Secotioide
Explicación del desarrollo de secotioide y gasteromicetación
Históricamente, los agáricos y los boletes (que portan sus esporas en un himenio de branquias o tubos respectivamente) se clasificaron de manera bastante separada de los hongos gasteroides, como los puff-balls y las trufas, cuyas esporas se forman en una gran masa encerrada en una piel exterior. Sin embargo, a pesar de esta diferencia aparentemente muy grande en la forma, la investigación micológica reciente, tanto a nivel microscópico como molecular, ha demostrado que a veces las especies de hongos abiertos están mucho más estrechamente relacionadas con especies particulares de hongos gasteroides que entre sí. Los hongos que no se abren para que sus esporas se dispersen en el aire, pero que muestran una clara relación morfológica con los agáricos o boletes, constituyen una forma intermedia y se denominan secotioide.
La palabra se deriva del nombre del género Secotium, que fue definido en 1840 por Kunze para un ejemplo sudafricano, S. gueinzii, que es la especie tipo. En los años siguientes se agregaron a este género numerosas especies secotioideas, incluidas algunas que, según la taxonomía moderna, pertenecen a otros géneros o familias.
A escala microscópica, los hongos secotioides no expulsan sus esporas a la fuerza del basidio; sus esporas son "statismospores". Al igual que los hongos gasteroides, las especies secotioides dependen de animales como roedores o insectos para distribuir sus esporas.
A veces puede ser una desventaja que un hongo se abra y libere sus esporas de la forma habitual. Si se aborta este desarrollo, surge una forma secotioide, quizás seguida eventualmente por una progresión evolutiva hacia una forma completamente gasteroide. Este tipo de progresión se llama gasteromicetación y parece haber ocurrido varias veces de forma independiente a partir de varios géneros de "normales" hongos. Esto significa que los hongos secotioideos y también los gasteroides son polifiléticos. Según el artículo de Thiers, en ciertos climas y ciertas estaciones, puede ser una ventaja permanecer cerrado, porque de esa manera se puede conservar la humedad.
Por ejemplo, se ha demostrado que el género gasteroide Hymenogaster está estrechamente relacionado con géneros agáricos como Hebeloma, que anteriormente se ubicaban en la familia Cortinariaceae o Strophariaceae. Esto se encuentra mediante análisis de ADN y también se indica a escala microscópica por la semejanza de las esporas y los basidios. De acuerdo con un sistema de clasificación actual, Hebeloma ahora pertenece a la familia Hymenogastraceae, y se considera más estrechamente relacionado con los hongos cerrados Hymenogaster que, por ejemplo, con los hongos ordinarios del género Cortinario.
Un caso similar es el conocido "Deceiver" hongo Laccaria laccata que ahora se clasifica en Hydnangiaceae, siendo Hydnangium un género gastroide.
Se ha descubierto que un cambio en un solo locus de un gen del hongo sin branquias Lentinus tigrinus hace que tenga un cuerpo fructífero cerrado. Esto sugiere que la aparición de una especie secotioide puede no requerir muchas mutaciones.
Existe un espectro de especies de secotioide que van desde la forma abierta hasta la forma cerrada en los siguientes aspectos:
- puede haber una mancha evidente, o puede haber sólo un remanente consistente en una columna de tejido no fértil,
- si hay un filo el borde de la tapa puede separarse de ella (abrimiento parcial), o no,
- puede haber ginebras reconocibles (aunque orientadas en todas direcciones y muy convocadas), o el interior fértil puede ser uniforme como la gleba de hongos gasteroideos, y
- el tejido portador de esporas puede estar por encima del suelo (epigeso), o subterráneo (hipogeo), o parcialmente enterrado.
El adjetivo "secuestrar" a veces se usa como un término general para significar "ya sea secotioide o gasteroide".
Ejemplos
Cortinarius es un género de agáricos muy extendido, pero también contiene algunas especies de secotioide, como C. leucocéfalo, C. coneae y C. cartilaginoso.
Pholiota nubigena es una especie secotioide que se encuentra a principios de año a gran altura en el oeste de los Estados Unidos. Originalmente se asignó a Secotium y más tarde a un género secotioide más específico Nivatogastrium, pero de hecho está estrechamente relacionado con Pholiota squarrosa y tiene ahora se ha trasladado al propio género Pholiota, aunque este último se compone principalmente de agáricos.
Gastroboletus es un género de bolete secotioide donde los cuerpos fructíferos pueden o no abrirse, pero en cualquier caso los tubos no están alineados verticalmente como en un bolete verdadero.
Agaricus deserticola es una especie secotioide de Agaricus (el género de hongos cultivados comunes) que en un momento se colocó en el género Secotium. De manera similar, Agaricus inapertus se conocía anteriormente como Endoptychum depressum hasta que el análisis molecular reveló que estaba estrechamente relacionado con Agaricus.
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