Sapo dorado

El sapo dorado (Incilius periglenes) es una especie extinta de sapo verdadero que abundaba en una pequeña región de gran altitud de unos 4 kilómetros cuadrados (1,5 millas cuadradas) al norte de la ciudad de Monteverde, Costa Rica. Era endémico del bosque nuboso enano. También llamado sapo de Monte Verde, sapo de Alajuela y sapo anaranjado, se le considera el ejemplo perfecto de la crisis de declive de los anfibios. Fue descrito por primera vez en 1966 por el herpetólogo Jay Savage. El último avistamiento de un macho de sapo dorado fue el 15 de mayo de 1989, y desde entonces ha sido clasificado como extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). El sapo dorado fue declarado extinto por la Lista Roja de la UICN en 2005.El sapo dorado era una de las aproximadamente 500 especies de la familia Bufonidae, los "sapos verdaderos". Los machos eran anaranjados y, a veces, ligeramente moteados en el vientre, mientras que las hembras mostraban una mayor variedad de colores, incluyendo negro, amarillo, rojo, verde y blanco; ambos sexos tenían la piel lisa. Mientras que los machos tenían un naranja brillante que atraía a las hembras a aparearse, las hembras estaban cubiertas de un color oscuro, como el carbón, con líneas amarillas. El dimorfismo sexual fue clave para identificar a las hembras, que solían ser más grandes que los machos. La longitud corporal oscilaba entre 39 y 48 mm en los machos y entre 42 y 56 mm en las hembras. Los machos tenían extremidades proporcionalmente más largas y narices más largas y agudas que las hembras. Las hembras también presentaban crestas craneales agrandadas por encima del nivel de la órbita (cuenca ocular), mientras que en los machos las crestas eran mucho más bajas.Los individuos pasaban la mayor parte de su vida en madrigueras húmedas, sobre todo durante la estación seca. Se desconoce la esperanza de vida promedio del sapo dorado, pero otras especies de anfibios de la familia Bufonidae tienen una esperanza de vida promedio de 10 a 12 años.El sapo dorado habitaba la Reserva del Bosque Nuboso Monteverde, en el norte de Costa Rica, en una zona de bosque nuboso al norte de la ciudad de Monteverde. Se distribuía en un área de no más de 8 km² y posiblemente tan pequeña como 0,5 km², a una altitud promedio de 1500 a 1620 m. La especie parecía preferir las elevaciones más bajas.El hábitat principal del sapo dorado se encontraba en una cresta fría y húmeda llamada Brillante. Emergían entre finales de marzo y abril para aparearse durante las primeras semanas en charcos de agua de lluvia entre las raíces de los árboles, donde también ponían sus huevos. Se reportó la reproducción de 1500 sapos dorados en el sitio desde 1972. El último episodio reproductivo documentado ocurrió entre abril y mayo de 1987.Durante unas semanas de abril, tras el fin de la estación seca y la humedad del bosque, los machos se reunían en grandes grupos cerca de charcos y esperaban a las hembras. Se observó que los sapos dorados se reproducían de forma explosiva cuando llovía intensamente de marzo a junio. Los machos se aferraban a cualquier otro individuo que encontraban y solo entonces identificaban el sexo de su pareja. En cuanto un macho encontraba una hembra de sapo dorado, se enzarzaba en un amplexo con ella hasta que esta ponía huevos. Los machos luchaban entre sí por la oportunidad de aparearse hasta el final de su corta temporada de apareamiento, tras lo cual los sapos se retiraban a sus madrigueras.Los machos superaban en número a las hembras, en algunos años en una proporción de hasta diez a uno, lo que a menudo llevaba a los machos solteros a atacar a las parejas de amplectantes y formar lo que se ha descrito como "masas retorcidas de bolas de sapos". Durante las temporadas de 1977 y 1982, los machos superaban en número a las hembras en una proporción de más de ocho a uno en las charcas de cría. Cada pareja de sapos producía de 200 a 400 huevos semanales durante las seis semanas del período de apareamiento, cada uno de aproximadamente 3 mm de diámetro. Los huevos del sapo dorado, esferas negras y canela, se depositaban en pequeñas charcas, a menudo de no más de una pulgada de profundidad. Los renacuajos emergían en cuestión de días, pero requerían otras cuatro o cinco semanas para la metamorfosis. Durante este período, dependían en gran medida del clima. Si llovía demasiado, eran arrastrados por las empinadas laderas; si llovía demasiado poco, sus charcas se secaban.En 1987, la ecóloga y herpetóloga estadounidense Martha Crump registró los rituales de apareamiento del sapo dorado. En su libro, En busca de la rana dorada, lo describió como "una de las vistas más increíbles que he visto en mi vida", y dijo que parecían "estatuas, joyas deslumbrantes en el suelo del bosque". El 15 de abril de 1987, Crump registró en su diario de campo que contó 133 sapos apareándose en un charco del tamaño de un fregadero de cocina que estaba observando. Cinco días después, presenció cómo los charcos de la zona se secaban, lo que atribuyó a los efectos de El Niño-Oscilación del Sur, "dejando atrás huevos disecados ya cubiertos de moho". Los sapos intentaron aparearse de nuevo ese mismo mes de mayo. De los 43.500 huevos que encontró Crump, solo veintinueve renacuajos sobrevivieron a la desecación del suelo del bosque.

