Secuencia Shine-Dalgarno
La secuencia Shine–Dalgarno (SD) es un sitio de unión ribosomal en el ARN mensajero bacteriano y arqueal, generalmente ubicado alrededor de 8 bases aguas arriba del codón de inicio AUG. La secuencia de ARN ayuda a reclutar el ribosoma hacia el ARN mensajero (ARNm) para iniciar la síntesis de proteínas alineando el ribosoma con el codón de inicio. Una vez reclutado, el ARNt puede agregar aminoácidos en la secuencia que dictan los codones, moviéndose hacia abajo desde el sitio de inicio de la traducción.
La secuencia Shine-Dalgarno es común en bacterias, pero más rara en arqueas. También está presente en algunos cloroplastos y transcripciones mitocondriales. La secuencia consenso de seis bases es AGGAGG; en Escherichia coli, por ejemplo, la secuencia es AGGAGGU, mientras que la GAGG más corta domina en los genes tempranos T4 del virus de E. coli.
La secuencia Shine-Dalgarno fue propuesta por los científicos australianos John Shine y Lynn Dalgarno en 1973.
Reconocimiento
Sitios de inicio de traducción
Utilizando un método desarrollado por Hunt, Shine y Dalgarno demostraron que el tracto de nucleótidos en el extremo 3' final de E. coli El ARN ribosomal 16S (ARNr) (es decir, el extremo donde comienza la traducción) es rico en pirimidina y tiene la secuencia específica YACCUCCUUA. Propusieron que estos nucleótidos ribosómicos reconocieran la secuencia complementaria rica en purinas AGGAGGU, que se encuentra aguas arriba del codón de inicio AUG en varios ARNm que se encuentran en virus que afectan E. coli. Muchos estudios han confirmado que el emparejamiento de bases entre la secuencia Shine-Dalgarno en el ARNm y la secuencia 3' El extremo del ARNr 16S es de suma importancia para el inicio de la traducción por parte de los ribosomas bacterianos.
Dada la relación complementaria entre el ARNr y la secuencia Shine-Dalgarno en el ARNm, se propuso que la secuencia en el extremo 3' del ARNr determina la capacidad del ribosoma procariótico para traducir un gen particular en un ARNm.. El emparejamiento de bases entre el extremo 3' del ARNr y la secuencia Shine-Dalgarno en el ARNm es un mecanismo mediante el cual la célula puede distinguir entre AUG iniciadores y secuencias AUG internas y/o fuera de marco. El grado de emparejamiento de bases también influye en la determinación de la velocidad de iniciación en diferentes codones iniciadores AUG.
Terminación de la traducción
En 1973 Dalgarno y Shine propusieron que en los eucariotas, el 3'-fin del pequeño 18S rRNA puede jugar un papel en la terminación de la síntesis de proteínas por un emparejamiento básico complementario con codones de terminación. Esto vino de su observación que las secuencias terminales de 3' de 18S rRNA de Drosophila melanogaster, Saccharomyces cerevisiae, y las células de conejo son idénticas: GAUCAUUA -3'OH. La conservación de esta secuencia entre los eucariotas distantes implicaba que este tracto nucleótido desempeñaba un papel importante en la célula. Dado que esta secuencia conservada contenía el complemento de cada uno de los tres codones de terminación eucariotas (UAA, UAG y UGA) se propuso tener un papel en la terminación de la síntesis de proteínas en los eucariotas. Un papel similar para el final de 3' de 16S rRNA en el reconocimiento de trillizos de terminación en E.coli fue propuesto en 1974 por Shine y Dalgarno sobre la base de relaciones de complementariedad entre el UUA-OH 3'-terminal en 16S rRNA y E.coli Codones de terminación. En F1 phage, una clase de virus que infectan las bacterias, la secuencia de codificación para los primeros pocos aminoácidos a menudo contiene trillizos de terminación en los dos marcos de lectura no utilizados. En un comentario sobre este artículo, se observó que la base complementaria junto con el 3'-terminus de 16S rRNA podría servir para abortar la formación de bonos péptidos después de la iniciación fuera de fase.
Secuencia y expresión de proteínas
Las mutaciones en la secuencia Shine-Dalgarno pueden reducir o aumentar la traducción en procariotas. Este cambio se debe a una eficiencia de emparejamiento de ARNm-ribosoma reducida o aumentada, como lo demuestra el hecho de que las mutaciones compensatorias en la secuencia de ARNr 16S 3'-terminal pueden restaurar la traducción.
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