Selección de parentesco
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La selección de parentesco es la estrategia evolutiva que favorece el éxito reproductivo de los parientes de un organismo, incluso a costa de la propia supervivencia y reproducción del organismo. El altruismo de parentesco puede parecer un comportamiento altruista cuya evolución está impulsada por la selección de parentesco. La selección de parentesco es un ejemplo de aptitud inclusiva, que combina el número de descendientes producidos con el número que un individuo puede garantizar la producción apoyando a otros, como hermanos.
Charles Darwin discutió el concepto de selección de parentesco en su libro de 1859, Sobre el origen de las especies, donde reflexionó sobre el rompecabezas de los insectos sociales estériles, como las abejas melíferas, que dejan la reproducción a sus propias manos. madres, argumentando que un beneficio de selección a organismos relacionados (el mismo "stock") permitiría la evolución de un rasgo que confiere el beneficio pero destruye a un individuo al mismo tiempo. REAL ACADEMIA DE BELLAS ARTES. Fisher en 1930 y J.B.S. Haldane en 1932 expuso las matemáticas de la selección de parentesco, y Haldane bromeó que estaría dispuesto a morir por dos hermanos u ocho primos. En 1964, W.D. Hamilton popularizó el concepto y el mayor avance en el tratamiento matemático del fenómeno de George R. Price lo que se conoce como regla de Hamilton. En el mismo año, John Maynard Smith utilizó el término "selección de parentesco" por primera vez.
Según la regla de Hamilton, la selección de parentesco hace que los genes aumenten en frecuencia cuando la relación genética de un receptor con un actor multiplicada por el beneficio para el receptor es mayor que el costo reproductivo para el actor. Hamilton propuso dos mecanismos para la selección de parentesco. En primer lugar, el reconocimiento de parentesco permite que las personas puedan identificar a sus parientes. En segundo lugar, en poblaciones viscosas, poblaciones en las que el movimiento de organismos desde su lugar de nacimiento es relativamente lento, las interacciones locales tienden a ser entre parientes por defecto. El mecanismo de población viscosa hace posible la selección de parentesco y la cooperación social en ausencia de reconocimiento de parentesco. En este caso, el parentesco de crianza, el trato de los individuos como parientes como resultado de vivir juntos, es suficiente para la selección de parentesco, dadas suposiciones razonables sobre las tasas de dispersión de la población. Tenga en cuenta que la selección de parentesco no es lo mismo que la selección de grupo, donde se cree que la selección natural actúa sobre el grupo como un todo.
En los seres humanos, el altruismo es más probable y en mayor escala con parientes que con individuos no relacionados; por ejemplo, los humanos dan regalos de acuerdo a cuán estrechamente relacionados están con el destinatario. En otras especies, los monos verdes usan la crianza temporal, donde las hembras emparentadas, como las hermanas mayores o las abuelas, a menudo cuidan a las crías, de acuerdo con su parentesco. El camarón social Synalpheus regalis protege a los juveniles dentro de colonias altamente relacionadas.
Resumen histórico
Charles Darwin fue el primero en discutir el concepto de selección de parentesco (sin usar ese término). En Sobre el origen de las especies, escribió sobre el enigma representado por los insectos sociales estériles altruistas que:
Esta dificultad, aunque parezca insuperable, se disminuye, o, como creo, desaparece, cuando se recuerda que la selección se puede aplicar a la familia, así como al individuo, y puede así obtener el fin deseado. Los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien marmolizados juntos. Un animal así caracterizado ha sido masacrado, pero el criador ha ido con confianza al mismo stock y ha tenido éxito.
—Darwin
En este pasaje "la familia" y "existencias" representar a un grupo de parentesco. Estos pasajes y otros de Darwin sobre la selección de parentesco se destacan en D.J. El libro de texto de referencia Evolutionary Biology de Futuyma y en Sociobiology de E. O. Wilson.
