paso del tiempo, la cantidad de tipos de zooides ha aumentado. 2. El último ancestro común tenía muchos tipos de zooides y la diversidad que se observa hoy se debe a la pérdida de tipos de zooides. Las investigaciones no muestran evidencia que respalde la primera hipótesis y han visto alguna evidencia que respalde la segunda.

Zooids

Siphonophores puede tener zooides que son pólipos o medusae. Sin embargo, los zooides son únicos y pueden desarrollarse para tener diferentes funciones.

Nectofores

Los Nectofores son medusae que ayudan en la propulsión y movimiento de algunos sifonofos en el agua. Son características en fisonectae y calycophores. Los nectofores de estos organismos se encuentran en el nectosome donde pueden coordinar la natación de las colonias. Los nectofores también se han observado en el trabajo junto con estructuras reproductivas para proporcionar propulsión durante el desprendimiento de colonias.

Bracts

Los frenos son zooides que son únicos en la orden de siphonophorae. Funcionan en protección y manteniendo una flotabilidad neutral. Sin embargo, las brácteas no están presentes en todas las especies de siphonophore.

Gastrozooides

Los gastrozooides son pólipos que han evolucionado una función para ayudar en la alimentación de siphonophores.

Palpons

Los palpons son gastrozooides modificados que funcionan en la digestión regulando la circulación de líquidos gastrovasculares.

Gonophores

Los gónofores son zoides que participan en los procesos reproductivos de los sifonóforos.

Pneumatophores

La presencia de pneumatophores caracteriza a los subgrupos Cystonectae y Physonectae. Son flotadores llenos de gas que se encuentran en el extremo anterior de las colonias en estas especies. Funcionan para ayudar a las colonias a mantener su orientación en el agua. En el subgrupo de cistonectae, los pneumatophores tienen una función adicional de ayudar con la flotación de los organismos. Los siphonophores que exhiben la característica desarrollan la estructura en el desarrollo larval temprano a través de invaginaciones de la estructura plana de la planula. Observaciones adicionales de las especies de sifonofofore Nanomia bijugada indicar que la característica neumatofora potencialmente también funciona para sentir cambios de presión y regular la quimiotaxis en algunas especies.

Distribución y hábitat

Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) identifica 175 especies de sifonóforos. Pueden diferir mucho en términos de tamaño y forma, lo que refleja en gran medida el entorno en el que habitan. Los sifonóforos suelen ser organismos pelágicos, aunque las especies niveladas son bentónicas. Los sifonóforos más pequeños de aguas cálidas suelen vivir en la zona epipelágica y utilizan sus tentáculos para capturar zooplancton y copépodos. Los sifonóforos más grandes viven en aguas más profundas, ya que generalmente son más largos y frágiles y deben evitar las fuertes corrientes. Se alimentan principalmente de presas más grandes. La mayoría de los sifonóforos viven en las profundidades del mar y se pueden encontrar en todos los océanos. Las especies de sifonóforos rara vez habitan en un solo lugar. Algunas especies, sin embargo, pueden estar confinadas a un rango específico de profundidades y/o un área del océano.

