Selección sexual

La selección sexual es un modo de selección natural en el que los miembros de un sexo biológico eligen parejas del otro sexo para aparearse (selección intersexual) y compiten con miembros del mismo sexo para acceder a miembros del sexo opuesto (selección intrasexual). Estas dos formas de selección significan que algunos individuos tienen mayor éxito reproductivo que otros dentro de una población, por ejemplo, porque son más atractivos o prefieren parejas más atractivas para producir descendencia. Los machos exitosos se benefician del apareamiento frecuente y del monopolio del acceso a una o más hembras fértiles. Las hembras pueden maximizar el retorno de la energía que invierten en la reproducción seleccionando y apareándose con los mejores machos.

El concepto fue articulado por primera vez por Charles Darwin, quien escribió sobre una "segunda agencia" distinta de la selección natural, en la que la competencia entre candidatos a pareja podría conducir a la especiación. La teoría recibió una base matemática de Ronald Fisher a principios del siglo XX. La selección sexual puede llevar a los machos a realizar esfuerzos extremos para demostrar su aptitud para ser elegidos por las hembras, produciendo dimorfismo sexual en las características sexuales secundarias, como el plumaje ornamentado de las aves del paraíso y los pavos reales, o las astas de los ciervos. Esto es causado por un mecanismo de retroalimentación positiva conocido como fuga Fisherian, donde la transmisión del deseo por un rasgo en un sexo es tan importante como tener el rasgo en el otro sexo para producir el efecto de fuga. Aunque la hipótesis del hijo sexy indica que las hembras preferirían descendencia masculina, la teoría de Fisher Este principio explica por qué la proporción de sexos suele ser de 1:1. La selección sexual está ampliamente distribuida en el reino animal y también se encuentra en plantas y hongos.

Historia

Darwin

La selección sexual fue propuesta por primera vez por Charles Darwin en El origen de las especies (1859) y desarrollada en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871), ya que consideraba que la selección natural por sí sola no podía explicar ciertos tipos de adaptaciones de no supervivencia. Una vez le escribió a un colega que "la vista de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me enferma". Su trabajo dividió la selección sexual en competencia macho-macho y elección femenina.

... depende, no de una lucha por la existencia, sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor fracasado, sino poca o ninguna descendencia.

... cuando los machos y las hembras de cualquier animal tienen los mismos hábitos generales... pero difieren en estructura, color u ornamento, tales diferencias han sido causadas principalmente por selección sexual.

Alfred Russel Wallace se opuso en cierta medida a estos puntos de vista, principalmente después de la muerte de Darwin. Aceptó que la selección sexual podía ocurrir, pero argumentó que era una forma de selección relativamente débil. Argumentó que las competencias macho-macho eran formas de selección natural, pero que la coloración "monótona" de la pava real es en sí misma adaptativa como camuflaje. En su opinión, atribuir la elección de pareja a las hembras era atribuir la capacidad de juzgar los estándares de belleza a los animales (como los escarabajos) demasiado subdesarrollados cognitivamente para ser capaces de tener sentimientos estéticos.

Las ideas de Darwin sobre la selección sexual fueron recibidas con escepticismo por sus contemporáneos y no se consideraron de gran importancia, hasta que en la década de 1930 los biólogos decidieron incluir la selección sexual como un modo de selección natural. Solo en el siglo XXI se han vuelto más importantes en biología; la teoría ahora se considera de aplicación general y análoga a la selección natural. Un estudio de diez años, que variaba experimentalmente la selección sexual de los escarabajos de la harina manteniendo constantes otros factores, mostró que la selección sexual protegía incluso a una población endogámica contra la extinción.

Fugitivo pescador

Ronald Fisher, el estadístico y biólogo evolutivo inglés, desarrolló sus ideas sobre la selección sexual en su libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection. Estos incluyen la hipótesis del hijo sexy, que podría sugerir una preferencia por la descendencia masculina, y el principio de Fisher, que explica por qué la proporción de sexos suele ser cercana a 1:1. El fugitivo fisheriano describe cómo la selección sexual acelera la preferencia por un adorno específico, haciendo que el rasgo preferido y la preferencia femenina por él aumenten juntos en un ciclo fugitivo de retroalimentación positiva. Él comentó que:

... el desarrollo del plumaje en el macho y la preferencia sexual por tales desarrollos en la hembra deben avanzar juntos, y mientras el proceso no sea controlado por una severa contraselección, avanzará con una velocidad cada vez mayor. En ausencia total de tales controles, es fácil ver que la velocidad de desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que por lo tanto aumentará exponencialmente con el tiempo, o en progresión geométrica. —Ronald Fisher, 1930

