Seudópodos

Amoeba proteus extensión lobose pseudopodia

Un pseudopod o pseudopodium (plural: pseudopods o pseudopodia) es una proyección temporal similar a un brazo de una membrana celular eucariota que emerge en la dirección del movimiento. Llenos de citoplasma, los pseudópodos consisten principalmente en filamentos de actina y también pueden contener microtúbulos y filamentos intermedios. Los seudópodos se utilizan para la motilidad y la ingestión. A menudo se encuentran en las amebas.

Los diferentes tipos de pseudópodos se pueden clasificar por sus distintas apariencias. Los lamellipodia son anchos y delgados. Los filopodios son delgados, con forma de hilo y están sostenidos en gran parte por microfilamentos. Los lobopodios son bulbosos y amebianos. Los reticulopodios son estructuras complejas que llevan pseudópodos individuales que forman redes irregulares. Los axopodios son del tipo de fagocitosis con seudópodos largos y delgados sostenidos por conjuntos complejos de microtúbulos envueltos con citoplasma; responden rápidamente al contacto físico.

Algunas células pseudópodas pueden usar varios tipos de pseudópodos según la situación: la mayoría de ellas usan una combinación de lamelipodia y filopodia para migrar (como las células cancerosas metastásicas). Los fibroblastos del prepucio humano pueden utilizar la migración basada en lamellipodia o lobopodia en una matriz 3D dependiendo de la elasticidad de la matriz.

Generalmente, varios seudópodos surgen de la superficie del cuerpo (polipodial, por ejemplo, Amoeba proteus), o se puede formar un solo seudópodo en la superficie del cuerpo. cuerpo (monopodial, como Entamoeba histolytica).

Las células que producen seudópodos generalmente se denominan ameboides.

Formación

A través de señal extracelular

Para moverse hacia un objetivo, la célula utiliza la quimiotaxis. Detecta moléculas de señalización extracelulares, quimioatrayentes (por ejemplo, cAMP para células de Dictyostelium), para extender seudópodos en el área de la membrana que mira hacia la fuente de estas moléculas.

Los quimioatrayentes se unen a los receptores acoplados a la proteína G, que activan las GTPasas de la familia Rho (p. ej., Cdc42, Rac) a través de las proteínas G.

Las Rho GTPasas pueden activar WASp que, a su vez, activan el complejo Arp2/3 que sirve como sitios de nucleación para la polimerización de actina. Los polímeros de actina luego empujan la membrana a medida que crecen, formando el seudópodo. Luego, el seudópodo puede adherirse a una superficie a través de sus proteínas de adhesión (por ejemplo, integrinas) y luego empujar el cuerpo de la célula hacia adelante mediante la contracción de un complejo de actina-miosina en el seudópodo. Este tipo de locomoción se llama movimiento ameboide.

Las GTPasas Rho también pueden activar la fosfatidilinositol 3-quinasa (PI3K) que recluta PIP3 en la membrana en el borde de ataque y separa la enzima PTEN que degrada PIP₃ de la misma área de la membrana. PIP₃ luego activa las GTPasas nuevamente a través de la estimulación GEF. Esto sirve como un circuito de retroalimentación para amplificar y mantener la presencia de GTPasa local en el borde de ataque.

De lo contrario, los pseudópodos no pueden crecer en otros lados de la membrana que no sean el borde de ataque porque los filamentos de miosina evitan que se extiendan. Estos filamentos de miosina son inducidos por GMP cíclico en D. discoideum o Rho quinasa en neutrófilos, por ejemplo.

Se demostró que diferentes parámetros físicos regulan la duración y la escala de tiempo de la formación de pseudópodos. Por ejemplo, un aumento en la tensión de la membrana inhibe el ensamblaje de actina y la formación de protuberancias. Se demostró que la carga superficial negativa reducida en la superficie interna de la membrana plasmática genera protuberancias a través de la activación de la vía de señalización Ras-PI3K/AKT/mTOR.

Sin señal extracelular

En el caso de que no haya una señal extracelular, todas las células en movimiento navegan en direcciones aleatorias, pero pueden mantener la misma dirección durante algún tiempo antes de girar. Esta característica permite que las células exploren grandes áreas para la colonización o la búsqueda de una nueva señal extracelular.

En las células de Dictyostelium, un seudópodo puede formarse de novo como es normal, oa partir de un seudópodo existente, formando un seudópodo en forma de Y.

