Saltasauridae

Saltasauridae (denominados así por la región de Salta en Argentina, donde fueron encontrados por primera vez) son una familia de saurópodos herbívoros acorazados del Cretácico Superior. Se los conoce a partir de fósiles encontrados en Sudamérica, África, Asia, Norteamérica y Europa. Se caracterizan por sus vértebras y pies, que son similares a los de Saltasaurus, el primero del grupo en ser descubierto y de donde proviene el nombre. El último y más grande del grupo y único encontrado en Norteamérica, Alamosaurus, medía treinta y cuatro metros (112 pies) de largo y fue uno de los últimos saurópodos en extinguirse.

La mayoría de los saltasáuridos eran más pequeños, de unos quince metros de longitud, y uno de ellos, el Rocasaurus, medía tan solo ocho metros. Como todos los saurópodos, los saltasáuridos eran cuadrúpedos, con el cuello y la cola casi paralelos al suelo y sus pequeñas cabezas tenían solo dientes diminutos en forma de clavijas. Eran herbívoros, deshojaban las plantas y las digerían en sus enormes intestinos. Aunque eran animales grandes, eran más pequeños que otros saurópodos de su época y muchos poseían defensas adicionales distintivas en forma de escudos a lo largo de la espalda.

Como saurópodos, los Saltasauridae son saurisquios herbívoros con un cuerpo característico: cabeza pequeña, cuello largo, cuatro patas erectas y cola que hace contrapeso. La mayoría de los saurópodos pertenecen al clado Neosauropoda, que se divide en Diplodocoidea, de dientes estrechos, y Macronaria, de dientes anchos. Los Macronarios surgieron en el Jurásico y un subclado, Titanosauria, sobrevivió hasta el Cretácico y se extendió por los continentes. Debido a su diversidad, amplia distribución y la naturaleza fragmentaria o incompleta de la mayoría de los especímenes, se sabe poco sobre los titanosaurios más allá de su tamaño y su tendencia a tener escudos.

Los saltasáuridos, una de las varias familias de titanosaurios, se reconocen por las convexidades en ciertas vértebras caudales y las marcas en sus huesos coracoides. Todos los saltasáuridos tienen treinta y cinco o menos vértebras caudales, cada una de las cuales es convexa en ambos lados de su centro, y la más cercana a la cola es más corta que las otras. Sus huesos coracoides tienen márgenes rectangulares en el lado anteroventral, así como un labio donde se encuentran con el infraglenoideo. Los Opisthocoelicaudiinae, una subfamilia de los saltasáuridos, son únicos en el sentido de que carecen de falanges en sus extremidades anteriores. Aunque se sabe que Saltasaurus posee osteodermos dorsales, no se han descubierto escudos en todos los saltasáuridos, y no está claro cuándo y dónde ocurrió la evolución de los osteodermos en los saltasáuridos y los titanosaurios en general.

El primer saltasáurido descubierto fue Alamosaurus, hallado por el paleontólogo Charles Gilmore en Utah en 1922. La siguiente especie no sería descrita hasta que Magdalena Borsuk-Bialynicka nombrara Opisthocoelicaudia a partir de material postcraneal hallado en Mongolia en 1977. En 1980, José Bonaparte y Jaime Powell descubrieron Saltasaurus en Argentina. Este fue el primer saurópodo descubierto con armadura y demostró que los saurópodos habían prosperado en Sudamérica durante el Cretácico. Paul Sereno finalmente reconoció una relación cladística entre Opisthocoelicauda y Saltasaurus para crear la familia Saltasauridae.

El grupo se define por las características compartidas por todos con los dos miembros más conocidos, Saltasaurus y Opisthocoelicaudia. Los paleontólogos J Wilson y P Upchurch definieron a los Saltasauridae en 2003 como el clado menos inclusivo que contiene a Opisthocoelicaudia skarzynskii y a Saltasaurus loricatus, su ancestro común más reciente, y a todos los descendientes de esa especie.

Esta taxonomía se basa en las de González Riga et al. (2009) y Curry Rogers & Wilson (2005).