Esto provoca un aumento dramático tanto en el rasgo conspicuo del macho como en la preferencia de la hembra por él, lo que resulta en un marcado dimorfismo sexual, hasta que las restricciones físicas prácticas impiden una mayor exageración. Se crea un ciclo de retroalimentación positiva, que produce estructuras físicas extravagantes en el sexo no limitante. Un ejemplo clásico de elección femenina y posible selección fugitiva es el pájaro viudo de cola larga. Si bien los machos tienen colas largas que son seleccionadas por elección de las hembras, los gustos de las hembras en cuanto a la longitud de la cola son aún más extremos y las hembras se sienten atraídas por colas más largas que las que ocurren naturalmente.Fisher entendió que la preferencia de las hembras por las colas largas puede transmitirse genéticamente, junto con los genes de la propia cola larga. Las crías de pájaro viudo de cola larga de ambos sexos heredan ambos conjuntos de genes, con las hembras expresando su preferencia genética por las colas largas y los machos mostrando la codiciada cola larga.

Richard Dawkins presenta una explicación no matemática del proceso de selección sexual desbocado en su libro The Blind Watchmaker. Las hembras que prefieren machos de cola larga tienden a tener madres que eligen padres de cola larga. Como resultado, portan ambos conjuntos de genes en sus cuerpos. Es decir, los genes para colas largas y para preferir colas largas se vinculan. Por lo tanto, el gusto por las colas largas y la longitud de la cola en sí pueden estar correlacionados, y tienden a aumentar juntos. Cuanto más se alarguen las colas, más colas largas se desean. Cualquier ligero desequilibrio inicial entre el sabor y las colas puede desencadenar una explosión en la longitud de las colas. Fisher escribió que:

El elemento exponencial, que es el núcleo de la cosa, surge de que la tasa de cambio en el gusto de la gallina es proporcional al grado medio absoluto de gusto. —Ronald Fisher, 1932

La hembra del pájaro viudo elige aparearse con el macho de cola larga más atractivo para que su progenie, si es macho, sea atractiva para las hembras de la próxima generación, engendrando así muchos descendientes que portan los genes de la hembra. Dado que la tasa de cambio en la preferencia es proporcional al gusto promedio entre las mujeres, y dado que las mujeres desean asegurarse los servicios de los hombres sexualmente más atractivos, se crea un efecto aditivo que, si no se controla, puede generar aumentos exponenciales en un gusto y en el correspondiente atributo sexual deseado.

Es importante notar que las condiciones de relativa estabilidad provocadas por estos u otros medios tendrán una duración mucho más larga que el proceso en el que se desarrollan los ornamentos. En la mayoría de las especies existentes, el proceso desbocado ya debe haber sido controlado, y deberíamos esperar que los desarrollos más extraordinarios del plumaje sexual no se deban, como la mayoría de los caracteres, a un curso largo y constante de progreso evolutivo, sino a cambios repentinos. —Ronald Fisher, 1930

Desde el modelo conceptual inicial de Fisher del proceso de 'desbocado', Russell Lande y Peter O'Donald han proporcionado pruebas matemáticas detalladas que definen las circunstancias en las que puede tener lugar la selección sexual descontrolada. Junto a esto, los biólogos han ampliado la formulación de Darwin; La definición ampliamente aceptada de Malte Andersson de 1994 es que "la selección sexual son las diferencias en la reproducción que surgen de la variación entre los individuos en los rasgos que afectan el éxito en la competencia por parejas y fertilizaciones". A pesar de algunos desafíos prácticos para los biólogos, el concepto de selección sexual es "sencillo".

Teoría moderna

Éxito reproductivo

El éxito reproductivo de un organismo se mide por el número de crías que quedan y por su calidad o aptitud probable.La preferencia sexual crea una tendencia hacia el apareamiento selectivo o la homogamia. Las condiciones generales de la discriminación sexual parecen ser (1) la aceptación de una pareja impide la aceptación efectiva de parejas alternativas, y (2) el rechazo de una oferta es seguida por otras ofertas, ya sea con certeza o con una probabilidad tan alta que el riesgo de no ocurrencia es menor que la ventaja de oportunidad que se obtiene seleccionando una pareja. El principio de Bateman establece que el sexo que más invierte en producir descendencia se convierte en un recurso limitante por el que compite el otro sexo, ilustrado por la mayor inversión nutricional de un huevo en un cigoto y la capacidad limitada de las hembras para reproducirse; por ejemplo, en los humanos, una mujer solo puede dar a luz cada diez meses, mientras que un hombre puede ser padre varias veces en el mismo período.Más recientemente, los investigadores han dudado de que Bateman tuviera razón.

