Saxifragales

Diagrama floral Saxifraga: Bicarpellato Gynoecium

Las saxifragales (saxifrages) son un orden de plantas con flores (angiospermas). Son un grupo extremadamente diverso de plantas que incluyen árboles, arbustos, hierbas perennes, plantas suculentas y acuáticas. El grado de diversidad en cuanto a rasgos vegetativos y florales dificulta la definición de rasgos comunes que unifiquen el orden.

En el sistema de clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas, las Saxifragales se ubican dentro de la división principal de plantas con flores denominadas eudicots, específicamente las eudicots centrales. Este subgrupo está formado por Dilleniaceae, superasterids y superrosids. Los superrosids a su vez tienen dos componentes, rosids y Saxifragales. El orden Saxifragales ha sufrido una revisión considerable desde su clasificación original basada únicamente en las características de la planta. La clasificación moderna se basa en estudios genéticos utilizando filogenética molecular. Existe un extenso registro fósil del Turoniano-Campaniano (Cretácico tardío), hace unos 90 millones de años (Myr). Sin embargo, los estudios moleculares sugieren un origen anterior a principios del Cretácico (102-108 Myr) con una rápida diversificación temprana a formas más modernas.

El orden Saxifragales consta de 15 familias, unos 100 géneros y 2.470 especies. De las 15 familias, muchas son pequeñas, 8 tienen un solo género, siendo la familia más grande las Crassulaceae (cultivos de piedra) con alrededor de 35 géneros. Las saxifragales se encuentran en todo el mundo, aunque rara vez en los trópicos, y en una amplia variedad de hábitats, desde desiertos hasta acuáticos. También tienen una gran variedad de usos, desde madera hasta alimentos y plantas ornamentales. Aparte de las plantas ornamentales, el grupo económicamente más importante es el de las Grossulariaceae (grosellas y grosellas), en particular la grosella negra.

Descripción

El orden Saxifragales es extremadamente diverso morfológicamente (hiperdiverso). Incluye árboles (por ejemplo, hamamelis, aliso de bruja en Hamamelidaceae), arbustos frutales (por ejemplo, grosellas, grosellas en Grossulariaceae), lianas, hierbas anuales y perennes, plantas de rocalla (por ejemplo, saxífraga en Saxifragaceae), plantas ornamentales de jardín (por ejemplo, peonías en Paeoniaceae), plantas suculentas (p. ej., uva de gato en Crassulaceae) y plantas acuáticas (p. ej., milenrama de agua en Haloragaceae). Las flores muestran variaciones importantes en el número de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, así como en la posición de los ovarios (ver Biogeografía y evolución).

Saxifraga cernua:
Simetría radical
5 pétalos gratis

Paeonia lactiflora:
Fruto folicular

Saxifraga nivalis:
Anthers Basifixed

Este grado de diversidad hace que sea extremadamente difícil definir la sinapomorfia (características comunes derivadas) para el grupo, ya que el orden se define sobre la base de la afinidad molecular en lugar de la morfología. Sin embargo, algunas características que prevalecen (rasgos comunes) representan sinapomorfias potenciales o supuestas basadas en estados ancestrales. Estos incluyen flores que generalmente son radialmente simétricas y pétalos libres. El gineceo (parte reproductora femenina) generalmente consta de dos carpelos (ovario, estilo y estigma) libres, al menos hacia el ápice (gineceo bicarpelado parcialmente fusionado) y posee un hipantio (tubo floral basal en forma de copa). En el androceo (parte reproductora masculina), las anteras del estambre generalmente están basificadas (unidas en su base al filamento), a veces dorsifijadas (unidas en el centro) (ver Carlsward et al (2011) Figura 2). Otras características comunes son frutos generalmente foliculares (formados a partir de un solo carpelo), semillas con abundante endospermo que rodea al embrión y hojas con dientes glandulares en sus márgenes (dentado glandular, ver imagen). Dentro de las Saxifragales, mientras que las familias del clado leñoso son principalmente leñosas, las familias principalmente herbáceas de Crassulaceae y Saxifragaceae exhiben características leñosas como una transición secundaria.

Taxonomía

Saxifragales es un orden de angiospermas relativamente pequeño, que tiene solo 15 familias, alrededor de 100 géneros y alrededor de 2470 especies.

