Sarcopterygii

Sarcopterygii (del griego antiguo σάρξ (sárx) 'carne& #39; y πτέρυξ (ptérux) 'ala, aletas'), a veces considerados sinónimos con Crossopterygii (del griego antiguo κροσσός (krossós) 'franja') — es un taxón (tradicionalmente una clase o subclase) de los peces óseos conocidos como peces con aletas lobuladas. El grupo Tetrapoda, una superclase principalmente terrestre que incluye anfibios, saurópsidos (reptiles, incluidos dinosaurios y, por lo tanto, aves) y sinápsidos (siendo los mamíferos el único grupo existente), evolucionó a partir de ciertos sarcópteros; bajo una visión cladística, los tetrápodos se consideran un subgrupo dentro de Sarcopterygii.

Los sarcópteros no tetrápodos existentes conocidos incluyen dos especies de celacantos y seis especies de peces pulmonados.

Características

Guiyu oneiros, el pez bony más antiguo conocido, vivió durante el Silurian tardío, hace 419 millones de años). Cuenta con la combinación de características afinadas por rayos y afinadas por lobos, aunque el análisis de la totalidad de sus características lo sitúa más cerca de los peces afinados por lobo.

Los primeros peces con aletas lobuladas son peces óseos con aletas carnosas, lobuladas y en pares, que están unidas al cuerpo por un solo hueso. Las aletas de los peces con aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una nace de un tallo carnoso, con forma de lóbulo y escamoso que se extiende desde el cuerpo. Las escamas de los sarcopterigios son verdaderos escaloides, que consisten en hueso lamelar rodeado por capas de hueso vascular, cosmina similar a la dentina y queratina externa. La morfología de los tetrapodomorfos, peces que tienen un aspecto similar a los tetrápodos, da indicaciones de la transición de la vida acuática a la terrestre. Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, organismos anfibios basales, poseían patas derivadas de estas aletas. Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los actinopterigios (peces con aletas radiadas). La caja craneana de los sarcopterigios tiene primitivamente una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos sarcopterigios primitivos tienen una cola simétrica. Todos los sarcopterigios poseen dientes cubiertos con verdadero esmalte.

La mayoría de las especies de peces con aletas lobuladas se han extinguido. El pez de aletas lobuladas más grande conocido fue Rhizodus hibberti del período Carbonífero de Escocia, que puede haber excedido los 7 metros de longitud. Entre los dos grupos de especies existentes (vivas), los celacantos y los peces pulmonados, la especie más grande es el celacanto del Océano Índico Occidental, que alcanza los 2 m (6 ft 7 in) de largo y pesa hasta 110 kg (240 lb). El pez pulmonado más grande es el pez pulmonado africano, que puede alcanzar los 2 m (6,6 pies) de largo y pesar hasta 50 kg (110 lb).

Clasificación

Los taxonomistas que suscriben el enfoque cladístico incluyen la agrupación Tetrapoda dentro de este grupo, que a su vez consta de todas las especies de vertebrados de cuatro extremidades. Las extremidades de las aletas de los peces con aletas lobuladas, como los celacantos, muestran una gran similitud con la forma ancestral esperada de las extremidades de los tetrápodos. Los peces con aletas lobuladas aparentemente siguieron dos líneas diferentes de desarrollo y, en consecuencia, se dividen en dos subclases, Rhipidistia (que incluye Dipnoi, el pez pulmonado y Tetrapodomorpha que incluye Tetrapoda) y Actinistia (celacantos).

Taxonomía

La siguiente clasificación sigue a Benton (2004) y utiliza una síntesis de la taxonomía linneana basada en rangos y también refleja las relaciones evolutivas. Benton incluyó a la superclase Tetrapoda en la subclase Sarcopterygii para reflejar la descendencia directa de los tetrápodos de los peces con aletas lobuladas, a pesar de que a los primeros se les asignó un rango taxonómico más alto.

