Salamandra de lomo rojo

La salamandra de lomo rojo (Plethodon cinereus) es una especie de salamandra de bosque pequeña y resistente de la familia Plethodontidae. También se la conoce como salamandra de lomo rojo, salamandra de lomo rojo del este o salamandra de lomo rojo del norte para distinguirla de la salamandra roja del sur. Salamandra de lomo (Plethodon serratus). La especie habita en laderas boscosas del este de América del Norte, al oeste de Missouri, al sur de Carolina del Norte y al norte del sur de Quebec y las provincias marítimas de Canadá hasta Minnesota. Es una de las 56 especies del género Plethodon. Las salamandras de lomo rojo se destacan por su polimorfismo de color y muestran principalmente dos variedades de morfología de color ("de lomo rojo" y "de lomo de plomo"), que difieren en fisiología y comportamiento antidepredador..

Descripción y ecología

La salamandra de lomo rojo es una pequeña salamandra terrestre, de 5,7 a 10 cm (2,2 a 3,9 pulgadas) de longitud total (incluida la cola), que generalmente vive en áreas boscosas debajo de rocas, troncos, cortezas y otros escombros. Es una de las salamandras más numerosas de toda su área de distribución.

Como ocurre con todos los anfibios, la salamandra de lomo rojo tiene la piel permeable. También carecen de pulmones, una condición que es un rasgo ancestral de los Plethodontidae. Por tanto, las salamandras de lomo rojo dependen totalmente de la respiración cutánea para el intercambio de gases. La piel permeable es susceptible a la desecación y debe mantenerse húmeda para facilitar la respiración cutánea; como resultado, gran parte de la ecología y el comportamiento de la salamandra de lomo rojo están restringidos por variables climáticas y microclimáticas, particularmente la sequedad y la temperatura.

Se descubrió que la piel de las salamandras de lomo rojo contenía Lysobacter gummosus, una bacteria epibiótica que produce la sustancia química 2,4-diacetilfloroglucinol e inhibe el crecimiento de ciertos hongos patógenos.

Polimorfismo

Plethodon cinereus tiene diversidad de colores, los más comunes son el morfo de rayas rojas y la fase de plomo. El "lomo rojo" o "raya roja" La variedad tiene una franja dorsal roja que se estrecha hacia la cola, y la variedad más oscura, conocida como "lomo de plomo" (o simplemente fase "plomo"), carece de la mayor parte o la totalidad de la pigmentación roja. La fase de lomo rojo no siempre es roja, sino que en realidad puede tener otros colores (por ejemplo, lomo amarillo, lomo naranja, lomo blanco o una rara forma eritrística en la que el cuerpo es completamente rojo). Ambas formas tienen vientres moteados de blanco y negro. También existen anomalías de color adicionales de esta especie, incluidas anomalías iridísticas, albinas, leucísticas, amelanísticas y melánicas. Estas formas de color son más raras que las de lomo rojo, lomo de plomo y eritrísticas, pero aún así se han informado de manera consistente entre las distintas poblaciones de esta especie. polimorfismo

Cómo surgió el polimorfismo de color en esta especie

Se cree que el polimorfismo del color es una estrategia adaptativa en un entorno heterogéneo, por lo que el mantenimiento del polimorfismo se deriva de elecciones fisiológicas y de comportamiento. El polimorfismo de color de la forma de rayas rojas Plethodon cinereus y la fase principal Plethodon cinereus muestran diferentes respuestas antidepredadores en el comportamiento, y los ataques de los depredadores son diferentes según la forma de color.. Comparado con la morfología de rayas rojas P. cinereus que prefiere un tronco "todo elevado" postura y tiende a permanecer quieto, la fase de plomo P. cinereus es significativamente más móvil. Además, la fase principal P. cinereus tiene la capacidad de cortar automáticamente la cola, lo que indica que las dos formas también difieren en la frecuencia de ser atacado.