Historia

descripción de John Lindley de Saxifragales 1853

Saxifragales fue descrito por primera vez en 1820 por Berchtold y Presl en 1820 como un grupo de plantas, Saxifrageae, con cinco géneros, incluido Saxifraga, prestando sus nombres como autoridad botánica (Bercht. & J.Presl). En ocasiones, esa autoridad también se le ha dado a Dumortier, debido a una publicación posterior (1829). Dumortier utilizó por primera vez la palabra Saxifragaceae. En la época de El Reino Vegetal de John Lindley (1853), se usaba el término Saxifragales, que Lindley llamó una Alianza, que contenía cinco familias. Más tarde, las Saxifragales se colocaron en la clase de angiospermas Dicotiledóneas, también llamadas Magnoliopsida.

Filogenia

El orden Saxifragales ha sufrido una revisión considerable tanto en ubicación como en composición, desde el uso de la filogenética molecular y el uso de la clasificación moderna del Grupo de filogenia de angiospermas (APG). Se identifican como un grupo fuertemente monofilético.

En la publicación inicial de APG (1998), los Saxifragales se identificaron dentro del clado central de eudicots, pero su relación con otros clados era incierta. Las eudicotiledóneas principales consisten en el orden Gunnerales y un gran clado de Pentapetalae (llamado así por tener una sinapomorfia de periantos pentámeros (5 partes), este último representa aproximadamente el 70% de todas las angiospermas, con ocho linajes principales. Más tarde (2003), el orden se describió como "una de las principales sorpresas de los análisis filogenéticos moleculares de las angiospermas", con elementos previamente colocados en tres o cuatro subclases separadas en función de la morfología. Esto finalmente se resolvió en el tercer sistema APG (2009) colocando a Saxifragales como un grupo hermano de las rosids (Rosidae), dentro del clado Pentapetalae. Esta gran combinación recibió posteriormente el nombre de superrósidos (Superrosidae), lo que representa parte de una diversificación temprana de las angiospermas. Entre las rosidas, comparten una serie de similitudes con las Rosales, particularmente Rosaceae, incluido un hipantio, flores de cinco partes y partes florales libres. Según lo circunscrito, Saxifragales representan el 1,3% de la diversidad de eudicot.

Biogeografía y evolución

La diversificación entre los saxifragales fue rápida, con el extenso registro fósil que indica que el orden era más diverso y más extendido de lo que sugiere un examen de los miembros existentes, con una considerable diversidad fenotípica que ocurrió temprano. La evidencia fósil más antigua se encuentra en el Turoniano-Campaniano (Cretácico tardío), lo que sugiere una edad mínima de 89,5 millones de años. Sin embargo, la estimación del tiempo de divergencia molecular sugiere un tiempo anterior de 102 a 108 millones de años, en el Cretácico temprano, para los grupos de corona y tallo, respectivamente. Dentro del orden Saxifragales, los datos moleculares implican un tiempo de diversificación inicial muy rápido de alrededor de 6-8 Myr, entre 112 y 120 Myr, con linajes principales que aparecen dentro de 3-6 Myr.

El estado ancestral parece ser leñoso, como en Peridiscaceae y el clado leñoso, pero también es ancestral de Grossulariaceae. Se produjeron varias transiciones independientes a un hábito herbáceo en los ancestros de Crassulaceae, Saxifragaceae y la base del clado Haloragaceae-Penthoraceae (las otras dos familias en Haloragaceae s.l. permanecieron leñosas), mientras que otros taxones volvieron a un hábito leñoso, especialmente Crassulaceae. La mayoría de Saxifragales tienen un ovario superior, pero algunas familias muestran transición frecuente con posición inferior o subinferior, particularmente Saxifragaceae y en menor medida Hamamelidaceae. Casi todas las Grossulariaceae tienen un ovario inferior. El número de carpelos ancestrales es dos, con transición a números más altos, como cuatro en Haloragaceae s.l. y Peridiscaceae con cinco en Penthoraceae. El número de carpelos ancestrales para Crassulaceae es cinco, disminuyendo a cuatro en Kalanchoe, donde es sinapomórfico para el género, aunque la transición más frecuente en esta familia es de 6 a 10, pero solo donde aumenta el número de estambres. por encima de cinco. Algunos taxones macaronésicos (Aeonieae) tienen de 8 a 12, con hasta 32 carpelos para Aeonium.