Los primeros tratamientos matemáticamente formales de la selección de parentesco fueron realizados por R.A. Fisher en 1930 y J.B.S. Haldane en 1932 y 1955. J.B.S. Haldane comprendió completamente las cantidades y consideraciones básicas en la selección de parentesco, y escribió la famosa frase "Daría mi vida por dos hermanos u ocho primos". El comentario de Haldane aludía al hecho de que si un individuo pierde la vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos u ocho primos, es un "trato justo". en términos evolutivos, ya que los hermanos son en promedio un 50% idénticos por descendencia, los sobrinos un 25% y los primos un 12,5% (en una población diploide que se aparea al azar y previamente fue exogámica). Pero Haldane también bromeó diciendo que realmente moriría solo para salvar a más de un gemelo idéntico suyo o más de dos hermanos completos. En 1955 aclaró:
Supongamos que usted lleva un gen raro que afecta su comportamiento para que usted salte a un río inundado y salvar a un niño, pero usted tiene una oportunidad en diez de ser ahogado, mientras que yo no poseo el gen, y permanecer en el banco y ver que el niño se ahoga. Si el niño es su propio hijo o su hermano o hermana, existe la posibilidad de que este niño también tenga este gen, por lo que cinco genes serán salvados en niños por uno perdido en un adulto. Si salvas a un nieto o a un sobrino, la ventaja es sólo dos y medio a uno. Si sólo salvas a un primo, el efecto es muy ligero. Si intenta salvar a su primo primero una vez eliminado la población es más probable que pierda este valioso gen que ganarlo.... Está claro que los genes que hacen para la conducta de este tipo sólo tendrían la oportunidad de propagarse en poblaciones bastante pequeñas cuando la mayoría de los niños eran parientes bastante cercanos del hombre que arriesgaba su vida.
W. D. Hamilton, en 1963 y especialmente en 1964 popularizó el concepto y el tratamiento matemático más completo que le dio George Price.
Es posible que John Maynard Smith haya acuñado el término actual "selección de parentesco" en 1964:
Estos procesos Llamaré a selección de parientes y selección de grupo respectivamente. La selección de Kin ha sido discutida por Haldane y por Hamilton.... Por selección familiar me refiero a la evolución de las características que favorecen la supervivencia de parientes cercanos del individuo afectado, por procesos que no requieren ninguna discontinuidad en la estructura de crianza de la población.
La selección de parentesco provoca cambios en la frecuencia de los genes a lo largo de las generaciones, impulsados por interacciones entre individuos emparentados. Esta dinámica forma la base conceptual de la teoría de la sociobiología. Algunos casos de evolución por selección natural solo pueden entenderse considerando cómo los parientes biológicos influyen en la aptitud de los demás. Bajo la selección natural, un gen que codifica un rasgo que mejora la aptitud de cada individuo que lo porta debería aumentar en frecuencia dentro de la población; ya la inversa, debe eliminarse un gen que disminuya la aptitud individual de sus portadores. Sin embargo, un gen hipotético que provoque un comportamiento que mejore la aptitud de los parientes pero disminuya la del individuo que muestra el comportamiento, puede, no obstante, aumentar en frecuencia, porque los parientes a menudo portan el mismo gen. De acuerdo con este principio, la mejora de la aptitud de los parientes a veces puede más que compensar la pérdida de aptitud sufrida por los individuos que muestran el comportamiento, lo que hace posible la selección de parentesco. Este es un caso especial de un modelo más general, "fitness inclusivo". Este análisis ha sido cuestionado, Wilson escribió que "los cimientos de la teoría general de la aptitud inclusiva basada en la teoría de la selección de parentesco se han derrumbado". y que ahora se basa en cambio en la teoría de la eusocialidad y la "coevolución gen-cultura" para la mecánica subyacente de la sociobiología.
La selección de parentesco se contrasta con la selección de grupo, según la cual un rasgo genético puede prevalecer dentro de un grupo porque beneficia al grupo como un todo, independientemente de cualquier beneficio para los organismos individuales. Todas las formas conocidas de selección de grupo se ajustan al principio de que un comportamiento individual puede tener éxito evolutivo solo si los genes responsables de este comportamiento se ajustan a la regla de Hamilton y, por lo tanto, en equilibrio y en conjunto, se benefician del comportamiento.
Regla de Hamilton
Formalmente, los genes deberían aumentar en frecuencia cuando
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dónde
- r = la relación genética del receptor al actor, a menudo definida como la probabilidad de que un gen elegido aleatoriamente de cada uno en el mismo locus es idéntica por descenso.
- B = el beneficio reproductivo adicional obtenido por el receptor del acto altruista,
- C = el costo reproductivo para el individuo que realiza el acto.
Esta desigualdad se conoce como regla de Hamilton en honor a W. D. Hamilton, quien en 1964 publicó el primer tratamiento cuantitativo formal de la selección de parentesco.