Comportamiento

Movimiento

Los sifonóforos utilizan un método de locomoción similar a la propulsión a chorro. Un sifonóforo es una colonia agregada compleja formada por muchos nectóforos, que son individuos clonales que se forman por gemación y son genéticamente idénticos. Dependiendo de dónde esté ubicado cada nectóforo individual dentro del sifonóforo, su función difiere. El movimiento colonial está determinado por nectóforos individuales de todas las etapas de desarrollo. Los individuos más pequeños se concentran hacia la parte superior del sifonóforo, y su función es girar y ajustar la orientación de la colonia. Los individuos crecerán a medida que envejezcan. Los individuos más grandes se ubican en la base de la colonia y su función principal es la propulsión. Estos individuos más grandes son importantes para alcanzar la velocidad máxima de la colonia. Cada individuo es clave para el movimiento de la colonia agregada, y comprender su organización puede permitirnos hacer avances en nuestros propios vehículos de propulsión multirreactor. La organización colonial de los sifonóforos, particularmente en Nanomia bijuga, confiere ventajas evolutivas. Un gran número de personas concentradas permite el despido. Esto significa que incluso si algunos nectóforos individuales se ven funcionalmente comprometidos, su función se pasa por alto para que la colonia en su conjunto no se vea afectada negativamente. El velo, una delgada banda de tejido que rodea la abertura del chorro, también desempeña un papel en los patrones de natación, como se demuestra específicamente a través de investigaciones realizadas en las especies N mencionadas anteriormente. bijuga. El velo se vuelve más pequeño y más circular durante los momentos de propulsión hacia adelante en comparación con un velo grande que se ve durante los períodos de recarga. Además, la posición del velo cambia con los comportamientos de natación; el velo se curva hacia abajo en los momentos de chorro, pero durante el llenado, el velo se mueve nuevamente hacia el nectóforo. El sifonóforo Namonia bijuga también practica la migración vertical diaria, ya que permanece en las profundidades del mar durante el día pero asciende durante la noche.

Predación y alimentación

Siphonophores son carnívoros depredadores. Sus dietas consisten en una variedad de copópodos, pequeños crustáceos y pequeños peces. Generalmente, las dietas de sifonóforos fuertes de natación consisten en una presa más pequeña, y las dietas de sifonóforos de natación débiles consisten en una presa más grande. La mayoría de los sifonofos tienen gastrozooides que tienen un tentáculo característico unido a la base del zooide. Esta característica estructural funciona en ayudar a los organismos a atrapar presa. Especies con gastrozooides grandes son capaces de consumir una amplia gama de tamaños de presa. Similar a muchos otros organismos en el filo de Cnidaria, muchas especies de sifonofoforo exhiben cápsulas de picado nematocyst en ramas de sus tentáculos llamados tentilla. Los nematocitos se organizan en baterías densas al lado de la tentilla. Cuando el sifonóforo encuentra presa potencial, su tentillum reacciona a donde los tentáculos de 30–50 cm (12–20 in) crean una red transformando su forma alrededor de la presa. Los nematocitos disparan a millones de paralizantes y a veces fatales moléculas toxínicas en la presa atrapada que luego se transfiere a la ubicación adecuada para la digestión. Algunas especies de siphonophores usan mimicry agresivo utilizando luz bioluminescente para que la presa no pueda identificar adecuadamente al depredador.

Hay cuatro tipos de nematocistos en la tentilla del sifonóforo: heteronemas, haplonemas, desmonemas y rhopalonemas. Los heteronemas son los nematocistos más grandes y son espinas en un eje cerca de los túbulos unidos al centro del sifonóforo. Los haplonemas tienen túbulos de punta abierta con espinas, pero sin un eje distintivo. Este es el nematocisto más común entre los sifonóforos. Los desmonemas no tienen espinas, sino que tienen propiedades adhesivas en los túbulos para sujetar a sus presas. Los rhopalonemas son nematocistos con túbulos anchos para sus presas.

Debido a la falta de alimento en el ambiente de las profundidades marinas, la mayoría de las especies de sifonóforos funcionan con una táctica de sentarse y esperar para obtener alimento. El plan corporal gelatinoso permite flexibilidad al capturar presas, pero las adaptaciones gelatinosas se basan en el hábitat. Nadan esperando que sus largos tentáculos encuentren a su presa. Además, los sifonóforos de un grupo denominado Erenna tienen la capacidad de generar bioluminiscencia y fluorescencia roja mientras su tentilla se contrae para imitar los movimientos de pequeños crustáceos y copépodos. Estas acciones atraen a la presa a acercarse al sifonóforo, lo que le permite atraparlo y digerirlo.