El número de pétalos ancestrales es cinco, con tres transiciones principales; 5 a 0, 5 a 4, 5 a 6–10. Se observa un mayor número de pétalos en Paeoniaceae y Crassulaceae, particularmente donde también aumenta el número de estambres. Cercidiphyllum + Daphniphyllum, Chrysosplenium y Altingia son ejemplos de pérdida completa de pétalos. La relación ancestral estambre:pétalo es 1, con transiciones que caracterizan varios clados, p. Paeonicaceae+clado leñoso >2, Crassulaceae 2 (pero Crassula 1). En general, ha habido una disminución a lo largo de la evolución, pero independientemente de una disminución en el número de pétalos, por lo que es el número de estambres el que ha disminuido. El hábitat ancestral parece ser los bosques, seguidos de una diversificación temprana en hábitats desérticos y acuáticos, siendo los matorrales la colonización más reciente.

La diversificación de especies fue rápida después de una transición de una Tierra más cálida y húmeda en el Eoceno (56–40 Myr) al Mioceno temprano (23–16 Myr), a las condiciones más frías y secas del Mioceno medio (16–12 Myr). Sin embargo, esto parece no haber coincidido con la evolución ecológica y fenotípica, que a su vez están correlacionadas. Hay un claro retraso, por el cual el aumento en la diversificación de especies fue seguido más tarde por aumentos en nicho y labilidad fenotípica.

Subdivisión

La primera clasificación APG (1998) situó a 13 familias dentro del orden Saxifragales:

Esto fue revisado posteriormente a 15, en la cuarta versión (2016). Las familias Saxifragales se han agrupado en varios subclados suprafamiliares nombrados informalmente, con la excepción de la división basal de Peridiscaceae, que forma un grupo hermano con el resto de Saxifragales. Los dos principales son (Paeoniaceae + el clado leñoso de familias principalmente leñosas) y el "núcleo" Saxifragales (es decir, las familias principalmente herbáceas), con este último subdividido en dos subclades más, (Haloragaceae sensu lato + Crassulaceae) y la alianza Saxifragaceae.

En el clado Haloragaceae sensu lato (s.l.) + Crassulaceae, los géneros que constituyen Haloragaceae s.l. son todos pequeños, y APG II (2003) propuso fusionarlos en una sola Haloragaceae s.l. más grande, pero transfirió Aphanopetalum de Cunoniaceae a este grupo. La alianza Saxifragaceae representa a las Saxifragaceae junto con una serie de miembros leñosos de las tradicionales Saxifragaceae sensu Engler (1930). Dentro de esto, APG II (2003) propuso colocar las dos especies de Pterostemon que constituyen Pterostemonaceae dentro de Iteaceae, y todas las versiones posteriores han mantenido esta práctica. Así Saxifragales sensu APG II constaba de sólo 10 familias. La tercera versión (2009) agregó Peridiscaceae (de Malpighiales), como hermana de todas las demás familias, pero volvió a expandir Haloragaceae para proporcionar una circunscripción más estrecha, Haloragaceae sensu stricto (s.s.), para dar un total de 14 familias. APG IV (2016) agregó la familia de parásitos Cynomoriaceae para proporcionar un total de 15 familias, aunque su ubicación dentro del orden no quedó clara.

De las 15 familias incluidas en APG IV, la divergencia basal Peridiscaceae experimentó un cambio radical y una recircunscripción de 2003 a 2009. Originalmente, constaba de dos géneros estrechamente relacionados, Peridiscus y Whittonia. El sistema APG II colocó a la familia en Malpighiales, basándose en una secuencia de ADN para el gen rbcL de Whittonia. Esta secuencia resultó no ser de Whittonia, sino de otras plantas cuyo ADN había contaminado la muestra. Después de la colocación en Saxifragales, se amplió para incluir Soyauxia en 2007 y Medusandra en 2009.

En el primero de los subclados de los Saxifragales restantes, Paeoniaceae posee muchas características únicas y su posición taxonómica fue controvertida durante mucho tiempo, y Paeonia se colocó en Ranunculales, cerca de Glaucidium , antes de transferirse a Saxifragales como hermana del clado leñoso.