El parámetro de relación (r) en la regla de Hamilton fue introducido en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de relación que da la probabilidad de que en un locus aleatorio, los alelos allí sean idénticos por descendencia.
Una revisión de 2014 de muchas líneas de evidencia para la regla de Hamilton encontró que sus predicciones se confirmaron en una amplia variedad de comportamientos sociales en una amplia gama filogenética de aves, mamíferos e insectos, en cada caso comparando sociales y no. -taxones sociales. Entre los hallazgos experimentales, un estudio de 2010 utilizó una población salvaje de ardillas rojas en Yukón, Canadá. Las madres sustitutas adoptaron cachorros de ardilla huérfanos emparentados, pero no huérfanos no emparentados. El costo de adopción se calculó midiendo una disminución en la probabilidad de supervivencia de toda la camada después de aumentar la camada en un cachorro, mientras que el beneficio se midió como la mayor probabilidad de supervivencia del huérfano. El grado de parentesco de la huérfana y la gestante para que se produzca la adopción dependía del número de crías que la gestante ya tenía en su nido, ya que esto afectaba el coste de la adopción. Las hembras siempre adoptaban huérfanos cuando rB era mayor que C, pero nunca adoptaban cuando rB era menor que C, apoyando La regla de Hamilton.
Mecanismos
El altruismo ocurre cuando el individuo instigador sufre una pérdida de aptitud física mientras que el individuo receptor experimenta una mejora de su aptitud física. El sacrificio de un individuo para ayudar a otro es un ejemplo.
Hamilton (1964) describió dos formas en las que se podría favorecer el altruismo en la selección de parentesco:
Por consiguiente, es evidente la ventaja selectiva que condiciona el comportamiento en el sentido correcto a la discriminación de factores que se relacionan con la relación de la persona interesada. Puede ser, por ejemplo, que con respecto a una determinada acción social llevada a cabo hacia los vecinos indiscriminadamente, un individuo sólo está rompiendo incluso en términos de aptitud inclusiva. Si pudiera aprender a reconocer a los de sus vecinos que realmente eran parientes cercanos y podría dedicar sus acciones beneficiosas a ellos solo una ventaja a la aptitud inclusiva aparecería de inmediato. Así pues, una mutación que provoca ese comportamiento discriminatorio beneficia a la aptitud inclusiva y será seleccionada. De hecho, el individuo puede no necesitar realizar ninguna discriminación tan sofisticada como sugerimos aquí; una diferencia en la generosidad de su comportamiento según si las situaciones que evocan se encontraron cerca o lejos de su propio hogar podrían ocasionar una ventaja de un tipo similar.
Reconocimiento de parentesco y efecto barba verde
Primero, si los individuos tienen la capacidad de reconocer a los parientes y discriminar (positivamente) sobre la base del parentesco, entonces el parentesco promedio de los destinatarios del altruismo podría ser lo suficientemente alto para la selección de parentesco. Debido a la naturaleza facultativa de este mecanismo, se espera que el reconocimiento de parentesco y la discriminación carezcan de importancia excepto entre los miembros 'superiores' formas de vida El reconocimiento de parentesco puede seleccionarse para evitar la consanguinidad, y hay poca evidencia que indique que el 'innato' el reconocimiento de parentesco juega un papel en la mediación del altruismo. Un experimento mental sobre la distinción de reconocimiento/discriminación de parentesco es la hipotética "barba verde", donde se imagina que un gen para el comportamiento social también causa un fenotipo distintivo que puede ser reconocido por otros portadores del gen. Debido a la similitud genética en conflicto en el resto del genoma, habría presión de selección para suprimir los sacrificios altruistas de barba verde, lo que haría que la ascendencia común fuera la forma más probable de aptitud inclusiva.
Poblaciones viscosas
En segundo lugar, incluso el altruismo indiscriminado puede verse favorecido en "viscosas" poblaciones, aquellas con bajas tasas o cortos rangos de dispersión. Aquí, los compañeros sociales suelen ser parientes genealógicamente cercanos, por lo que el altruismo puede florecer incluso en ausencia de reconocimiento de parentesco y facultades de discriminación de parentesco: la proximidad espacial y las señales circunstanciales sirven como una forma rudimentaria de discriminación. Esto sugiere una explicación bastante general para el altruismo. La selección direccional siempre favorece a aquellos con mayores tasas de fecundidad dentro de una determinada población. Los individuos sociales a menudo pueden mejorar la supervivencia de sus propios parientes participando y siguiendo las reglas de su propio grupo.