Como evidencia de que el polimorfismo consiste en adaptar el entorno, P. cinereus las frecuencias de morfología del color están correlacionadas con variables climáticas, lo que sugiere que la temperatura del hábitat y, en términos más generales, el clima son fuentes potenciales de presión selectiva sobre P. cinereus polimorfismo. La forma de lomo rojo se encuentra con mayor frecuencia en regiones más frías en latitudes más septentrionales y longitudes más orientales en toda su área de distribución, mientras que ocurre lo contrario con la forma de lomo de plomo. Además, las formas con lomo de plomo se retiran de la actividad de la superficie antes en el otoño que las formas con lomo rojo, presumiblemente para evitar temperaturas más frías. También se ha descubierto que la tasa metabólica estándar difiere entre las formas a ciertas temperaturas, y la forma con respaldo de plomo muestra tasas metabólicas significativamente más bajas a 15 °C; En el mismo estudio, los individuos con lomo de plomo también eran más activos en la superficie del suelo a esta temperatura. Estos hallazgos sugieren que la variante de color con lomo de plomo es menos tolerante a las temperaturas frías que la variante de color con lomo rojo, y que las dos formas de color difieren fisiológica y conductualmente a ciertas temperaturas.

Una explicación alternativa para la distribución geográfica desigual del P de lomo rojo y el de lomo de plomo. cinereus las transformaciones de color implican plasticidad fenotípica que responde a la temperatura de desarrollo. Aunque los orígenes genéticos del P. cinereus no se comprenden completamente, los estudios iniciales indican que la dominancia de la forma de color probablemente esté sujeta a epistasis y que múltiples loci pueden interactuar para determinar la condición de forma de un individuo. Sin embargo, investigaciones más recientes indican que una respuesta plástica a las condiciones térmicas durante el desarrollo también contribuye a la determinación de la morfología del color; en un estudio, P. cinereus incubados a una temperatura más alta eclosionaron con una mayor proporción de morfos con respaldo de plomo que los huevos incubados a una temperatura más baja. Por lo tanto, la determinación de la morfología del color dependiente de la temperatura también puede influir potencialmente en la distribución espacial de P. cinereus transformaciones de color.

Dieta

Las salamandras de lomo rojo son en su mayoría insectívoras, pero se alimentan de una amplia variedad de otros pequeños invertebrados, incluidos isópodos, milpiés, ciempiés, pseudoescorpiones, recolectores, arañas y gasterópodos.

Los dos P principales. cinereus las formas de color también difieren en la dieta. Se ha observado que la prevalencia de ciertos taxones de presas y la diversidad y calidad general de las presas difieren estacionalmente entre las dos formas en la primavera y el otoño, cuando la actividad de la superficie es mayor. Las dietas de P. rayado y no rayado. cinereus difieren más en las estaciones de primavera y otoño. Las salamandras rayadas tienen una banda dorsal de color rojo que va desde la cabeza/cuello hasta la cola, y las que no tienen rayas carecen de esta raya roja y son totalmente negras. Estas salamandras se encuentran más en la superficie durante estas estaciones. Las dietas contrastantes durante el otoño y la primavera se deben a diferencias en los dos tipos de presas consumidas durante este tiempo. En otoño, las salamandras rayadas comen más entomobryomorfo Collembola, la especie más grande de colémbolos alargados, a diferencia de la primavera, cuando comen más ácaros oribátidos.

Algunos estudios han sugerido que la forma sin rayas se ha adaptado para adaptarse mejor a condiciones más secas y cálidas, lo que explica las diferencias en las dietas. Las formas sin rayas son menos agresivas y es menos probable que retengan territorios porque están más preparadas para encontrar un territorio que estas salamandras rayadas están menos adaptadas para resistir. Las salamandras sin rayas pueden buscar alimento en la hojarasca más seca, por lo que no necesitan proteger su territorio en la medida en que lo hacen las salamandras rayadas. La menor presión que siente la salamandra sin rayas para mantener el territorio cambia el tipo de acceso a las presas a las que tiene acceso en comparación con la salamandra rayada durante los meses más secos. Las salamandras rayadas defienden territorios debajo de objetos como rocas y troncos cuando las condiciones son secas. Durante estas condiciones secas, los artrópodos se ven obligados a esconderse en estas mismas áreas húmedas que las salamandras rayadas reclaman como su territorio, ya que algunos artrópodos se desecarán en períodos secos. Estos artrópodos luego se convierten en presa de la salamandra rayada (de lomo rojo), mientras que las salamandras sin rayas pierden esta oportunidad. Esto permite que las salamandras rayadas se alimenten de colémbolos, ácaros, hormigas y otros pequeños invertebrados.