En el clado leñoso, el género Liquidambar se incluyó en Hamamelidaceae hasta que los estudios filogenéticos moleculares demostraron que su inclusión podría convertir a Hamamelidaceae en parafilética, y se segregó como una familia monotípica separada, Altingiaceae en 2008. Cercidiphyllaceae fue durante mucho tiempo se asoció con Hamamelidaceae y Trochodendraceae y, a menudo, se pensó que estaba más cerca de este último, que ahora se encuentra en el orden basal de eudicot Trochodendrales. Siempre se pensó que Daphniphyllum tenía una combinación anómala de caracteres y se colocó en varios órdenes diferentes antes de que el análisis filogenético molecular mostrara que pertenecía a Saxifragales.

En el núcleo, Saxifragales, Crassulaceae y Tetracarpaeaceae se han asociado con Saxifragaceae, mientras que Penthorum se ha asociado tanto con Crassulaceae como con Saxifragaceae, antes de ubicarse aquí. Aphanopetalum se colocó a menudo en Cunoniaceae, una familia en Oxalidales, aunque había buenas razones para colocarlo en Saxifragales, y posteriormente se transfirió. Haloragaceae se incluyó en Myrtales, antes de colocarse en Saxifragales.

El otro "núcleo" grupo, la alianza Saxifragaceae comprende cuatro familias: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae y Saxifragaceae, que se sabe desde hace mucho tiempo que están relacionadas entre sí, pero la circunscripción de Saxifragaceae se ha reducido mucho y Pterostemonaceae sumergido como Pterostemon en Iteaceae.

La mayoría de las familias son monogenéricas. Choristylis ahora se considera un sinónimo de Itea, pero la adición de Pterostemon le da a Iteaceae dos géneros. Liquidambar y Semiliquidambar también están sumergidos en Altingia, lo que hace que las Altingiaceae sean monogenéricas. Alrededor del 95% de las especies pertenecen a cinco familias: Crassulaceae (1400), Saxifragaceae (500), Grossulariaceae (150–200), Haloragaceae (150) y Hamamelidaceae (100).

Las relaciones de las familias saxifragales entre sí se muestran en el siguiente cladograma. La filogenia en este cladograma todavía tiene cierta incertidumbre en cuanto a las relaciones exactas, y el árbol filogenético está sujeto a una revisión adicional. Cynomoriaceae, previamente ubicada en Santales o Rosales, se incluye en Saxifragales, pero no se ubica dentro de ella. Li et al. (2019) tienen relaciones ligeramente diferentes, y también ubican a Cynomoriaceae como la primera rama en el árbol Crassulaceae+Haloragaceae s.l., es decir, como hermana de esas dos familias. El número de géneros en cada familia se muestra entre paréntesis:

Familias

Peridiscus lucidus Peridiscaceae Las Peridiscaceae (familia ringflower) son una pequeña familia tropical de 4 géneros y 11–12 especies de pequeños árboles y arbustos encontrados en el Escudo Guayana de S América (2 géneros, uno de los cuales, Whittonia, se cree que está extinto) y África Occidental y Central (2 géneros). La mayoría de las especies ocurren en el género africano Soyauxia. El nombre viene del griego, peri (en torno) discotecas (ring).

Paeonia officinalis Paeoniaceae Las Paeoniaceae (familia Peony) consisten en un solo género (Paeonia) con alrededor de 33 especies de hierbas perennes y pequeños arbustos con flores llamativas, encontrados del Mediterráneo a Japón, pero dos especies ocurren en el oeste de América del Norte. Son comercialmente importantes como ornamentales de jardín populares, cultivados desde la antigüedad, y se han utilizado medicinalmente. Las variedades herbáceas se derivan de P. lactiflora, mientras que los arbustos se derivan de P. suffruticosa (Peonia de árbol), ambas especies asiáticas. El nombre botánico viene de su nombre griego, paionia, nombrado a su vez por el Dios Pan.

Liquidambar styraciflua Altingiaceae La familia Altingiaceae (Sweetgum) consiste en un solo género (Liquidambar) con 15 especies de árboles con flores unisexuales encontradas en Eurasia, pero con una especie en América del Norte y Central, Liquidambar styraciflua (Bigma americana). Liquidambar se utiliza para su resina y madera, así como árboles ornamentales. El género nominado y la familia son nombrados por Willem Alting, y Liquidambar para líquido ambar, árabe para la resina.