Señalización honesta

El principio de la desventaja de Amotz Zahavi, Russell Lande y WD Hamilton, sostiene que la supervivencia del macho hasta la edad reproductiva con rasgos aparentemente inadaptados es tomada por la hembra como una señal de su aptitud general. Tales desventajas podrían demostrar que está libre de enfermedades o es resistente a ellas, o que posee más velocidad o una mayor fuerza física que se usa para combatir los problemas provocados por el rasgo exagerado. El trabajo de Zahavi estimuló un nuevo examen del campo y varias teorías nuevas. En 1984, Hamilton y Marlene Zuk introdujeron la hipótesis del "hombre brillante", sugiriendo que las elaboraciones masculinas podrían servir como un marcador de salud, al exagerar los efectos de la enfermedad y la deficiencia.

Competencia intrasexual masculina

La competencia macho-macho ocurre cuando dos machos de la misma especie compiten por la oportunidad de aparearse con una hembra. Los rasgos sexualmente dimórficos, el tamaño, la proporción de sexos y la situación social pueden desempeñar un papel en los efectos que tiene la competencia macho-macho en el éxito reproductivo de un macho y la elección de pareja de una hembra. Los machos más grandes tienden a ganar los conflictos macho-macho. Los machos corren muchos riesgos en tales conflictos, por lo que el valor del recurso debe ser lo suficientemente grande como para justificar esos riesgos. Los efectos de ganador y perdedor influyen aún más en el comportamiento masculino. La competencia macho-macho también puede afectar la capacidad de una hembra para seleccionar las mejores parejas y, por lo tanto, disminuir la probabilidad de una reproducción exitosa.

Múltiples modelos

Más recientemente, el campo ha crecido para incluir otras áreas de estudio, no todas las cuales se ajustan a la definición de selección sexual de Darwin. Una gama "desconcertante" de modelos intenta relacionar la selección sexual no solo con las cuestiones fundamentales de la anisogamia y los roles de los padres, sino también con mecanismos como las proporciones de sexos, regidas por el principio de Fisher, el cuidado de los padres, invertir en hijos sexys, conflicto sexual, y el "efecto más debatido", a saber, la elección de pareja. Características elaboradas que pueden parecer costosas, como la cola del pez espada Moctezuma (Xiphophorus montezumae), no siempre tienen un costo energético, de rendimiento o incluso de supervivencia; esto puede deberse a "rasgos compensatorios"

Caja de herramientas de la selección natural.

La selección sexual puede explicar cómo características como las plumas tuvieron valor de supervivencia en una etapa temprana de su evolución. Las primeras protoaves como Protarchaeopteryx tenían plumas bien desarrolladas pero no podían volar. Las plumas pueden haber servido como aislamiento, ayudando a las hembras a incubar sus huevos, pero si el cortejo de las protoaves combinara exhibiciones de plumas de las extremidades anteriores con saltos enérgicos, entonces la transición al vuelo podría haber sido relativamente suave.

La selección sexual a veces puede generar características que ayudan a causar la extinción de una especie, como se ha sugerido para las astas gigantes del alce irlandés (Megaloceros giganteus) que se extinguió en la Europa del Pleistoceno. O puede hacer lo contrario, impulsando la divergencia de especies, a veces a través de cambios elaborados en los genitales, de modo que surjan nuevas especies.

En diferentes taxones

La selección sexual está ampliamente distribuida entre los eucariotas y ocurre en plantas, hongos y animales. Desde las observaciones pioneras de Darwin en humanos, se ha estudiado intensamente entre insectos, arañas, anfibios, reptiles escamosos, aves y mamíferos, revelando muchos comportamientos distintivos y adaptaciones físicas.

En mamíferos

Darwin conjeturó que los rasgos hereditarios como la barba, la calvicie y la esteatopigia en diferentes poblaciones humanas son el resultado de la selección sexual en los humanos. Los humanos son sexualmente dimórficos; las hembras seleccionan a los machos utilizando factores que incluyen el tono de voz, la forma facial, la musculatura y la altura.

Entre los muchos casos de selección sexual en los mamíferos se encuentra el dimorfismo sexual extremo, con machos hasta seis veces más pesados ​​que las hembras, y machos que luchan por el dominio entre los elefantes marinos. Los machos dominantes establecen grandes harenes de varias docenas de hembras; los machos que no tienen éxito pueden intentar copular con las hembras de un macho del harén si el macho dominante no presta atención. Esto obliga al macho del harén a defender su territorio continuamente, sin alimentarse hasta por tres meses.

También se observa en los mamíferos la inversión de roles sexuales, como en las suricatas altamente sociales, donde una hembra grande es dominante dentro de una manada y se observa competencia hembra-hembra. La hembra dominante produce la mayor parte de la descendencia; las hembras subordinadas no se reproducen y brindan atención altruista a las crías.