Existen algunas disputas sobre qué morfo tiene una dieta más diversa. En un estudio, la dieta otoñal de las formas de lomo rojo era más diversa y de mayor calidad, y se encontró que estaba dominada por ácaros, colémbolos y hormigas, mientras que las presas más importantes para las formas de lomo de plomo eran hormigas, ácaros e isópodos.. Un estudio posterior señala que esto se debió a que el estudio anterior solo comparó las dietas durante la temporada de otoño, mientras que el estudio posterior comparó sus dietas durante todas las estaciones. El estudio posterior concluye que la forma sin rayas tiene una dieta más amplia y encuentra presas que la forma rayada no. Lo relacionan con que las salamandras sin rayas pueden vagar más libremente entre territorios más secos durante este tiempo.

Distribución

Distribución de P. cinereus están en estrecho contacto con el suelo del bosque. A medida que los bosques caducifolios maduran, la deposición ácida puede acelerar la acidificación de los suelos. Las condiciones ácidas pueden limitar la distribución de los anfibios y el número de especies hermanas, mientras que el valor del pH del suelo tiene un fuerte efecto sobre la densidad y distribución del P. cinereo. Al elegir entre suelos ácidos y neutros, P. cinereus prefiere ocupar suelos más neutros. P. cinereus rara vez se encuentra en suelos con un valor de pH de 3,7, y relativamente más en suelos con un valor de pH de aproximadamente 3,8 o superior. P juvenil. cinereus nunca se han encontrado en suelos con un valor de pH inferior a 3,7. También se han respaldado conclusiones similares en el laboratorio. P. cinereus prefiere ocupar sustratos cercanos al pH neutro. Un valor de pH entre 2,5 y 3 produce mortalidad aguda, mientras que un valor de pH entre 3 y 4 produce mortalidad crónica. El pH bajo reducirá su crecimiento y respiración. El crecimiento lento y la metamorfosis retrasada hacen que el P. cinereus es más vulnerable a los depredadores y tiene graves consecuencias para la supervivencia de la población.

Varios otros factores, como la humedad y la temperatura, también pueden afectar la densidad de población o la dispersión de Botrytis. Durante los períodos secos prolongados, los individuos se sumergen en el suelo, mientras que durante los períodos secos cortos se esconden debajo de troncos o rocas. Evitarán las zonas muy cálidas y, cuando la temperatura baje a 4-5 grados centígrados, también se retirarán al suelo. La temperatura óptima es de 10 a 15 grados centígrados. Además, la competencia intraespecífica e interespecífica también afectó la distribución de P. cinerea. Los individuos se limitan a microhábitats húmedos (debajo de rocas, restos de madera, etc., así como debajo del suelo) durante largos períodos de tiempo para mantener la hidratación cuando las condiciones de la superficie son inhóspitamente secas o calientes, y solo están activos en la superficie para viajar., se alimentan o se reproducen por períodos cortos. La duración de la actividad superficial está directamente limitada por la tasa de pérdida de agua cutánea al medio ambiente, que está influenciada por variables ambientales como la altitud, la cubierta forestal y la cantidad de precipitación reciente.

Se observa que la distribución espacial de la salamandra Plethodon cinereus es estacional. En primavera, es más probable que Plethodon cinereus exista en grupos de alrededor de 2 a 7 individuos bajo algunas cubiertas de objetos como rocas y madera, que en otras estaciones, mientras que la densidad en el suelo del bosque se mantiene constante.. Esto se debe a que esa disputa espacial comienza en primavera. Un estudio realizado en Blackrock Mountain, Virginia, indica que el número medio de salamandras en cada cuadrante de 100 x 100 m varía de 1,6 a 3 en primavera, frente a 0,8 a 1,8 en verano. Un aumento significativo en la distribución espacial de P. cinereus de primavera a verano se cree que se debe a la competencia por interferencia intraespecífica. Los objetos cubiertos en el suelo pueden ser una buena opción de refugio de humedad para P. cinereus durante la temporada de lluvias. El fracaso de P. cinereus buscar alimento bajo tierra hace que se limiten a áreas debajo y alrededor de los objetos de cobertura. La agresión y la territorialidad bajo la limitación de recursos, alimentos y refugio son las razones del espaciamiento observado.