Hamamelis virginiana Hamamelidaceae La Hamamelidaceae (familia de cosquilleo) consta de árboles y arbustos con una distribución generalizada, pero centros principales en Asia oriental y Malasia. Se encuentran en bosques húmedos y laderas boscosas. La familia tiene 26 géneros y alrededor de 80–100 especies, en cinco subfamilias, de las cuales el nominado, Hamamelidoideae, contiene más del 75% de los géneros. La especie tiene usos como medicamentos, madera y plantas ornamentales para sus flores, tales como Hamamelis (avella de brujas) o hojas, como Parrotia persica (Leña persa). La familia y el género nominado es nombrado para el griego hamamelis, el wych elm.

Cercidiphyllum japonicum Cercidiphyllaceae Las Cercidiphyllaceae son una pequeña familia de árboles deciduos que se encuentran en China y Japón, con un solo género, Cercidiphyllum y dos especies, C. japonicum y C. Magnífico. Los árboles son valorados por su madera (katsura) y como ornamentales. C. japonicum es el árbol deciduo más grande de Japón. El nombre se deriva de las palabras griegas kerkis (poplar) and fyllon (leaf), de una supuesta similitud en hojas.

Daphniphyllum macropodum Daphniphyllaceae La familia Daphniphyllaceae (Laurel-leaf) consiste en un solo género, Daphniphyllum, con unas 30 especies. Son siempre grandes árboles unisexuales y arbustos distribuidos en SE Asia y las Islas Salomón. Las hojas secas de Daphniphyllum macropodum han sido utilizados para fumar en Japón y Siberia. El nombre se deriva de las palabras griegas dafne (laurel) y fyllon (leaf), de un supuesto parecido a las hojas del primero (Laurus nobilis).

Crassula perfoliata Crassulaceae Las Crassulaceae (familia Orpina y Stonecrop) son una familia diversa y cosmopolita de tamaño mediano, que forman la familia más grande de Saxifragales. Son principalmente suculentas, raramente acuáticas, con una forma especializada de fotosíntesis (Crassulacean Acid Metabolism). Generar varían de 7 a 35, dependiendo de la circunscripción del gran género Sedum, y hay alrededor de 1.400 especies. Los usos son diversos, incluyendo especias, medicamentos y cubiertas de techo, así como jardín de roca ornamental y plantas de hogar como el S African Crassula ovataLa fábrica de jade o dinero. El nombre se deriva del latín, craso Se refiere a las hojas carnosas.

Aphanopetalum resinosum Aphanopetalaceae La familia Aphanopetalaceae (Gum-vine) consiste en un solo género de arbustos escaladores australianos, Aphanopetalum, que tiene dos especies, A. clematidium (SW Australia) y A. resinosum (Queensland, NSW). El nombre se deriva de las palabras griegas afanos (inconservible) y petalon (petal).

Tetracarpaea tasmannica Tetracarpaeaceae La familia Tetracarpaeaceae es una familia de arbustos australianos muy pequeña y siempre verde con un solo género, Tetracarpaea y una sola especie, T. tasmannicaConfinado a Tasmania subalpina. El nombre se deriva de las palabras griegas tetra (cuatro) y carpos (fruto), refiriéndose a los ovarios que tienen cuatro carpeles.

Penthorum sedoides Penthoraceae La Penthoraceae (familia de ditch-stonecrop) es una familia muy pequeña de hierbas perennes rhizomatosas que se encuentran en el este de América del Norte y Asia, en ambientes principalmente húmedos. Consiste en un solo género, Penthorum con dos especies, P. sedoides en América del Norte P. chinense de Siberia a Tailandia. P. sedoides se utiliza en acuarios y jardines acuáticos. El nombre se deriva de la palabra griega pente (cinco) refiriéndose al fruto de cinco partes.