Actinistia	West Indian Ocean coelacanth	Actinistia, coelacanths, son una subclase de peces de lobo, todos menos dos de los cuales son especies fósiles. La subclase Actinistia contiene los coelacantos, incluyendo los dos coelacantos vivos: el coelacanto del Océano Índico Occidental y el coelacanto indonesio.
Dipnoi	Peces pulmonares Queensland	Dipnoi, pescado pulmonar, también conocido como salamanderfish, son una subclase de pescado de agua dulce. Los peces pulmonares son más conocidos por conservar las características primitivas dentro de los peces bony, incluyendo la capacidad de respirar aire, y estructuras primitivas dentro de los peces laberintos, incluyendo la presencia de aletas labiales con un esqueleto interno bien desarrollado. Hoy, los peces pulmonares viven sólo en África, Sudamérica y Australia. Mientras que la vicariencia sugiere que esto representa una antigua distribución limitada al supercontinente mesozoico Gondwana, el registro fósil sugiere que los peces pulmonares avanzados tenían una distribución generalizada de agua dulce y la distribución actual de especies de peces pulmonares modernos refleja la extinción de muchos linajes después de la ruptura de Pangaea, Gondwana y Laurasia.
Tetrapodomorfa	Tetrapodomor avanzado Tiktaalik	Tetrapodomorfa, tetrapodos y sus parientes extintos, son una clada de vertebrados que consiste en tetrapodos (cuatro vertebrados delgados) y sus parientes sarcopterigianos más cercanos que los tetrapodos vivos que los peces vivos. Formas avanzadas de transición entre el pescado y los laberintodónticos tempranos, como Tiktaalik, han sido referidos como "pescados" por sus descubridores, siendo medio pez, medio-tetrapodos, en apariencia y morfología de miembros. La Tetrapodomorfa contiene el grupo de corona tetrapods (el último ancestro común de tetrapodos vivos y todos sus descendientes) y varios grupos de tetrapodos de tallo temprano, y varios grupos de peces relacionados con lobos, conocidos colectivamente como osteolepiformes. La Tetrapodamorfa menos el grupo de la corona Tetrapoda son el tallo tetrapoda, una unidad parafilética que abarca el pescado a la transición tetrapod. Entre los personajes que definen tetrapodomorfos se encuentran las modificaciones a las aletas, en particular un humerus con cabeza convexa articulando con la fosa glenoide (el enchufe de la articulación del hombro). Los fósiles tetrapodomorfos son conocidos desde los primeros devonianos en adelante, e incluyen Osteolepis, Panderichthys, Kenichthys, y Tungsenia.

Un moderno coelacanto, Latimeria chalumnae

Peces pulmonares Queensland

• Subclase Sarcopterygii
  • †Order Onychodontida
  • Order Actinistia
  • Infraclass Dipnomorpha
    • †Order Porolepiformes
    • Subclass Dipnoi
      • Orden Ceratodontiformes
      • Orden Lepidosireniformes
  • Infraclass Tetrapodomorfa
    • †Order Rhizodontida
    • Superorden Osteolepidida
      • †Order Osteolepiformes
        • †Family Tristichopteridae
      • † Orden Panderichthyida
      • Superclass Tetrapoda

Filogenia

El cladograma que se presenta a continuación se basa en estudios compilados por Janvier et al. (1997) para el Tree of Life Web Project, Mikko's Phylogeny Archive y Swartz (2012).

• Sarcopterygii incertae sedis
  • †Guiyu oneiros Zhu et al., 2009
  • †Diabolepis speratus (Chang ' Yu, 1984)
  • †Langdenia campylognatha Janvier " Phuong, 1999
  • †Ligulalepis Schultze, 1968
  • †Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
  • †Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
  • †Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia, " Zhu, 2014
  • †Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017

Restauración de la vida Sparalepis tingi y otra fauna del Silurio de Yunnan

• paraphyletic Osteolepida incertae sedisSilencio
  • †Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [ha sido tratado como Coelacanthinimor sarcopterygian]
  • †Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
  • †Chrysolepis
  • †Geiserolepis
  • †Latvius
    • †L. growingki (Gross, 1933)
    • †L. porosus Jarvik, 1948
    • †L. obrutus Vorobyeva, 1977
  • †Lohsania utahensis Vaughn, 1962
  • †Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
  • †Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
  • †Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
  • †Sterropterygion brandei Thomson, 1972
  • †Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
  • †Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
  • †Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
• paraphyletic Elpistostegalia/Panderichthyida incertae sedis
  • †Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
  • †Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
  • †Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic " Mark-Kurik, 2000
• Stegocephalia incertae sedis
  • †Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
  • †Austrobrachyops jenseni Colbert " Cosgriff, 1974
  • †Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
  • †Densignathus rowei Daeschler, 2000
  • †Doragnathus woodi Smithson, 1980
  • †Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
  • †Limnerpeton dubium Fritsch, 1901nomen dubium)
  • †Limnosceloides Romer, 1952
    • †L. dunkardensis Romer, 1952 (Tipo)
    • †L. brahycoles Langston, 1966
  • †Occidens portlocki Clack " Ahlberg, 2004
  • †Ossinodus puerorum emend Warren " Turner, 2004
  • †Romeriscus periallus Baird ' Carroll, 1968
  • †Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
  • †Sinostega pani Zhu et al., 2002
  • †Ymeria denticulata Clack et al., 2012

Evolución

Evolution of lobe-finned fishes

Esquema de husillo para la evolución de peces, tetrapodos y otras clases de vertebrados

En la especulación tardía de los vertebrados devonianos, descendientes de peces de los lóbulos pelágicos - como Eusthenopteron — exhibió una secuencia de adaptaciones:

• Panderichthys, adaptado a los sauces barrosos;
• Tiktaalik con aletas similares a extremidades que podrían llevarlo a tierra;
• Tetrapodos tempranos en pantanos llenos de hierba, tales como:
  • Acanthostega, que tenía pies con ocho dígitos,
  • Ichthyostega con extremidades.

