Siboglinidae
Siboglinidae es una familia de gusanos anélidos poliquetos cuyos miembros componían los antiguos filos Pogonophora y Vestimentifera (los gusanos tubulares gigantes). La familia está compuesta por alrededor de 100 especies de criaturas vermiformes que viven en tubos delgados enterrados en sedimentos (Pogonophora) o en tubos adheridos a sustratos duros (Vestimentifera) a profundidades oceánicas que van desde 100 a 10 000 m (300 a 32 800 pies). También se pueden encontrar en asociación con respiraderos hidrotermales, filtraciones de metano, material vegetal hundido y cadáveres de ballenas.
El primer espécimen fue dragado de las aguas de lo que ahora es Indonesia en 1900. Estos especímenes fueron entregados al zoólogo francés Maurice Caullery, quien los estudió durante casi 50 años.
Anatomía
La mayoría de los siboglinidos miden menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de diámetro, pero entre 10 y 75 centímetros (3,9 y 29,5 pulgadas) de largo. Habitan estructuras tubulares compuestas de quitina y fijadas a rocas o sustrato. Los tubos a menudo se agrupan en grandes colonias.
Sus cuerpos están divididos en cuatro regiones. El extremo anterior se llama lóbulo cefálico, que tiene de uno a más de 200 tentáculos ciliados branquiales delgados, cada uno con pequeñas ramas laterales conocidas como pínnulas. Detrás de esto hay una parte delantera glandular, que ayuda a secretar el tubo. La parte principal del cuerpo es el tronco, que es muy alargado y tiene varios anillos, papilas y tractos ciliares. Posterior al tronco se encuentra el corto opistosoma metaméricamente segmentado, con setas pareadas externas, que aparentemente ayudan a anclar al animal a la base de su trompa.
La cavidad del cuerpo tiene un compartimento separado en cada una de las tres primeras regiones del cuerpo y se extiende hacia los tentáculos. El opistoma tiene una cámara celómica en cada uno de sus cinco a 23 segmentos, separados por tabiques. Los gusanos tienen un sistema circulatorio cerrado complejo y un sistema nervioso bien desarrollado, pero cuando son adultos, los siboglinidos carecen por completo de boca, intestino y ano.
Evolución
La familia Siboglinidae ha sido difícil de ubicar en un contexto evolutivo. Después de examinar las diferencias genéticas entre los anélidos, los Siboglinidae se ubicaron dentro del orden Polychaeta por consenso científico. El registro fósil junto con los relojes moleculares sugieren que la familia tiene orígenes mesozoicos (250 a 66 millones de años) o cenozoicos (66 millones de años, reciente). Sin embargo, algunos fósiles de tubos cristalizados se atribuyen a los primeros Siboglinidae que datan de hace 500 millones de años. El trabajo molecular que alinea cinco genes ha identificado cuatro clados distintos dentro de Siboglinidae. Los clados son Vestimentifera, Sclerolinum, Frenulata y Osedax. Estos clados representan las cuatro pistas que ha seguido la evolución dentro de los Siboglinidae. Vestimentiferans viven en respiraderos y hábitats de filtración. La separación de los vestimentíferos en clados que habitan en aguas profundas y filtradas todavía se debate debido a algunas filogenias basadas en datos de secuenciación que colocan los géneros a lo largo de un continuo. Sclerolinum es un clado monogenérico que vive sobre restos ricos en materia orgánica. Los frenulados viven en hábitats de sedimentos ricos en materia orgánica. Osedax es un clado monogenérico especializado en vivir de huesos de ballena, aunque pruebas recientes muestran que también viven de huesos de pescado.
Vestimentíferos
Al igual que otros gusanos tubulares, los vestimentíferos son criaturas marinas bénticas. Riftia pachyptila, un vestimentífero, se conoce solo de los sistemas de ventilación hidrotermal.
Anatomía de los vestimentíferos
Los cuerpos vestimentíferos se dividen en cuatro regiones: el obturaculum, vestimentum, tronco y opistosoma. El tronco principal del cuerpo tiene extensiones en forma de alas. A diferencia de otros siboglinidos que nunca tienen un tracto digestivo, tienen uno que pierden por completo durante la metamorfosis.
