Salmónidos

Salmonidae es una familia de peces con aletas radiadas que constituye la única familia existente actualmente en el orden Salmoniformes. Incluye salmón (tanto del Atlántico como del Pacífico), trucha (tanto de alta mar como interior), salvelino, pescado blanco de agua dulce, tímalos, taimens y lenoks, que se conocen colectivamente como los salmónidos ("pescado parecido al salmón"). El salmón del Atlántico (Salmo salar), cuyo nombre en latín se convirtió en el de su género Salmo, es también el origen de los nombres de familia y orden.

Los salmónidos tienen una apariencia relativamente primitiva entre los peces teleósteos, con las aletas pélvicas colocadas muy atrás y una aleta adiposa hacia la parte posterior de la espalda. Tienen cuerpos delgados, con escamas redondeadas y colas bifurcadas, y sus bocas contienen una sola fila de dientes afilados. Aunque la especie más pequeña mide solo 13 cm (5,1 pulgadas) de largo cuando es adulta, la mayoría son mucho más grandes, y la más grande alcanza los 2 m (6 pies 7 pulgadas).

Todos los salmónidos desovan en agua dulce de los tramos superiores de ríos y arroyos, pero en muchos casos, los peces pasan la mayor parte de su vida adulta en el mar o en estuarios salobres, regresando a los ríos solo para reproducirse. Este ciclo de vida se describe como anádromo. Los salmónidos son depredadores carnívoros de la cadena alimentaria media, se alimentan de pequeños crustáceos, insectos acuáticos y peces más pequeños y, a su vez, son presa de depredadores más grandes. Muchas especies de salmónidos se consideran organismos clave importantes tanto para los ecosistemas terrestres como de agua dulce debido a la transferencia de biomasa proporcionada por su migración masiva entre los cuerpos de agua oceánicos y continentales.

Evolución

Los salmónidos actuales comprenden tres linajes, taxonómicamente tratados como subfamilias: Coregoninae (peces blancos de agua dulce), Thymallinae (tímalos) y Salmoninae (trucha, salmón, salvelino, taimens y lenoks). En general, se acepta que los tres linajes asignan un conjunto de rasgos derivados que indican un grupo monofilético.

Los salmónidos aparecen por primera vez en el registro fósil en el Eoceno medio con Eosalmo driftwoodensis, que se describió por primera vez a partir de fósiles encontrados en Driftwood Creek, en el centro de la Columbia Británica. Este género comparte rasgos que se encuentran en los tres linajes de subfamilias. Por lo tanto, E. driftwoodensis es un salmónido arcaico, que representa una etapa importante en la evolución de los salmónidos.

Aparece una brecha en el registro fósil de salmones después de E. driftwoodensis hasta hace unos 7 millones de años (mya), en el Mioceno tardío, cuando aparecen fósiles parecidos a truchas en Idaho, en los lechos del lago Clarkia. Varias de estas especies parecen ser Oncorhynchus, el género actual del salmón y la trucha del Pacífico. La presencia de estas especies tan tierra adentro estableció que Oncorhynchus no solo estaba presente en los drenajes del Pacífico antes del comienzo del Plioceno (~5–6 millones de años), sino también que la trucha arcoíris y degollada, y el Pacífico los linajes de salmón se habían separado antes del comienzo del Plioceno. En consecuencia, la división entre Oncorhynchus y Salmo (salmón del Atlántico y trucha europea) debió ocurrir mucho antes del Plioceno. Las sugerencias se remontan al Mioceno temprano (alrededor de 20 millones de años).

Genética

Según la evidencia más reciente, los salmónidos se separaron del resto de los peces teleósteos hace no más de 88 millones de años, durante el Cretácico tardío. Esta divergencia estuvo marcada por un evento de duplicación del genoma completo en el salmónido ancestral, donde el ancestro diploide se convirtió en tetraploide. Esta duplicación es la cuarta de su tipo que ocurre en el linaje evolutivo de los salmónidos, dos de las cuales ocurren comúnmente en todos los vertebrados óseos y otra específicamente en los peces teleósteos.