Más tarde, Hamilton modificó su pensamiento para sugerir que era poco probable que una capacidad innata para reconocer la relación genética real fuera el mecanismo mediador dominante para el altruismo familiar:
Pero una vez más, no esperamos nada descriptible como una adaptación innata de reconocimiento de los parientes, utilizada para comportamientos sociales distintos del apareamiento, por las razones ya dadas en el caso hipotético de los árboles.
Las aclaraciones posteriores de Hamilton suelen pasar desapercibidas. Stuart West y sus colegas han contrarrestado la suposición de larga data de que la selección de parentesco requiere poderes innatos de reconocimiento de parentesco. Otro supuesto dudoso es que la cooperación social debe basarse en una dispersión limitada y un contexto de desarrollo compartido. Tales ideas han oscurecido el progreso realizado en la aplicación de la selección de parentesco a especies, incluidos los humanos, sobre la base de la mediación basada en señales de los vínculos sociales y los comportamientos sociales.
Casos especiales
Eusocialidad
La eusocialidad (verdadera sociabilidad) se utiliza para describir sistemas sociales con tres características: una superposición de generaciones entre los padres y su descendencia, cuidado cooperativo de cría y castas especializadas de individuos no reproductivos. Los insectos sociales proporcionan buenos ejemplos de organismos con lo que parecen ser rasgos seleccionados por parentesco. Las obreras de algunas especies son estériles, un rasgo que no ocurriría si la selección individual fuera el único proceso en funcionamiento. El coeficiente de parentesco r es anormalmente alto entre las hermanas obreras en una colonia de himenópteros debido a la haplodiploidía. Se supone que la regla de Hamilton se cumple porque se cree que los beneficios en la aptitud de los trabajadores superan los costos en términos de oportunidades reproductivas perdidas, aunque esto nunca se ha demostrado empíricamente. Se han ofrecido hipótesis en competencia para explicar la evolución del comportamiento social en tales organismos.
El camarón eusocial Synalpheus regalis protege a los juveniles en la colonia. Al defender a los jóvenes, el gran camarón defensor puede aumentar su condición física inclusiva. Los datos de aloenzimas demostraron una alta relación dentro de las colonias, con un promedio de 0,50. Esto significa que las colonias representan grupos de parentesco cercanos, lo que respalda la hipótesis de la selección de parentesco.
Alomaternidad
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Los monos vervet utilizan la alomaternidad, la crianza por parte de miembros del grupo que no son la madre o el padre reales, donde la alomadre suele ser una hermana mayor o una abuela. Los individuos actúan agresivamente hacia otros individuos que fueron agresivos con sus familiares. El comportamiento implica selección de parentesco entre hermanos, entre madres e hijos, y entre abuelos y nietos.
En humanos
Ya sea que la regla de Hamilton siempre se aplique o no, la relación suele ser importante para el altruismo humano, en el sentido de que los humanos tienden a comportarse de manera más altruista con los parientes que con las personas sin parentesco. Muchas personas eligen vivir cerca de parientes, intercambiar obsequios considerables con parientes y favorecer a parientes en testamentos en proporción a su relación.
Estudios experimentales, entrevistas y encuestas
Las entrevistas de varios cientos de mujeres en Los Ángeles mostraron que, si bien los amigos que no eran parientes estaban dispuestos a ayudarse mutuamente, era mucho más probable que su ayuda fuera recíproca. Sin embargo, según los informes, la mayor parte de la ayuda no recíproca la proporcionaron los familiares. Además, los parientes más cercanos se consideraron fuentes de asistencia más probables que los parientes lejanos. De manera similar, varias encuestas de estudiantes universitarios estadounidenses encontraron que era más probable que las personas incurrieran en el costo de ayudar a los familiares cuando existía una alta probabilidad de que la relación y el beneficio fueran mayores que el costo. Los sentimientos de ayuda de los participantes fueron más fuertes hacia los miembros de la familia que hacia los no parientes. Además, se encontró que los participantes estaban más dispuestos a ayudar a las personas más cercanas a ellos. Las relaciones interpersonales entre parientes en general eran más solidarias y menos maquiavélicas que entre no parientes.