Jay Savage descubrió el sapo dorado en 1964. Desde su descubrimiento en 1964 y durante aproximadamente 17 años, y de abril a julio de 1987, se reportaron poblaciones de aproximadamente 1500 sapos adultos. Dado que la población era muy pequeña y localizada, se estableció una reserva de 4 km² alrededor de la localidad conocida, que finalmente se expandió hasta cubrir 105 km². Solo se observaron diez u once sapos en 1988, incluyendo uno visto por Martha Crump, y no se ha vuelto a observar ninguno desde el 15 de mayo de 1989, cuando Crump vio por última vez el mismo sapo macho solitario que había visto el año anterior.Entre su descubrimiento y su desaparición, el sapo dorado fue una figura frecuente en carteles que promocionaban la biodiversidad de Costa Rica. Otra especie, el sapo de Holdridge, fue declarada extinta en 2008, pero ha sido redescubierta desde entonces.La Evaluación Global de Anfibios (GAA) clasificó 427 especies como "en peligro crítico" en su extenso análisis, incluyendo 122 especies que podrían estar "posiblemente extintas". La mayoría de las especies, incluido el sapo dorado, han disminuido en número incluso en entornos aparentemente inalterados. Incluso en 1994, cinco años después del último avistamiento, los investigadores aún albergaban la esperanza de que el I. periglenes continuara viviendo en madrigueras, ya que especies similares de sapos tienen una esperanza de vida de hasta doce años. Para 2004, la UICN clasificó la especie como extinta, tras una evaluación en la que participó Savage (quien la había descubierto 38 años antes). La conclusión de la UICN se basó en la falta de avistamientos desde 1989 y en la "exhaustiva búsqueda" realizada desde entonces sin resultados. En agosto de 2010, una búsqueda organizada por el Grupo de Especialistas en Anfibios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, con el objetivo de verificar el estado de varias especies de ranas que se creían extintas en estado silvestre, no encontró evidencia de especímenes sobrevivientes.El sapo dorado fue visto por última vez en 1989 y fue declarado extinto en 2005.Dado que se recopilaron registros de sapos dorados de forma consistente, su rápida desaparición quedó bien documentada; sin embargo, las causas siguen siendo poco conocidas. Después de 1989, no se han registrado avistamientos documentados y verificados. La desaparición se atribuyó inicialmente a una grave sequía neotropical entre 1987 y 1988, pero desde entonces se han considerado otros factores como causas más probables. La UICN ha dado numerosas posibles razones para la extinción de la especie, incluyendo su distribución restringida, el calentamiento global, la quitridiomicosis y la contaminación atmosférica. Jennifer Neville examinó las diferentes hipótesis que explican la extinción en su artículo "El caso del sapo dorado: los patrones climáticos conducen al declive" y concluyó que la hipótesis de Crump sobre El Niño está "claramente respaldada" por los datos disponibles. En su artículo, Neville analizó las deficiencias de otras hipótesis que explican el declive del sapo. La teoría de la radiación UV-B, que sugiere que la disminución de los sapos dorados se debió a un aumento de dicha radiación, cuenta con poca evidencia que la respalde, ya que no se registró radiación UV-B a gran altitud. Además, hay poca evidencia de que un aumento de la radiación UV-B afecte a los anuros. Otra teoría sostiene que la pérdida de agua de los anuros debido a la sequía contribuyó a las altas tasas de mortalidad entre los adultos, aunque este punto es muy controvertido.En 1991, ML Crump, FR Hensley y KL Clark intentaron comprender si el declive del sapo dorado en Costa Rica significaba que la especie se encontraba bajo tierra o extinta. Descubrieron que, desde principios de la década de 1970 hasta 1987, los sapos dorados emergían de sus refugios para reproducirse entre abril y junio. Durante el estudio de 1991, el episodio reproductivo más reciente conocido ocurrió entre abril y mayo de 1987. Se observaron más de 1500 adultos en cinco pozas de reproducción, pero un máximo de 29 renacuajos se metamorfosearon en estos sitios. Durante abril y junio de 1988-90, Crump et al. encontraron solo 11 sapos durante estudios del hábitat reproductivo. Para estudiar el declive de la especie, analizaron la precipitación, la temperatura del agua y el pH de las pozas de reproducción. Los datos sobre los patrones climáticos y las características del hábitat de reproducción revelaron que el aumento de la temperatura