Reproducción

Los modos de reproducción de los sifonóforos varían entre las diferentes especies y, hasta el día de hoy, varios modos siguen siendo desconocidos. Generalmente, un solo cigoto inicia la formación de una colonia de zooides. El óvulo fertilizado madura hasta convertirse en un protozoide, que inicia el proceso de gemación y la creación de un nuevo zooide. Este proceso se repite hasta que se forma una colonia de zooides alrededor del tallo central. Por el contrario, varias especies se reproducen mediante pólipos. Los pólipos pueden contener óvulos y/o espermatozoides y pueden liberarse al agua desde el extremo posterior del sifonóforo. Luego, los pólipos pueden ser fertilizados fuera del organismo.

Los sifonóforos utilizan gonóforos para producir gametos reproductivos. Los gonóforos son masculinos o femeninos; sin embargo, los tipos de gonóforos de una colonia pueden variar entre especies. Las especies se caracterizan como monoicas o dioicas según sus gonóforos. Las especies monoicas contienen gonóforos masculinos y femeninos en una sola colonia de zooides, mientras que las especies dioicas albergan gonóforos masculinos y femeninos por separado en diferentes colonias de zooides.

Bioluminiscencia

Casi todos los sifonofos tienen capacidades bioluminiscentes. Dado que estos organismos son extremadamente frágiles, rara vez se observan vivos. Se ha pensado que la bioluminiscencia en siphonophores ha evolucionado como mecanismo de defensa. Siphonophores del género de aguas profundas Erenna (en las profundidades entre 1.600–2,300 metros o 5.200–7,500 pies) se cree que utilizan su capacidad biolumincentista para ofender también, como una atracción para atraer peces. Este género es uno de los pocos para pescar en lugar de crustáceos. Los órganos bioluminiscentes, llamados tentilla, sobre estos individuos no visuales emiten fluorescencia roja junto con un patrón de agitación rítmica, que atrae presa como se asemeja a organismos más pequeños como el zooplancton y los copópodos. Así, se ha llegado a la conclusión de que utilizan la luminiscencia como una atracción para atraer presa. Algunas investigaciones indican que los organismos de profundidad no pueden detectar largas longitudes de onda, y la luz roja tiene una larga longitud de onda de 680 nm. Si este es el caso, entonces los peces no son atraídos por ErennaY debe haber otra explicación. Sin embargo, el mar profundo sigue siendo en gran medida sin explotar y la sensibilidad de la luz roja en peces como Cyclothone y el pez mictofido profundo no debe ser descartado.

Los señuelos bioluminiscentes se encuentran en muchas especies diferentes de sifonóforos y se utilizan por diversas razones. Especies como Agalma okeni, Athorybia rosacea, Athorybia lucida y Lychnafalma utricularia utilizan sus señuelos como dispositivo de mimetismo para atraer a sus presas. A. rosacea imitan las larvas de peces, A. lucida se cree que imitan las casas de las larvas, y L. utricularia imita la hidromedusa. La especie Resomia ornicephala utiliza su tentilla fluorescente verde y azul para atraer al krill, ayudándoles a superar a otros organismos que cazan la misma presa. Los sifonóforos del género Erenna utilizan señuelos bioluminiscentes rodeados de fluorescencia roja para atraer a sus presas y posiblemente imitar a un pez del género Cyclothone. Su presa es atraída mediante un comportamiento de movimiento único asociado con la tentilla. Cuando son jóvenes, las tentillas de los organismos del género Erenna contienen solo tejido bioluminiscente, pero, a medida que el organismo envejece, también hay material fluorescente rojo presente en estos tejidos.

Taxonomía

Los organismos del orden Siphonophorae se han clasificado en el filo Cnidaria y la clase Hydrozoa. Las relaciones filogenéticas de los sifonóforos han sido de gran interés debido a la alta variabilidad en la organización de sus colonias de pólipos y medusas. Alguna vez se creyó que era un grupo muy distinto, las similitudes larvarias y las características morfológicas han llevado a los investigadores a creer que los sifonóforos habían evolucionado a partir de hidrozoos coloniales más simples similares a los de los órdenes Anthoathecata y Leptothecata. Por lo tanto, ahora están unidos a estos en la subclase Hydroidolina.