En un experimento, cuanto más tiempo los participantes (tanto del Reino Unido como de los zulúes sudafricanos) mantuvieran una dolorosa posición de esquí, más dinero o comida se entregaba a un pariente determinado. Los participantes repitieron el experimento para personas de diferentes parentescos (padres y hermanos en r = 0,5, abuelos, sobrinas y sobrinos en r = 0,25, etc.). Los resultados mostraron que los participantes mantuvieron el puesto por intervalos más largos cuanto mayor era el grado de relación entre ellos y quienes recibían la recompensa.
Estudios observacionales
Un estudio de las prácticas para compartir alimentos en los islotes de Ifaluk en Carolina del Oeste determinó que compartir alimentos era más común entre personas del mismo islote, posiblemente porque el grado de relación entre los habitantes del mismo islote sería mayor que la relación entre habitantes de diferentes islotes. Cuando la comida se compartía entre islotes, la distancia que se requería que viajara el que compartía se correlacionaba con la relación del receptor: una mayor distancia significaba que el receptor necesitaba ser un pariente más cercano. La relación del individuo y el potencial beneficio de la aptitud inclusiva necesaria para compensar el costo de energía de transportar los alimentos a lo largo de la distancia.
Los humanos pueden usar la herencia de bienes materiales y riqueza para maximizar su aptitud inclusiva. Al proporcionar riqueza heredada a parientes cercanos, un individuo puede mejorar las oportunidades reproductivas de sus parientes y, por lo tanto, aumentar su propia aptitud inclusiva incluso después de la muerte. Un estudio de mil testamentos encontró que los beneficiarios que recibieron la mayor parte de la herencia fueron generalmente los más cercanos al escritor del testamento. Los parientes lejanos recibieron proporcionalmente menos herencia, y la menor cantidad de herencia fue para los no parientes.
Un estudio de las prácticas de cuidado infantil entre las mujeres canadienses encontró que las encuestadas con hijos brindan cuidado infantil recíprocamente con personas que no son parientes. El costo de cuidar a los no parientes se equilibraba con el beneficio que recibía una mujer: tener a cambio el cuidado de su propia descendencia. Sin embargo, los encuestados sin hijos eran significativamente más propensos a ofrecer cuidado de niños a sus familiares. Para las personas que no tienen descendencia propia, los beneficios de la aptitud física inclusiva de brindar atención a niños estrechamente relacionados podrían superar los costos de tiempo y energía del cuidado infantil.
La inversión familiar en descendencia entre los hogares sudafricanos negros también parece consistente con un modelo de aptitud inclusiva. Un mayor grado de relación entre los niños y sus cuidadores se correlacionó con un mayor grado de inversión en los niños, con más alimentos, atención médica y ropa. La relación también se asoció con la regularidad de las visitas de un niño a los médicos locales y con el grado más alto que el niño había completado en la escuela, y se asoció negativamente con el atraso escolar de los niños para su edad.
La observación de los cazadores-recolectores Dolgan del norte de Rusia sugirió que hay transferencias asimétricas de alimentos entre parientes más grandes y más frecuentes. Es más probable que los parientes sean bienvenidos a las comidas no recíprocas, mientras que se desalienta la asistencia de los no parientes. Finalmente, cuando el intercambio recíproco de alimentos ocurre entre familias, estas familias a menudo están estrechamente relacionadas y los principales beneficiarios son los hijos.
La violencia en las familias es más probable cuando los padrastros están presentes, y esa "relación genética está asociada con un ablandamiento del conflicto, y las valoraciones evidentes de las personas sobre sí mismas y sobre los demás están sistemáticamente relacionadas con la fiestas' valores reproductivos". Numerosos estudios sugieren cómo la aptitud física inclusiva puede funcionar entre diferentes pueblos, como los Ye'kwana del sur de Venezuela, los gitanos de Hungría y el condenado Partido Donner de los Estados Unidos.
Patrones sociales humanos
Psicólogos evolutivos, siguiendo a los primeros sociobiólogos humanos' La interpretación de la teoría de la selección de parentesco inicialmente intentó explicar el comportamiento altruista humano a través de la selección de parentesco afirmando que "los comportamientos que ayudan a un pariente genético son favorecidos por la selección natural". Sin embargo, muchos psicólogos evolutivos reconocen que esta formulación abreviada común es inexacta:
Persisten muchos malentendidos. En muchos casos, resultan de la conflación "coeficiente de relación" y "proporción de genes compartidos", que es un corto paso de la interpretación intuitivamente atractiva, pero incorrecta, de que los "animales tienden a ser altruistas hacia aquellos con quienes comparten muchos genes". Estos malentendidos no sólo crecen ocasionalmente; se repiten en muchos escritos, incluyendo libros de texto de psicología de pregrado, la mayoría en el campo de la psicología social, dentro de secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo.