Además, las dos morfologías tienen diferentes tasas metabólicas estándar, mientras que la fase de plomo P. cinereus favorecen hábitats o microclimas cálidos. Entonces, el argumento fuerte es que la distribución geográfica de la forma del color es causada por la selección de rasgos fisiológicos.

Comportamiento

Comportamiento antidepredador de P. cinereus difería entre las dos fases de color; la fase de lomo de plomo tiende a huir de los depredadores, mientras que la fase de lomo rojo a menudo permanece inmóvil y posiblemente exhibe una coloración aposemática. Los niveles de estrés de cada fase de color se estimaron determinando la proporción de neutrófilos y linfocitos en la sangre, y los resultados sugieren que los niveles de estrés son más altos en la fase con respaldo de plomo que en la fase con respaldo rojo. Esto puede ser una consecuencia de un mayor riesgo de depredación experimentado en la naturaleza por la fase de plomo, y también puede significar que las salamandras de la fase de plomo podrían ser más vulnerables en entornos de cautiverio.

Ámbito de hogar y territorialidad

Plethodon cinereus, como muchas especies de Plethodon, exhibe un comportamiento de búsqueda, con las hembras dirigiéndose a sus nidos, así como las hembras y los machos que no están presentes en su área de distribución. Esto permite un contacto esencial entre una hembra y sus huevos para asegurar su supervivencia, así como que las hembras y los machos que no están presentes exploren más allá de su área de distribución cuando están bajo presiones de depredación, o en busca de alimento o refugio, y regresan a sus hogares. su ámbito de hogar si no se encuentra un microhábitat más favorable.

El macho Plethodon cinereus defiende activamente su territorio de la intrusión de otros machos y es menos agresivo con las hembras y los juveniles invasores. Plethodon cinereus suele dirigir un comportamiento agresivo tanto hacia su conespecífico como hacia el heteroespecífico, siempre que se le considere un competidor potencial. Plethodon cinereus interactúa positivamente no sólo con sus congéneres, sino también con otros competidores potenciales, como los ciempiés.

Es necesario tener una pantalla visual para provocar la postura de amenaza de P. cinereus, y no habrá un comportamiento agresivo obvio hacia sus congéneres y heteroespecíficos si sólo existen señales químicas. Sin embargo, P. cinereus aumentará el tiempo que pasa en posturas agresivas cuando se empareja con ciempiés, pero no mostró una mayor agresión cuando se empareja con sus congéneres. El método de prueba específico fue exponer P macho. cinereus a cuatro tratamientos de señales químicas de sustrato por separado: control, propio, conespecífico o ciempiés (Scolopocryptops sexspinosus) para determinar su comportamiento en presencia o ausencia de reacciones de señales conespecíficas y heteroespecíficas.

Su estado de residencia también afecta el nivel de ataque. Incluso si se encuentran en diferentes estados de residencia, atacan a los ciempiés.

Mecanismo de defensa contra patógenos bacterianos

Plethodon cinereus coexiste con algunas bacterias. Estas bacterias ayudan a las salamandras a defenderse de los hongos patógenos. Por ejemplo, Batrachochytrium dendrobatidis, un hongo patógeno que causa una enfermedad llamada quitridiomicosis, ha provocado una rápida disminución de las poblaciones de anfibios en todo el mundo. Alrededor de un tercio de los anfibios están en peligro debido a la enfermedad, pero algunas especies persisten a causa de la infección y algunas incluso eliminan el patógeno. Como evidencia, Plethodon cinereus tiene simbiontes bacterianos llamados Microsymbiont Janthinobacterium lividum en la piel de Plethodon cinereus. Estos metabolitos pueden inhibir el crecimiento de patógenos. Este hallazgo sugiere una idea para brindar protección a largo plazo a las personas infectadas con quitridiomicosis. También proporciona una vía de investigación para el desarrollo futuro de fármacos que utilizarán nuevos compuestos antifúngicos para el tratamiento de patógenos humanos.

Reproducción y biomasa

Machos y hembras de P. cinereus normalmente establece territorios separados de alimentación y/o apareamiento debajo de rocas y troncos. Sin embargo, se cree que algunas salamandras de lomo rojo practican la monogamia social y pueden mantener territorios codefendidos durante sus períodos activos. La reproducción ocurre en junio y julio. Las hembras producen de cuatro a 17 huevos al año. Los huevos eclosionan en 6 a 8 semanas. No se sabe mucho sobre la dispersión de los recién nacidos, aunque se cree que los recién nacidos y los juveniles son filopátricos.