del agua y la disminución de las precipitaciones durante la estación seca después de 1987 podrían haber causado condiciones de reproducción adversas. Es posible que los sapos estuvieran vivos y escondidos en refugios, esperando las condiciones climáticas adecuadas. La escasez de sapos podría haber sido una respuesta normal de la población a un entorno impredecible. Sin embargo, es poco probable que esta hipótesis siga siendo válida después de casi 40 años. Además, ha habido muchas temporadas de apareamiento desde 1987 con condiciones muy favorables, pero sin reaparición de la especie.La hipótesis de la extinción ligada al clima postula que el aumento de las temperaturas globales causó el fenómeno extremo de El Niño. Para comprobar esta hipótesis, se realizó un estudio con mediciones de isótopos de oxígeno en árboles, identificando datos que abarcan el período 1900-2002. Los resultados no encontraron evidencia de una tendencia asociada con el calentamiento global, aunque sin datos climáticos más extensos que se remonten a un período anterior, es difícil concluir si los cambios climáticos antropogénicos influyeron en la extinción del sapo dorado.En 1999, el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) de las Naciones Unidas confirmó que el sapo dorado, junto con un roedor oceánico, era una de las dos especies cuya extinción se debió a la crisis climática.La variabilidad climática está fuertemente influenciada por la estación seca causada por los fenómenos de El Niño y la Oscilación del Sur. En 1986-1987, El Niño provocó la precipitación más baja y la temperatura más alta registradas en Monteverde, Costa Rica. El cambio climático durante El Niño se debe al aumento de la presión atmosférica en el Atlántico y a su disminución en el Pacífico. El viento redujo la cantidad de lluvia en las laderas orientadas al Pacífico, y la temperatura durante la estación seca fue considerablemente más alta de lo habitual. En ese momento, los investigadores no estaban seguros de si los sapos estaban esperando el regreso de las condiciones de apareamiento más húmedas o si simplemente habían muerto.En Atelopus, otro género presente en las Américas tropicales, se estima que el 67 % de las aproximadamente 110 especies se han extinguido o están en peligro de extinción, y el hongo quítrido patógeno Batrachochytrium dendrobatidis, causante de la quitridiomicosis, está implicado en este sentido.Rohr et al. analizaron tres hipótesis sobre cómo el hongo quítrido pudo haber causado la extinción del sapo dorado. Estas incluyen la hipótesis de propagación espaciotemporal, la hipótesis de epidemia ligada al clima y la hipótesis del óptimo térmico quítrido. La hipótesis de propagación espaciotemporal afirma que las disminuciones poblacionales relacionadas con B. dendrobatidis son resultado de su introducción y propagación, independientemente del cambio climático. La hipótesis de epidemia ligada al clima sostiene que la disminución fue resultado de la interacción del cambio climático con un patógeno. Esta hipótesis conlleva una paradoja, ya que B. dendrobatidis es un patógeno tolerante al frío. La hipótesis del óptimo térmico quítrido propone que el calentamiento global aumentó la nubosidad en años cálidos, lo que resultó en la concurrencia de enfriamiento diurno y calentamiento nocturno, temperaturas que constituyen la temperatura térmica óptima para el crecimiento de B. dendrobatidis. Esta teoría es controvertida.Otra explicación se ha denominado la hipótesis del óptimo térmico del quítrido. Un estudio anterior de Pounds y Crump, basado en el fenómeno de El Niño de 1986-1987, concluyó, tras observar las condiciones secas causadas por las temperaturas más altas y la disminución de las precipitaciones estacionales, que esto podría haber causado la extinción. Cuando la quitridiomicosis se identificó finalmente como una de las principales causas de la extinción de anfibios en todo el mundo, se planteó la hipótesis de una conexión entre estas causas. Para comprobarlo, utilizaron radiocarbono y validación cronológica para evaluar la cantidad de δ⁻⁴O (delta-O⁻⁴), que se utiliza comúnmente como medida de la temperatura de la precipitación. Descubrieron que en los años de El Niño-Oscilación del Sur (ENSO), se observó una fuerte anomalía media positiva del 2,0 % para 1983, 1987 y 1998, que es superior a 2σ por encima de la media. Estas fuertes anomalías positivas son indicadores de períodos de menor precipitación y diferencias de temperatura superiores a 1 grado Celsius.