Los primeros análisis dividieron los sifonóforos en tres subgrupos principales según la presencia o ausencia de dos rasgos diferentes: campanas nadadoras (nectóforos) y flotadores (neumatóforos). Los subgrupos estaban formados por Cystonectae, Physonectae y Calycorphores. Cystonectae tenía neumatóforos, Calycophores tenía nectóforos y Physonectae tenía ambos.

El gen ribosómico de la subunidad pequeña nuclear eucariota 18S, el gen ribosómico de la subunidad grande mitocondrial eucariota 16S y los análisis del transcriptoma respaldan aún más la división filogenética de Siphonophorae en dos clados principales: Cystonectae y Codonophora. Los subórdenes dentro de Codonophora incluyen Physonectae (que consta de los clados Calycophorae y Euphysonectae), Pyrostephidae y Apolemiidae.

• Suborder Calycophorae
  • Abylidae Agassiz, 1862
  • Clausophyidae Totton, 1965
  • Diphyidae Quoy " Gaimard, 1827
  • Hippopodiidae Kölliker, 1853
  • Prayidae Kölliker, 1853
  • Sphaeronectidae Huxley, 1859
  • Tottonophyidae Pugh, Dunn & Haddock, 2018
• Suborder Cystonectae
  • Physaliidae Brandt, 1835
  • Rhizophysidae Brandt, 1835
• Suborder Physonectae
  • Agalmatidae Brandt, 1834
  • Apolemiidae Huxley, 1859
  • Cordagalmatidae Pugh, 2016
  • Erennidae Pugh, 2001
  • Forskaliidae Haeckel, 1888
  • Physophoridae Eschscholtz, 1829
  • Pyrostephidae Moser, 1925
  • Resomiidae Pugh, 2006
  • Rhodaliidae Haeckel, 1888
  • Stephanomiidae Huxley, 1859

Historia

Descubrimiento

Carl Linneo describió el primer sifonóforo, el hombre portugués o' guerra, en 1758. El ritmo de descubrimiento de especies de sifonóforos fue lento en el siglo XVIII, ya que sólo se encontraron cuatro especies adicionales. Durante el siglo XIX, se observaron 56 nuevas especies gracias a los viajes de investigación realizados por las potencias europeas. La mayoría de las nuevas especies encontradas durante este período se recolectaron en aguas superficiales costeras. Durante la expedición del HMS Challenger se recolectaron varias especies de sifonóforos. Ernst Haeckel intentó realizar un registro de todas las especies de sifonóforos recolectadas en esta expedición. Introdujo 46 "nuevas especies"; sin embargo, su trabajo fue fuertemente criticado porque finalmente se descubrió que algunas de las especies que identificó no eran sifonóforos. No obstante, los biólogos modernos consideran útiles algunas de sus descripciones y figuras (que se muestran a continuación). Durante el siglo XX se observó una tasa de descubrimiento de aproximadamente 10 nuevas especies por década. Considerado el investigador más importante de los sifonóforos, A. K. Totton introdujo 23 nuevas especies de sifonóforos a mediados del siglo XX.

El 6 de abril de 2020, el Schmidt Ocean Institute anunció el descubrimiento de un sifonóforo gigante Apolemia en cañones submarinos cerca de la costa de Ningaloo, que mide 15 m (49 pies) de diámetro con un anillo de aproximadamente 47 m (154 pies) de largo, posiblemente el sifonóforo más grande jamás registrado.

No existe registro fósil de sifonóforos, aunque han evolucionado y adaptado durante un extenso período de tiempo. Su filo, Cnidaria, es un linaje antiguo que se remonta a c. Hace 640 millones de años.

Sifón de Haeckel

Ernst Haeckel describió numerosos sifonóforos y varias láminas de su Kunstformen der Natur (1904) representan miembros del taxón:

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  Placa 7

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  Placa 37

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  Plato 59

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  Placa 77