Los descendientes también incluyeron peces de lana pelágica, como especies de coelacanto.

Dientes del sarcopterio Onychodus del Devonian de Wisconsin

Los peces con aletas lobuladas (sarcopterigios) y sus parientes, los peces con aletas radiadas (actinopterigios), comprenden la superclase de peces óseos (Osteichthyes) caracterizados por su esqueleto óseo en lugar de cartílago. Por lo demás, existen grandes diferencias en las estructuras de aletas, respiratorias y circulatorias entre Sarcopterygii y Actinopterygii, como la presencia de capas cosmoides en las escamas de sarcopterygians. Los primeros fósiles de sarcopterigios se encontraron en el Silúrico superior, alrededor de 418 Ma (hace millones de años). Se parecían mucho a los acanthodians (el "pez espinoso", un taxón que se extinguió al final del Paleozoico). A principios y mediados del Devónico (416–385 Ma), mientras los placodermos depredadores dominaban los mares, algunos sarcopterigios entraron en hábitats de agua dulce.

En el Devónico inferior (416–397 Ma), los sarcopterigios se dividieron en dos linajes principales: los celacantos y los ripidistios. Los celacantos nunca abandonaron los océanos y su apogeo fue el Devónico tardío y el Carbonífero, de 385 a 299 Ma, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico. Los celacantos del género Latimeria todavía viven hoy en los océanos abiertos (pelágicos).

Los ripidistianos, cuyos antepasados probablemente vivieron en los océanos cerca de las desembocaduras de los ríos (estuarios), abandonaron el mundo oceánico y migraron a hábitats de agua dulce. A su vez, se dividen en dos grandes grupos: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos. Los peces pulmonados alcanzaron su mayor diversidad durante el período Triásico; hoy quedan menos de una docena de géneros. Evolucionaron los primeros protopulmones y protoextremidades, adaptándose a vivir fuera de un entorno acuático sumergido en el Devónico medio (397–385 Ma).

Hipótesis de medios de preadaptación

Hay tres hipótesis principales sobre cómo los peces pulmonados desarrollaron sus aletas rechonchas (proto-extremidades).

Agujero de agua arrugada

La primera explicación tradicional es la "hipótesis de los agujeros de agua arrugadores", o "hipótesis desértica", planteada por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer, que creía que las extremidades y los pulmones podrían haber evolucionado de la necesidad de tener que encontrar nuevos cuerpos de agua como viejos pozos de agua secados.

Adaptación intermareal

Niedzwiedzki, Szrek, Narkiewicz, et. (2010) propuso un segundo, la "hipótesis intermareal": Ese sarcopterygians puede haber surgido primero a tierra de las zonas intermareales en lugar de cuerpos interiores de agua, basado en el descubrimiento de las pistas de Zachełmie de 395 millones de años en Zachełmie, Świętokrzyskie Voivodeship, Polonia, la evidencia fósil más antigua descubierta de tetrapods.

Adaptación de pantano de madera

Retallack (2011) propuso una tercera hipótesis se abre la "hipótesis del bosque": Retallack argumenta que las extremidades pueden haberse desarrollado en cuerpos poco profundos de agua, en bosques, como medio de navegar en ambientes llenos de raíces y vegetación. Basó sus conclusiones sobre la evidencia de que los fósiles de tetrapod transicionales se encuentran consistentemente en hábitats que anteriormente eran húmedos y llanuras de inundación boscosas.

Huida a tierra

Una cuarta hipótesis minoritaria plantea que avanzar en la tierra logró más seguridad de los depredadores, menos competencia para la presa y ciertas ventajas ambientales no encontradas en el agua, como la concentración de oxígeno y el control de temperatura, lo que impidió que los organismos que desarrollan miembros también se adapten a pasar parte de su tiempo fuera del agua. Sin embargo, los estudios han encontrado que los sarcopterygianos desarrollaron extremidades tetrapod aptas para caminar bien antes de la venta en tierra. Esto sugiere que se adaptó a caminar en la planta baja bajo el agua antes de avanzar en tierra seca.

Historia hasta la extinción a finales del Pérmico

Los primeros tetrapodomorfos, que incluían a los rizodontes gigantes, tenían la misma anatomía general que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero parece que no abandonaron su hábitat acuático hasta la época del Devónico tardío (385–359 Ma), con apariencia de tetrápodos (vertebrados de cuatro patas). Los tetrápodos son los únicos tetrapodomorfos que sobrevivieron después del Devónico.

Los sarcópteros no tetrápodos continuaron hasta el final de la era Paleozoica y sufrieron grandes pérdidas durante la extinción del Pérmico-Triásico (251 Ma).