• Family Saltasauridae
  • Subfamilias
    • Petrobrasaurus puestohernandezi
    • Trigonosaurus pricei
  • Subfamilia Opisthocoelicaudiinae
    • Alamosaurus sanjuanensis
    • Borealosaurus wimani
    • Opisthocoelicaudia Skarzynskii
  • Subfamilia Saltasaurinae
    • Bonatitan reigi
    • Microcoelus patagonicus
    • Neuquensaurus australis
    • Neuquensaurus robustus
    • Rocasaurus muniozi
    • Saltasaurus loricatus

La familia se divide a su vez en dos subfamilias. Wilson y Upchurch definieron a Saltasaurinae en 2003 como el clado menos inclusivo que contiene a Saltasaurus pero no a Opisthocoelicaudia. Los mismos paleontólogos definieron a Opisthocoelicaudiinae como lo inverso: el clado menos inclusivo que contiene a Opisthocoelicaudia pero no a Saltasaurus. Algunas especies, debido a la incompletitud de sus esqueletos, aún no pueden ubicarse en ninguna de las dos subfamilias.

Saltasauridae en un cladograma según Navarro et al., 2022:

Desde 1980 se han descubierto numerosos fragmentos de saltasáuridos, que ubican a miembros de la familia en territorios tan dispersos como los actuales Australia, Madagascar y Francia, además de sus residencias conocidas anteriormente en América del Norte y del Sur. Al igual que los otros titanosaurios, los saltasáuridos fueron un grupo extendido y exitoso que colonizó todos los continentes en el Cretácico.

Al igual que todos los titanosaurios, los saltasáuridos poseían dientes pequeños, parecidos a clavijas, que no podían utilizar para masticar. Los coprolitos de un titanosaurio no identificado hallado en la India sugieren una dieta de coníferas, cícadas y especies primitivas de hierbas. Incapaces de masticar y probablemente carentes de gastrolitos, los saurópodos sobrevivían reteniendo materia vegetal en sus estómagos durante largos períodos de tiempo, fermentándola para extraer la mayor cantidad posible de recursos. Sus cuellos largos les permitían pastar en una gran superficie mientras estaban de pie, lo que reducía el uso de energía.

Los osteodermos de Saltasaurus estaban formados por numerosas placas óseas de gran tamaño incrustadas en la piel dorsal, cada una rodeada por un patrón de placas más pequeñas. Los osteodermos grandes contenían algunos espacios huecos para vasos sanguíneos y hueso trabecular esponjoso, mientras que los pequeños eran sólidos. Los parches de piel de titanosaurios no identificados del Cretácico han revelado patrones de escamas similares en embriones (una gran escama rodeada de diez más pequeñas), pero ninguna estructura ósea o mineralizada, lo que sugiere que, al igual que los cocodrilos, aquellos saltasáuridos que poseían armadura solo la desarrollaron algún tiempo después de la eclosión. El análisis de los osteodermos del titanosaurio Rapetosaurus reveló que los huesos eran huecos en los adultos, mientras que los de los juveniles eran piezas sólidas similares a las de los cocodrilos. La paleontóloga Kristina Curry Rogers, que hizo este descubrimiento, teorizó que los animales adultos usaban sus osteodermos huecos para almacenar minerales durante las épocas de escasez. Se desconoce si alguno de los Saltasauridae utilizaba sus osteodermos de manera similar.

El mismo yacimiento argentino, Auca Mahuevo, que proporcionó información sobre la piel embrionaria, también ha aportado información sobre los hábitos de anidación de los titanosaurios, pero no de los saltasáuridos específicamente. Los nidos se construían en la superficie apilando restos en un anillo alrededor de los huevos, dejando los huevos descubiertos. Cada huevo era poroso y esférico, de unos 14 cm de diámetro, y se depositaban en nidadas. Los embriones muestran un rostro y fosas nasales más pequeños cerca de la parte anterior de la cara en comparación con los titanosaurios adultos, lo que sugiere que las fosas nasales pueden haberse movido hacia la parte posterior de la cabeza a medida que el animal crecía.