Los seudópodos en forma de Y son utilizados por Dictyostelium para avanzar relativamente recto alternando entre la retracción de la rama izquierda o derecha del seudópodo. Los pseudópodos de novo se forman en lados diferentes a los preexistentes, son utilizados por las células para girar.

Los seudópodos en forma de Y son más frecuentes que los de novo, lo que explica la preferencia de la célula por seguir moviéndose en la misma dirección. Esta persistencia está modulada por las vías de señalización PLA2 y cGMP.

Funciones

Las funciones de los seudópodos incluyen la locomoción y la ingestión:

• Pseudopodia son críticos en objetivos de detección que luego pueden ser envueltos; la pseudopodia envolvente se llama fagocitosis pseudopodia. Un ejemplo común de este tipo de célula ameboide es el macrófago.
• También son esenciales para la locura. Las células madre mesenquimales humanas son un buen ejemplo de esta función: estas células migratorias son responsables de la remodelación en el útero; por ejemplo, en la formación del disco germen trilaminar durante la gastrulación.

Morfología

Las formas de pseudopodia, de izquierda: polipodial y lobosa; monopodial y lobosa; filose; cónica; reticulosa; accioninopodos cónicos; actinopodos no punteros

Los seudópodos se pueden clasificar en varias variedades según el número de proyecciones (monopodios y polipodios), y según su apariencia:

Lamelipodia

Los lamelipodios son seudópodos anchos y planos que se utilizan en la locomoción. Están sostenidos por microfilamentos que se forman en el borde de ataque, creando una red interna similar a una malla.

Filopodios

Los filopodios (o seudópodos filosos) son delgados y filiformes con extremos puntiagudos y consisten principalmente en ectoplasma. Estas formaciones están sustentadas por microfilamentos que, a diferencia de los filamentos de los lamelipodios con su actina en forma de red, forman haces sueltos por entrecruzamiento. Esta formación se debe en parte a la agrupación de proteínas como las fimbrinas y las fascinas. Filopodios se observan en algunas células animales: en parte de Filosa (Rhizaria), en "Testaceafilosia" en Vampyrelidae y Pseudosporida (Rhizaria) y en Nucleariida (Opisthokonta).

Lobopodios

Los lobopodios (o seudópodos lobosos) son bulbosos, cortos y de forma roma. Estos pseudópodos tubulares con forma de dedo contienen tanto ectoplasma como endoplasma. Se pueden encontrar en diferentes tipos de células, especialmente en Lobosa y otros Amoebozoa y en algunos Heterolobosea (Excavata).

También se pueden encontrar lobopodios de alta presión en fibroblastos humanos que viajan a través de una red compleja de matriz 3D (p. ej., dermis de mamíferos, matriz derivada de células). A diferencia de otros seudópodos que utilizan la presión ejercida por la polimerización de actina sobre la membrana para extenderse, los lobopodos de fibroblastos utilizan el mecanismo de pistón nuclear que consiste en tirar del núcleo a través de la contractilidad de la actomiosina para empujar el citoplasma que a su vez empuja la membrana, lo que lleva a la formación de seudópodos. Para que ocurra, esta migración de fibroblastos basada en lobopodios necesita nesprin 3, integrinas, RhoA, ROCK y miosina II. De lo contrario, los lobopodos a menudo se acompañan de pequeñas ampollas laterales que se forman a lo largo del costado de la célula, probablemente debido a la alta presión intracelular durante la formación de lobopodios que aumenta la frecuencia de ruptura de la corteza de la membrana plasmática.

Reticulópodos

Los reticulópodos (o seudópodos reticulosos) son formaciones complejas en las que los seudópodos individuales se fusionan y forman redes irregulares. La función principal de los reticulopodios, también conocidos como mixopodios, es la ingestión de alimentos, siendo la locomoción una función secundaria. Los reticulópodos son típicos de Foraminíferos, Chlorarachnea, Gromia y Filoreta (Rhizaria).

Axópodos

Los axopodios (también conocidos como actinopodios) son pseudópodos estrechos que contienen conjuntos complejos de microtúbulos envueltos por citoplasma. Los axopodios son los principales responsables de la fagocitosis al retraerse rápidamente en respuesta al contacto físico. Principalmente, estos pseudópodos son estructuras colectoras de alimentos. También se utilizan en el transporte pasivo al expandir su superficie y ser transportados con la corriente de agua. Se observan en "Radiolaria" y "Heliozoa".