Haloragis erecta Haloragaceae La familia Haloragaceae (Water-milfoil) es una pequeña familia de árboles, arbustos, perennes, anuales terrestres, pantanos y hierbas acuáticas con distribución global, pero especialmente Australia. Consta de 9–11 géneros y alrededor de 145 especies. El mayor género es Gonocarpus con unas 40 especies. El mayor género hortícola es Myriophyllum (watermilfoil) cuya especie se valora como aquaria y plantas de estanques pero puede escapar y naturalizar, convirtiéndose en invasiva. Algunos cultivares de Haloragis son valorados como ornamentales. Sólo un género, Haloragodendron, es un arbusto y se limita a S Australia. La familia y el género nominado, Haloragis son nombrados de las palabras griegas halas (salto) y rhoges (berries).

Itea virginica Iteaceae La familia Iteaceae (Sweetspire) es una familia de árboles y arbustos muy extendida, con 2 géneros y 18–21 especies, que se encuentran en regiones templadas tropicales al norte. El género más grande, Itea (c. 16 spp.) está más extendida, desde el Himalaya a Japón y el oeste de Malesia y una especie en el este de América del Norte (I. virginica) Pterostemon (c. 2 spp) se limita a Oaxaca, México. I. virginica y I. ilicifolia, de China, se valoran como arbustos ornamentales. El nombre se deriva de la palabra griega itea (amarillo) por su rápido crecimiento y forma de hoja similar.

Ribes rubrum Grossulariaceae Las Grossulariaceae (familia de arándano) son arbustos que generalmente son deciduos. El único género, Ribes, tiene alrededor de 150 especies que son comercialmente importantes y ampliamente cultivadas para su fruta y también cultivadas como ornamentales, como R. uva-crispa (gooseberry) y R. nigrum (blackcurrant). Se encuentran en regiones templadas del hemisferio norte pero se extienden a través de los Andes hacia S América. El nombre familiar se deriva de la palabra latina Grossulus (un higo siniestro) y Ribes está latinado de la palabra semitic ribas (gusto ácido).

Saxifraga granulata Saxifragaceae Las Saxifragaceae (familia Saxifrage) son principalmente hierbas perennes distribuidas en todo el hemisferio norte y los Andes, y Nueva Guinea, en bosques húmedos y regiones más frías del norte, raramente acuáticas, pero se adaptan a una amplia gama de condiciones de humedad. La familia, muy reducida, incluye 35 géneros y alrededor de 640 especies, en dos linajes, saxifragoides (por ejemplo. Saxifraga, rockfoil) y heucheroides (por ejemplo. Heuchera, campanas de coral). El mayor género es Saxifraga, el género tipo (370 especies), aunque varios géneros son monotípicos. Saxifragaceae son los más hortícolamente importantes de los Saxifragales herbáceos. Proporcionan alimentos y medicamentos e incluyen muchos ornamentales, en particular de jardines fronterizos, rocosos y forestales, como Astilbe, aunque el mayor número de especies cultivadas pertenecen a Saxifraga. La familia y el nombre del género tipo se derivan de las dos palabras latinas saxum (rock) y frango (para romper), pero el origen exacto es desconocido, aunque se supone que sea debido a la capacidad de Saxifraga cultivar en grietas en rocas o uso medicinal para cálculos renales.

Cynomorium coccineum Cynomoriaceae La familia Cynomoriaceae (Tarthuth o Maltese Mushroom) consiste en un solo género, Cinomorium con una o dos especies, C. coccineum (Lavabo mediterráneo) y C. songaricum (Asia central y China; a veces tratados como una variedad de C. coccineum). Son plantas parasitarias herbáceas perennes bisexuales carentes de clorofila, de desiertos y regiones áridas. Se han cosechado para alimentos, como tinte y en medicina tradicional. El nombre se deriva de dos palabras griegas kynos (dog) y morion (penis), por su forma.

Distribución y hábitat

Las saxifragales se encuentran en todo el mundo, aunque principalmente en zonas templadas y rara vez en los trópicos. Ocupan una amplia variedad de hábitats, desde desiertos áridos (Crassulaceae) hasta condiciones acuáticas (Haloragaceae), con 6 familias, incluidas especies de América del Norte, que son acuáticas obligadas (totalmente dependientes de un entorno acuático), e incluyen bosques, praderas y tundra. Saxifragales supera a todos los demás clados de tamaño comparable en términos de diversidad de hábitats. La mayor parte de la diversidad ocurre en condiciones templadas (incluyendo montanas y áridas) que se expandieron globalmente durante las tendencias de enfriamiento y secado en los últimos 15 Ma.