Junto con la hipótesis del óptimo térmico quítrido, la hipótesis de la epidemia ligada al clima también sugiere una correlación entre el cambio climático y el patógeno anfibio. A diferencia de esta última, la hipótesis de la epidemia ligada al clima no asume una cadena directa de eventos entre el clima más cálido y el brote de enfermedades. Esta interpretación asume que el cambio climático global tiene una relación directa con la extinción de especies, argumentando que «los patrones de aumento de días secos implican un aumento de las temperaturas globales debido a las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero». A partir de los resultados y hallazgos recientes que vinculan la caída de la población del sapo dorado con enfermedades, los autores concluyeron que las epidemias provocadas por el clima representan una amenaza inmediata para la biodiversidad. También señala una cadena de eventos mediante la cual este calentamiento podría acelerar el desarrollo de enfermedades al traducirse en cambios de temperatura locales o a microescala (aumentos y descensos) favorables al Bd.Cabe destacar que B. dendrobatidis se vuelve cada vez más maligno en condiciones de frío y humedad. Por lo tanto, la idea de que el patógeno se propaga en climas más cálidos resulta paradójica. Es posible que el clima más cálido hiciera a la especie más susceptible a las enfermedades, o que esos años cálidos pudieran haber favorecido directamente a Batrachochytrium.En contraste con la hipótesis del óptimo térmico quítrido y la hipótesis de la epidemia ligada al clima, la hipótesis de propagación espaciotemporal sugiere que la disminución poblacional debida a B. dendrobatidis fue causada por la introducción y propagación de B. dendrobatidis desde una cantidad finita de sitios de introducción de una manera no afectada por el cambio climático. Se utilizaron pruebas de Mantel de todos los posibles orígenes de B. dendrobatidis para ver si su hipótesis era correcta. Observaron correlaciones positivas entre la distancia espacial y la distancia en el momento de la desclase y el último año observado. La "extirpación masiva coincidente de anfibios neotropicales con la aparición del patógeno fúngico infeccioso Batrachochytrium dendrobatidis" de Tina L. Cheng et al., también es paralela a la hipótesis de propagación espaciotemporal al rastrear los orígenes de B. dendrobatidis y su seguimiento desde México hasta Costa Rica. Además, este estudio también muestra que las especies locales de anfibios podrían ser extremadamente susceptibles a B. dendrobatidis, lo que podría provocar una disminución de su población.Existe evidencia que contradice la teoría de que los hongos exterminaron a los sapos dorados. Tres especímenes recolectados y preservados de I. periglenes dieron negativo para B. dendrobatidis. Existe la posibilidad de que B. dendrobatidis estuviera demasiado dañado para ser detectado, pero incluso con estos datos, no hay suficiente evidencia de que el cambio climático haya tenido un impacto significativo en el crecimiento y la propagación del hongo mortal. Es posible que los métodos de análisis no fueran lo suficientemente robustos para detectar la infección naciente, o que los especímenes estuvieran demasiado dañados para ser analizados. La explicación más probable es que los especímenes se recolectaron antes de la presunta aparición y documentación de B. dendrobatidis en Monteverde. Es muy probable que B. dendrobatidis haya contribuido a la extinción del sapo dorado, pero aún no hay suficientes datos para llegar a un veredicto concluyente.

• El sapo de Holdridge
• Extinción de Holoceno

• Frost, D. R.; Grant, T.; Faivovich, J. N.; Bain, R. H.; Haas, A.; Haddad, C. L. F. B.; De Sá, R. O.; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, S. C.; Raxworthy, C. J.; Campbell, J. A.; L. "El Árbol Anfibio de la Vida". Boletín del Museo Americano de Historia Natural. 297: 1 –291. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2hdl:2246/5781. S2CID 86140137.
• Jacobson, S. K.; Vandenberg, J. J. (septiembre de 1991). "Ecología Reproductiva del sapo dorado en peligro (Bufo periglenes)". Journal of Herpetology. 25 3): 321 –327. doi:10.2307/1564591. JSTOR 1564591.
• Notas de campo de una catastrofe - Elizabeth Kolbert.

• 'La extinción del sapo de oro - Síntoma de una crisis mundial' Archived 2015-05-08 en la máquina Wayback, en la Universidad de Miami
• Arkive: Golden Toad – Bufo periglenes
• Mongabay: Golden Toad
• "Golden Toad". La enciclopedia de la vida.
• Incilius periglenes – Cuenta de especies de Anfibia