Como en muchas especies de Plethodon, las hembras de salamandras de lomo rojo tienen la capacidad de almacenar esperma como espermatóforo, y se ha demostrado que lo hacen hasta ocho meses antes del período de oviposición en junio y julio.. Los espermatozoides o los espermatóforos no se retienen después del período de oviposición.

Coloración y comportamiento protector

Mímica

Las especies con respaldo de plomo están ausentes en el noreste de Estados Unidos y el sureste de Canadá. En cambio, se observa otra fase denominada eritrística y exclusiva en estas zonas. Esta fase muestra variación macro y microgeográfica en la frecuencia. Independientemente de la amplia variación geográfica, la frecuencia más alta siempre es inferior al 25%. Esta fase de P. cinereus imitan a Notophthalmus viridescens para protegerse. Las aves evitan selectivamente depredar a P. de color totalmente rojo o eritrístico. cinereus porque piensan que el color rojo es una señal de nocividad y toxicidad. Incluso si las personas entrenaran a las aves para mejorar la evitación aumentando la exposición a los efts rojos (Notophthalmus viridescens juvenil), la frecuencia del eritrismo nunca supera el 25%.

Interacciones con humanos

Las carreteras tienen varios efectos negativos sobre las poblaciones animales. Por ejemplo, una fuente importante de mortalidad directa para muchas especies son las colisiones accidentales con vehículos en movimiento. Debido al lento movimiento de los anfibios, se estima que la tasa de mortalidad de estos animales en las carreteras llega al 10% de la población total cada año. Desde un punto de vista genético, las carreteras también reducen el flujo de genes y, por tanto, dividen las poblaciones animales, provocando deriva y pérdida de diversidad genética. Con el tiempo, las poblaciones separadas por carreteras pueden volverse cada vez más distintas entre sí, perdiendo así la población original. Entre los diferentes tamaños de carreteras, se sabe que la autopista interestatal conduce a una mayor diferenciación genética de Plethodon cinereus mediante el examen de microsatélites. Las distancias genéticas entre regiones a ambos lados de una carretera interestatal eran significativamente mayores que las entre cuadrantes igualmente espaciados en el mismo lado de la carretera. Sin embargo, las parcelas en carreteras más pequeñas no eran genéticamente diferentes en comparación con las de las carreteras interestatales. Las carreteras estrechas y pavimentadas reducen el movimiento de las salamandras de espalda roja aproximadamente entre un 25% y un 75%, pero no eliminan la dinámica de la población. Y la detección de diferencias genéticas en la carretera interestatal significa que la propagación en esta carretera se reduce entre un 25% y un 75%. Por lo tanto, hay poco flujo de genes a través de carreteras muy grandes, y el P. cinereus la población diverge entre sí. El efecto indirecto de los caminos más pequeños sobre la estructura genética de la población tampoco es un gran problema para las salamandras terrestres y no es un efecto directo de la mortalidad y el cambio de hábitat.

La tasa de dispersión observada en P. cinereus es mucho menor que en la mayoría de los animales estudiados previamente. Porque P. cinereus tienen densidades de población muy altas, lo que debería reducir los efectos de la deriva genética en poblaciones aisladas. Desde el punto de vista de la conservación, las salamandras de lomo rojo son un importante organismo de investigación debido a sus similitudes fisiológicas y de comportamiento con muchas salamandras amenazadas y en peligro de extinción.

Además, las salamandras se ven afectadas en gran medida por las prácticas de manejo forestal, lo que afecta la dinámica de la red alimentaria y el ciclo de nutrientes del ecosistema en el que residen. Para conservar la especie, es esencial una práctica adecuada de manejo forestal. Por ejemplo, se han documentado prácticas de extracción de madera de edades uniformes que muestran una abundancia y riqueza de especies significativamente bajas de criaturas anfibias en el área. SCE, la llamada mejora de la complejidad estructural, tiene como objetivo promover el desarrollo vertical de marquesinas diferenciadas y hacer que la densidad horizontal sea variable, lo que luego puede ayudar a reorganizar el área basal, los troncos y los troncos. Resulta que SCE trae efectos positivos a la abundancia de la población de Plethodon cincereus.