Al igual que con las incursiones sociobiológicas anteriores en los datos transculturales, los enfoques típicos no pueden encontrar un ajuste explicativo con los hallazgos de los etnógrafos en la medida en que los patrones de parentesco humano no se basan necesariamente en lazos de sangre. Sin embargo, como aclaran los refinamientos posteriores de su teoría por parte de Hamilton, esta no predice simplemente que los individuos genéticamente emparentados inevitablemente reconocerán y participarán en comportamientos sociales positivos con parientes genéticos: más bien, pueden haber evolucionado mecanismos indirectos basados en el contexto, que en entornos históricos han cumplido el criterio de aptitud inclusiva. La consideración de la demografía del entorno evolutivo típico de cualquier especie es crucial para comprender la evolución de los comportamientos sociales. Como dijo el propio Hamilton, "los actos altruistas o egoístas solo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado". En este sentido los comportamientos son condicionales desde el principio".
Bajo esta perspectiva, y teniendo en cuenta la necesidad de disponer de un contexto fiable de interacción, los datos sobre cómo se media el altruismo en los mamíferos sociales adquieren sentido fácilmente. En mamíferos sociales, primates y humanos, los actos altruistas que cumplen con el criterio de selección de parentesco suelen estar mediados por señales circunstanciales como el entorno de desarrollo compartido, la familiaridad y los vínculos sociales. Es decir, es el contexto el que media el desarrollo del proceso de vinculación y la expresión de los comportamientos altruistas, no la relación genética como tal. Esta interpretación es compatible con los datos etnográficos transculturales y se ha denominado parentesco de crianza.
En plantas
Observaciones
Aunque originalmente se pensó que era exclusivo del reino animal, se ha identificado evidencia de selección de parentesco en el reino vegetal.
La competencia por los recursos entre los cigotos en desarrollo en los ovarios de las plantas aumenta cuando las semillas han sido polinizadas con gametos masculinos de diferentes plantas. No se ha determinado cómo los cigotos en desarrollo diferencian entre hermanos completos y medios hermanos en el ovario, pero se cree que las interacciones genéticas juegan un papel. No obstante, la competencia entre cigotos en el ovario es perjudicial para el éxito reproductivo de la planta (femenina), y menos cigotos maduran hasta convertirse en semillas. Como tal, los rasgos y comportamientos reproductivos de las plantas sugieren la evolución de comportamientos y características que aumentan la relación genética de los óvulos fertilizados en el ovario de la planta, fomentando así la selección de parentesco y la cooperación entre las semillas a medida que se desarrollan. Estos rasgos difieren entre las especies de plantas. Algunas especies han evolucionado para tener menos óvulos por ovario, comúnmente un óvulo por ovario, lo que reduce la posibilidad de desarrollar múltiples semillas con padres diferentes dentro del mismo ovario. Las plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que aumentan las posibilidades de que todos los óvulos dentro del ovario sean engendrados por el mismo padre. Dichos mecanismos incluyen la dispersión del polen en paquetes agregados y el cierre de los lóbulos estigmáticos después de que se introduce el polen. El paquete de polen agregado libera gametos de polen en el ovario, lo que aumenta la probabilidad de que todos los óvulos sean fertilizados por polen del mismo progenitor. Asimismo, el cierre del poro del ovario impide la entrada de nuevo polen. Otras plantas de ovulación múltiple han desarrollado mecanismos que imitan la adaptación evolutiva de los ovarios de ovulación única; los óvulos son fertilizados por polen de diferentes individuos, pero el ovario de la madre luego aborta selectivamente los óvulos fertilizados, ya sea en la etapa cigótica o embrionaria.