En artrópodos

La selección sexual ocurre en una amplia gama de especies de arañas, tanto antes como después de la cópula. La selección sexual poscopulatoria implica la competencia de espermatozoides y la elección críptica de la hembra. La competencia de esperma ocurre cuando el esperma de más de un macho compite para fertilizar el óvulo de la hembra. La elección femenina críptica implica la expulsión del esperma de un macho durante o después de las cópulas.

Existen muchas formas de selección sexual entre los insectos. El cuidado de los padres a menudo lo brindan los insectos hembra, como en las abejas, pero el cuidado de los padres masculino se encuentra en los insectos acuáticos belostomátidos, donde el macho, después de fertilizar los huevos, permite que la hembra pegue sus huevos en su espalda. Los cría hasta que las ninfas eclosionan de 2 a 4 semanas después. Los huevos son grandes y reducen la capacidad del macho para fertilizar a otras hembras y atrapar presas, y aumenta su riesgo de depredación.

Entre las luciérnagas (escarabajos Lampyrid), los machos vuelan en la oscuridad y emiten un patrón específico de especie de destellos de luz, que son respondidos por hembras receptivas posadas. El color y la variación temporal de los destellos contribuyen al éxito en la atracción de hembras.

En anfibios y reptiles

Muchos anfibios tienen temporadas de reproducción anuales con competencia entre machos. Los machos llegan primero a la orilla del agua en grandes cantidades y producen una amplia gama de vocalizaciones para atraer parejas. Entre las ranas, los machos más aptos tienen los croares más profundos y los mejores territorios; las hembras seleccionan a sus compañeros, al menos en parte, en función de la profundidad del croar. Esto ha llevado al dimorfismo sexual, con hembras más grandes que los machos en el 90% de las especies, y peleas de machos para acceder a las hembras.

Las serpientes utilizan muchas tácticas diferentes para conseguir pareja. El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el desmoche, un comportamiento exhibido por la mayoría de los vipéridos en el que un macho girará alrededor del cuerpo delantero verticalmente elevado de su oponente y lo empujará hacia abajo. Es común que se produzcan mordeduras en el cuello mientras las serpientes están entrelazadas.

En pájaros

Las aves han desarrollado una amplia variedad de comportamientos de apareamiento y muchos tipos de selección sexual. Estos incluyen la selección intersexual (elección femenina) y la competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Muchas especies, en particular las aves del paraíso, tienen dimorfismo sexual; las diferencias, como el tamaño y la coloración, son atributos energéticamente costosos que indican una reproducción competitiva. Los conflictos entre la aptitud de un individuo y las adaptaciones de señalización aseguran que los adornos seleccionados sexualmente, como la coloración del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos honestos. Las señales deben ser costosas para garantizar que solo las personas de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados. Los machos con el plumaje más brillante son los preferidos por las hembras de múltiples especies de aves.

Muchas especies de aves hacen uso de las llamadas de apareamiento, las hembras prefieren a los machos con canciones que son complejas y variadas en amplitud, estructura y frecuencia. Los machos más grandes tienen canciones más profundas y un mayor éxito de apareamiento.

En plantas y hongos

Las plantas con flores tienen muchas características sexuales secundarias sujetas a la selección sexual, incluida la simetría floral si los polinizadores visitan las flores de forma selectiva según el grado de simetría, la producción de néctar, la estructura floral y las inflorescencias, así como los dimorfismos sexuales.

Los hongos parecen hacer uso de la selección sexual, aunque a menudo también se reproducen asexualmente. En los basidiomicetos, la proporción de sexos está sesgada hacia los machos, lo que implica selección sexual allí. La competencia macho-macho para fertilizar ocurre en hongos, incluidas las levaduras. La señalización de feromonas es utilizada por los gametos femeninos y por los conidios, lo que implica la elección masculina en estos casos. También puede ocurrir una competencia hembra-hembra, indicada por la evolución mucho más rápida de los genes sesgados hacia las hembras en los hongos.

• Ejemplos de mecanismos de selección sexual en los taxones nombrados
• Entre los mamíferos, el gorila macho es mucho más grande que la hembra.
• Los machos de muchas arañas, como esta Phidippus putnami, tienen elaboradas exhibiciones de cortejo.
• Un insecto macho Abedus indentatus belostomatid lleva huevos en su espalda.
• Cada especie de luciérnaga atrae parejas con su propio patrón de destellos.
• Macho Dendropsophus microcephalus llamando
• Lucha territorial en la serpiente rata india, Ptyas mucosa
• Riflebird macho de Victoria mostrándose a una hembra
• Un pájaro emparrado de raso macho protege su enramada de los machos rivales con la esperanza de atraer a las hembras con sus adornos.
• Los elefantes marinos machos del sur luchan en la isla Macquarie por el derecho a aparearse
• La simetría de la flor de citronela puede haber estado sujeta a la selección sexual de sus polinizadores.