Los hábitats más comunes son los bosques y los acantilados, con unas 300 especies ocupando cada uno, pero siendo los bosques los más diversos fenotípicamente, donde están representadas casi todas las familias. En contraste, el desierto y la tundra, con solo dos familias cada uno, contienen solo alrededor del 10% de las especies. Alrededor del 90% de las especies se pueden asignar a un solo hábitat.

Conservación

Whittonia (Peridiscaceae) está extinta. A partir de 2019, la UICN enumera 9 especies en peligro crítico, 12 en peligro de extinción, 19 vulnerables y 7 casi amenazadas. Entre las saxifragales más amenazadas se encuentran Aichryson dumosum y Monanthes wildpretii (Crassulaceae), Haloragis stokesii y Myriophyllum axilliflorum (Haloragaceae), Ribes malvifolium y R. sardoum (Grossulariaceae), Saxifraga artvinensis (Saxifragaceae) y Molinadendron hondurense (Hamamelidaceae).

Usos

Las plantas del orden Saxifragales han encontrado una amplia variedad de usos, que incluyen medicinas tradicionales, plantas ornamentales, domésticas, de acuarios, estanques y jardines, especias, productos alimenticios (frutas y verduras), colorantes, ahumado, resina, madera y cubiertas para techos. (ver Familias).

Cultivo

Varios géneros Saxifragales se cultivan comercialmente. Las Paeonia se cultivan tanto como arbustos ornamentales (generalmente vendidos como portainjertos) como para flores cortadas, siendo Holanda la que representa la mayor producción, otros productores menores son Israel, Nueva Zelanda, Chile y Estados Unidos. Liquidambar se usa para madera dura, y el liquidámbar americano (Liquidambar styraciflua) se encuentra entre las fuentes más importantes de madera dura comercial en el sureste de los Estados Unidos, y uno de sus usos es la chapa. para madera contrachapada. Hamamelis se cultiva en Nueva Inglaterra para las destilerías que extraen hamamelis, ampliamente utilizado en el cuidado de la piel, y es la mayor fuente de este medicamento en el mundo. Entre las Crassulaceae, la importancia económica se limita a la horticultura, con muchas especies y cultivares importantes como ornamentales, incluyendo Crassula ovata (planta de jade) y Jovibarba (gallina y pollo). Hylotelphium, Phedimus, Sedum y Sempervivum se cultivan para jardines rocosos y para "techos verdes". En particular, los cultivares de Kalanchoe blossfeldiana de Madagascar, p. 'Floristerías kalanchoe' han logrado éxito comercial en todo el mundo, siendo populares plantas decorativas navideñas. El género acuático Haloragaceae Myriophyllum y el estrechamente relacionado Proserpinaca se cultivan para el comercio de acuarios comerciales. Myriophyllum también es económicamente importante para la purificación del agua y como alimento para cerdos, patos y peces, y para pulir madera.

Cultivos negros, Reino Unido

Varios Ribes (Grossulariaceae) están en producción comercial, concentrados en Europa y la URSS a partir de especies nativas de esas áreas. R. nigrum (grosella negra) se cultivó por primera vez en los jardines de los monasterios en Rusia en el siglo XI, y el cultivo de grosella en general más tarde en Europa Occidental, R. La producción de uva-crispa (grosella espinosa) comenzó alrededor de 1700. Los primeros colonos de América del Norte comenzaron a cultivar grosellas a finales de 1700. R. nigrum es el cultivo de grosella comercial más importante y se produce en más de 23 países, siendo los principales centros Rusia (más de 63 mil hectáreas), Polonia, Alemania, Escandinavia y el Reino Unido. Importante fuente de vitamina C, las grosellas negras se utilizan en la elaboración de mermeladas, jaleas de frutas, compotas, jarabes, jugos y otras bebidas, entre ellas el cordial Ribena y el licor Cassis. Otros cultivos comerciales incluyen R. rubrum (grosella roja). La producción mundial de cultivos de Ribes superó las 750.000 toneladas en 2002, de las cuales unas 150.000 toneladas fueron grosellas espinosas y el grupo más grande, grosellas negras.