Después de que las semillas se dispersan, el reconocimiento de parentesco y la cooperación afectan la formación de raíces en las plantas en desarrollo. Los estudios han encontrado que la masa total de raíces desarrollada por Ipomoea hederacea (arbustos de gloria de la mañana) que crecen junto a parientes es significativamente menor que las que crecen junto a no parientes; los arbustos que crecen junto a sus parientes asignan menos energía y recursos para cultivar los sistemas de raíces más grandes necesarios para un crecimiento competitivo. Cuando las plántulas se cultivaron en macetas individuales colocadas junto a familiares o no familiares, no se observaron diferencias en el crecimiento de las raíces. Esto indica que el reconocimiento de parentesco ocurre a través de señales recibidas por las raíces. Además, grupos de I. hederacea las plantas son más variadas en altura cuando se cultivan con parientes que cuando se cultivan con no parientes. El beneficio evolutivo proporcionado por esto fue investigado más a fondo por investigadores de la Université de Montpellier. Descubrieron que las alturas alternas observadas en cultivos agrupados por parentesco permitieron una disponibilidad de luz óptima para todas las plantas del grupo; las plantas más bajas junto a las plantas más altas tenían acceso a más luz que aquellas rodeadas de plantas de altura similar.
Los ejemplos anteriores ilustran el efecto de la selección de parentesco en la asignación equitativa de luz, nutrientes y agua. La aparición evolutiva de ovarios de ovulación única en las plantas ha eliminado la necesidad de que una semilla en desarrollo compita por los nutrientes, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y germinación. Del mismo modo, la paternidad de todos los óvulos en ovarios multiovulados por parte de un padre disminuye la probabilidad de competencia entre las semillas en desarrollo, lo que también aumenta el número de semillas. posibilidades de supervivencia y germinación. La disminución del crecimiento de las raíces en plantas cultivadas con parientes aumenta la cantidad de energía disponible para la reproducción; las plantas cultivadas con parientes produjeron más semillas que las cultivadas con no parientes. De manera similar, el aumento de la luz disponible por la alternancia de alturas en grupos de plantas relacionadas se asocia con una mayor fecundidad.
La selección de parentesco también se ha observado en las respuestas de las plantas a la herbivoría. En un experimento realizado por Richard Karban et al., se cortaron con tijeras hojas de Artemisia tridentata (artemisa) en macetas para simular la herbivoría. Los volátiles gaseosos emitidos por las hojas cortadas fueron capturados en una bolsa de plástico. Cuando estos volátiles se transfirieron a las hojas de una artemisa estrechamente relacionada, el receptor experimentó niveles más bajos de herbivoría que aquellos que habían estado expuestos a los volátiles liberados por plantas no emparentadas. Las artemisas no emiten uniformemente los mismos volátiles en respuesta a la herbivoría: las proporciones químicas y la composición de los volátiles emitidos varían de una artemisa a otra. Las artemisas estrechamente relacionadas emiten volátiles similares, y las similitudes disminuyen a medida que disminuye la relación. Esto sugiere que la composición de los gases volátiles juega un papel en la selección de parentesco entre las plantas. Los volátiles de una planta relacionada de forma lejana tienen menos probabilidades de inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en una planta vecina que los volátiles de una planta estrechamente relacionada. Esto fomenta la selección de parentesco, ya que los volátiles emitidos por una planta activarán la respuesta de defensa herbívora solo en plantas relacionadas, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y reproducción.
La selección de parentesco puede desempeñar un papel en las interacciones planta-polinizador, especialmente porque la atracción de los polinizadores está influenciada no solo por las exhibiciones florales, sino también por la disposición espacial de las plantas en un grupo, lo que se conoce como "efecto imán". Por ejemplo, en un experimento realizado con Moricandia moricandioides, Torices et al. demostraron que las plantas focales en presencia de parientes muestran un mayor esfuerzo publicitario (definido como la masa total de pétalos de las plantas en un grupo dividida por la biomasa de la planta) en comparación con aquellas en presencia de no parientes, y que este efecto es mayor en grupos más grandes. M. moricandioides es un buen organismo modelo para el estudio de las interacciones planta-polinizador porque depende de los polinizadores para la reproducción, ya que es autoincompatible. El diseño del estudio para este experimento incluyó macetas de establecimiento de siembra de M. moricandioides con cero, tres o seis vecinos (ya sea no emparentados o descendientes de medios hermanos de la misma madre) y el esfuerzo publicitario se calculó después de 26 días de floración. El mecanismo exacto de reconocimiento de parentesco en M. moricandioides se desconoce, pero los posibles mecanismos incluyen la comunicación por encima del suelo con compuestos volátiles o la comunicación por debajo del suelo con exudados de raíces.