Todos los salmónidos existentes muestran evidencia de tetraploidía parcial, ya que los estudios muestran que el genoma se ha sometido a una selección para recuperar un estado diploide. El trabajo realizado en la trucha arcoíris (Onchorhynchus mykiss) ha demostrado que el genoma todavía es parcialmente tetraploide. Se ha eliminado alrededor de la mitad de los genes duplicados que codifican proteínas, pero todas las secuencias aparentes de miARN todavía muestran una duplicación completa, con potencial para influir en la regulación del genoma de la trucha arcoíris. Se cree que este patrón de tetraploidía parcial se refleja en el resto de los salmónidos existentes.

La primera especie fósil que representa un verdadero pez salmónido (E. driftwoodensis) no aparece hasta el Eoceno medio. Este fósil ya muestra rasgos asociados con los salmónidos existentes, pero como el genoma de E. driftwoodensis no se puede secuenciar, no se puede confirmar si la poliploidía estaba presente en este animal en este momento. Este fósil también es significativamente más joven que la divergencia de salmónidos propuesta del resto de los peces teleósteos, y es el salmónido confirmado más antiguo que se conoce actualmente. Esto significa que los salmónidos tienen un linaje fantasma de aproximadamente 33 millones de años.

Dada la falta de fósiles de transición anteriores y la incapacidad de extraer datos genómicos de especímenes que no sean especies existentes, la datación del evento de duplicación del genoma completo en los salmónidos fue históricamente una categorización muy amplia de tiempos, que va de 25 a 100 millones de años de edad. Los nuevos avances en los análisis de relojes moleculares relajados calibrados han permitido un examen más detallado del genoma de los salmónidos y una datación más precisa de la duplicación del genoma completo del grupo, que sitúa la última fecha posible para el evento en 88 millones de años. atrás.

Esta datación y examen más precisos del evento de duplicación del genoma completo de los salmónidos ha permitido más especulaciones sobre la radiación de las especies dentro del grupo. Históricamente, se pensó que el evento de duplicación del genoma completo era la razón de la variación dentro de Salmonidae. La evidencia actual realizada con análisis de reloj molecular reveló que gran parte de la especiación del grupo ocurrió durante períodos de intenso cambio climático asociado con las últimas glaciaciones, observándose tasas de especiación especialmente altas en salmónidos que desarrollaron un estilo de vida anádromo.

Clasificación

Junto con los Esociformes estrechamente relacionados (los lucios y los peces relacionados), los Osmeriformes (por ejemplo, los eperlanos) y los Argentiniformes, los Salmoniformes comprenden el superorden Protacanthopterygii.

Los salmónidos se dividen en tres subfamilias y alrededor de 10 géneros que contienen alrededor de 220 especies. Los conceptos del número de especies reconocidas varían entre investigadores y autoridades; los números que se presentan a continuación representan las estimaciones más altas de diversidad:

Orden Salmoniformes

• Familia: Salmonidae
  • Subfamilia: Coregoninae
    • Coregonus - peces blancos (78 especies)
    • Prosopium - peces blancos redondos (seis especies)
    • Stenodus - beloribitsa y nelma (una o dos especies)
  • Subfamilia: Thymallinae
    • Thymallus - graylings (14 especies)
  • Subfamilia: Salmoninae
    • Tribu: Salmonini
      • Salmo - Salmón Atlántico y trucha (47 especies)
      • Salvelinus - Char y trucha (por ejemplo, trucha de arroyo, trucha de lago) (51 especies)
      • Salvethymus - Char de larga duración (una especie)
    • Tribu: Oncorhynchini
      • Brachymystax - lenoks (cuatro especies)
      • † Eosalmo (una especie, Eoceno)
      • Hucho - taimens (cuatro especies)
      • Oncorhynchus - Salmón y trucha del Pacífico (12 especies)
      • Parahucho - Sakhalin taimen (una especie)

Cruces híbridos

La siguiente tabla muestra los resultados de la combinación de cruzamiento híbrido en salmónidos.

nota:-: Del mismo tipo, O: (capacidad de supervivencia), X: (Fatalidad)