El obturáculo es la primera parte anterior del cuerpo. Es posible que, desde el punto de vista del desarrollo, las estructuras del obturaculo que en muchos gusanos tubulares incluyen un órgano para bloquear la entrada a la trompa sean una consecuencia del vestimento en lugar del primer segmento del cuerpo.
El vestimentum, del que deriva el nombre del grupo, es una parte del cuerpo parecida a un ala con glándulas que secretan el tubo. En una posición ventroanterior en el vestimentum está el cerebro que se postula como más simple que los parientes que mantienen un intestino en la forma adulta. El opistosoma es la parte trasera del cuerpo de anclaje.
Ecología vestimentífera
Su nutrición principal se deriva de los fluidos ricos en sulfuro que emanan de los respiraderos hidrotermales donde viven. Los sulfuros son metabolizados por bacterias simbióticas oxidantes de metano o sulfuro de hidrógeno que viven en un órgano interno, el trofosoma. Un gramo de tejido del trofosoma puede contener mil millones de bacterias. No se comprende completamente cómo los gusanos instigan su relación con las bacterias. Las bacterias parecen colonizar las larvas del animal huésped después de que se hayan asentado en una superficie, penetrando en ellas a través de la piel. Este método de entrada, conocido como transmisión horizontal, significa que cada organismo puede tener diferentes especies de bacterias que ayudan en esta simbiosis. Sin embargo, todas estas bacterias juegan papeles similares en el mantenimiento de los vestimentíferos. Los endosimbiontes tienen una amplia variedad de genes metabólicos, lo que puede permitirles cambiar entre métodos autótrofos y heterótrofos de adquisición de nutrientes. Cuando el huésped muere, las bacterias se liberan y regresan a la población de vida libre en el agua de mar.
Al descubrimiento de los respiraderos hidrotermales en el Océano Pacífico oriental le siguió rápidamente el descubrimiento y la descripción de nuevas especies de gusanos tubícolas vestimentíferos. Estos gusanos tubulares son uno de los organismos más dominantes asociados con los respiraderos hidrotermales en el Océano Pacífico. Los gusanos tubícolas se anclan al sustrato de la filtración de hidrocarburos mediante raíces ubicadas en la porción basal de sus cuerpos. Se ha demostrado que las raíces intactas del gusano tubícola son muy difíciles de obtener para el estudio porque son extremadamente delicadas y, a menudo, se rompen cuando se extrae un gusano tubícola de las regiones de ventilación hipotermal. Se desconoce cuánto tiempo pueden crecer las raíces de los gusanos tubícolas, pero se han recuperado raíces de más de 30 m.
Una sola agregación de gusanos tubulares puede contener miles de individuos, y las raíces producidas por cada gusano tubular pueden enredarse con las raíces de los gusanos tubulares vecinos. Estas esteras de raíces se conocen como "cuerdas" y viajan por los tubos de los gusanos tubícolas muertos y corren a través de agujeros en las rocas. El diámetro y el grosor de la pared de las raíces del gusano tubícola no parecen cambiar con la distancia desde la parte del tronco del cuerpo del gusano tubícola.
Al igual que la parte del tronco del cuerpo, las raíces de los gusanos tubícolas vestimentíferos están compuestas de cristales de quitina, que sostienen y protegen al gusano tubícola de la depredación y el estrés ambiental. Los gusanos tubulares construyen la estructura de quitina externa ellos mismos al secretar quitina de glándulas especializadas ubicadas en las paredes de su cuerpo.
Géneros
- Osedax
- Frenulata
- Birsteinia
- Bobmarleya
- Choanophorus
- Crassibrachia
- Cyclobrachia
- Diplobrachia
- Galathealinum
- Heptobrachia
- Lamellisabella
- Nereilinum
- Oligobrachia
- Paraescarpia
- Polybrachia
- Siboglinoides
- Siboglinum
- Siphonobrachia
- Spirobrachia
- Unibrachium
- Volvobrachia
- Zenkevitchiana
- Sclerolinum
- Vestimentifera
- Alaysia
- Arcovesia
- Escarpia
- Lamellibrachia
- Oasisia
- Ridgeia
- Riftia
- Tevnia
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