Mecanismos en plantas
La capacidad de diferenciar entre parientes y no parientes no es necesaria para la selección de parientes en muchos animales. Sin embargo, debido a que las plantas no germinan de manera confiable cerca de parientes, se cree que, dentro del reino vegetal, el reconocimiento de parientes es especialmente importante para la selección de parientes allí, pero el mecanismo sigue siendo desconocido.
Un mecanismo propuesto para el reconocimiento de parentesco implica la comunicación a través de las raíces, con secreción y recepción de exudados de raíces. Esto requeriría que las raíces de una planta secretaran activamente los exudados y que las raíces de las plantas vecinas los detectaran. Se ha documentado que la alantoína del exudado de la raíz producida por las plantas de arroz, Oryza sativa, tiene una mayor producción cuando crece junto a cultivares que en gran medida no están relacionados. Los altos niveles de producción de alantoína se correlacionaron con la regulación ascendente de auxinas y transportadores de auxinas, lo que resultó en un mayor desarrollo de raíces laterales y un crecimiento direccional de sus raíces hacia los no parientes, maximizando la competencia. Esto no se observa principalmente en Oryza Sativa cuando está rodeada de parientes, invocando comportamientos altruistas para promover la aptitud física inclusiva. Sin embargo, los receptores de la raíz responsables del reconocimiento de los exudados familiares y la vía inducida por la activación del receptor siguen siendo desconocidos. Las micorrizas asociadas con las raíces podrían facilitar la recepción de exudados, pero nuevamente se desconoce el mecanismo.
Otra posibilidad es la comunicación a través de volátiles de hoja verde. Karban et al. estudió el reconocimiento de parentesco en artemisas, Artemisia tridentata. Las artemisas donadoras de volátiles se mantuvieron en macetas individuales, separadas de las plantas que recibieron los volátiles, y se descubrió que las plantas respondían al daño de los herbívoros en las hojas de un vecino. Esto sugiere que la señalización de la raíz no es necesaria para inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en las plantas vecinas. Karban et al. sugieren que las plantas pueden ser capaces de diferenciar entre parientes y no parientes en función de la composición de los volátiles. Debido a que solo las hojas de la artemisa receptora estaban expuestas, los volátiles presumiblemente activaron una proteína receptora en las hojas de la planta. La identidad de este receptor y la vía de señalización desencadenada por su activación aún están por descubrir.
Objeciones
La teoría de la selección de parentesco ha sido criticada por W. J. Alonso (en 1998) y por Alonso y C. Schuck-Paim (en 2002). Alonso y Schuck-Paim argumentan que los comportamientos que la selección de parentesco intenta explicar no son altruistas (en términos darwinianos puros) porque: (1) pueden favorecer directamente al ejecutante como individuo que busca maximizar su progenie (por lo que los comportamientos pueden explicarse como selección individual ordinaria); (2) estos comportamientos benefician al grupo (por lo que pueden explicarse como selección de grupo); o (3) son subproductos de un sistema de desarrollo de muchos "individuos" realizando diferentes tareas (como una colonia de abejas, o las células de organismos multicelulares, que son el foco de selección). También argumentan que los genes involucrados en los conflictos de proporción de sexos podrían tratarse como 'parásitos'. de colonias sociales (ya establecidas), no como sus "promotores", y, por lo tanto, la proporción de sexos en las colonias sería irrelevante para la transición a la eusocialidad. Esas ideas fueron ignoradas en su mayoría hasta que E. O. Wilson, Bert Hölldobler, Martin Nowak y Corina Tarnita las presentaron nuevamente en una serie de artículos controvertidos. Nowak, Tarnita y Wilson argumentaron que
La teoría de la aptitud inclusiva no es una simplificación sobre el enfoque estándar. Es un método de contabilidad alternativo, pero que funciona sólo en un dominio muy limitado. Cada vez que la aptitud inclusiva funciona, los resultados son idénticos a los del enfoque estándar. La teoría de la aptitud incluyente es un desvío innecesario, que no proporciona información o información adicional.
—Nowak, Tarnita y Wilson
Al igual que Alonso y Schuck-Paim, abogan por un modelo de selección de varios niveles. Esto despertó una fuerte respuesta, incluida una refutación publicada en Nature de más de cien investigadores.
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