Sacoglosa

Los Sacoglossa son un superorden de pequeñas babosas y caracoles marinos, moluscos gasterópodos marinos que pertenecen al clado Heterobranchia conocidos como sacoglosanos. Hay 284 especies válidas reconocidas dentro de este superorden. Los sacoglosanos viven ingiriendo el contenido celular de las algas, por lo que a veces se les llama "babosas marinas chupadoras de savia". Algunos sacoglosos simplemente digieren el líquido que chupan de las algas, pero en algunas otras especies, las babosas secuestran y utilizan dentro de sus propios tejidos los cloroplastos vivos de las algas que comen, un fenómeno muy inusual conocido como cleptoplastia, para el " robado" plastidios. Esto les valió el título de "babosas marinas alimentadas por energía solar" y las hace únicas entre los organismos metazoarios, ya que, por lo demás, la cleptoplastia sólo se conoce entre los protistas unicelulares.

Los Sacoglossa se dividen en dos clados: las familias con concha (Oxynoacea) y las familias sin concha (Plakobranchacea). Las cuatro familias de especies con caparazón son Cylindrobullidae, Volvatellidae, Oxynoidae y Juliidae, los gasterópodos bivalvos. Los Plakobranchacea sin caparazón se agrupan en seis familias, divididas en dos clados ("superfamilias"), los Plakobranchoidea y los Limapontioidea. Todos los sacoglosos se distinguen de grupos relacionados por la presencia de una sola hilera de dientes en la rádula. Los dientes están adaptados a los hábitos alimentarios succionadores del grupo.

Apariencia

Muchos de estos gastropods (por ejemplo, Elysia spp.) se asemejan a las balas alas con un par de tentáculos cefálicos. En miembros fotosintéticos del grupo, las alas, o parapodia, se pueden desenfocar para maximizar el área del organismo que es golpeada por la luz solar. En otros (por ejemplo, Placida spp.), cerata cilíndrica se extiende desde la superficie dorsal. La mayoría de los sacoglosanos son de 1 a 3 cm de longitud; suelen ser uniformes en color porque los cloroplastos que ingieren terminan instalados en sus propias células.

Distribución

Las especies de Sacoglossa se encuentran en todo el mundo en océanos tropicales y templados, pero la mayoría vive en el Océano Pacífico central, donde frecuentan las costas de islas tropicales; También se conocen diversas zonas de especies en el Caribe y el Indo-Pacífico. Estas tres áreas tienen distintas áreas de especies, lo que indica un alto grado de separación biogeográfica. Donde los sacoglosos están presentes más lejos del ecuador, en lugares como Australia o Japón, la diversidad es menor y las especies presentes son típicamente especies tropicales que tienen una mayor tolerancia a la variación de temperatura. Su distribución templada se corresponde estrechamente con la distribución de su importante fuente de alimento, Caulerpa spp. Por lo general, viven en densidades de población muy bajas, lo que dificulta el estudio científico del grupo.

Uso de material celular ingerido

Los sacoglosos pueden utilizar los cloroplastos de las algas de las que se alimentan, que mantienen vivos durante horas o meses después de su ingestión. Mantienen las células y metabolizan los productos fotosintéticos; este proceso se denomina cleptoplastia y los sacoglosos son los únicos animales que lo emplean; algunos ciliados y foraminíferos (protistas) también emplean la estrategia. Se sabe que los sacoglosanos sobreviven durante meses viviendo únicamente de los productos fotosintéticos de sus plastidios adquiridos. Este proceso es algo desconcertante, ya que el mantenimiento de los cloroplastos suele requerir la interacción con genes codificados en el núcleo de la célula vegetal. Esto parece sugerir que los genes se han transferido lateralmente de las algas a los animales. Los experimentos de amplificación de ADN en adultos y huevos de Elysia chlorótica utilizando cebadores derivados de Vaucheria litorea revelaron la presencia de psbO, un gen nuclear de algas. Estos resultados probablemente fueron un artefacto, ya que los resultados más recientes basados en análisis transcriptómicos y secuenciación del ADN genómico de los huevos de la babosa rechazan la hipótesis de que la transferencia lateral de genes respalda la longevidad del cleptoplasto. Los sacoglosanos pueden elegir qué método de alimentación utilizan. El cambio de la alimentación activa a la fotosíntesis en los sacoglosos se desencadena por la escasez de recursos alimentarios y, por lo general, no es lo preferido. Si la comida está disponible, el animal la consumirá activamente. Los períodos de inanición (con fotosíntesis y sin alimentación activa) varían entre especies de sacoglosos desde menos de una semana hasta más de cuatro meses, y la fotosíntesis se utiliza como mecanismo de último recurso para evitar la mortalidad. Otro paso poco claro en el proceso es cómo se protegen los cloroplastos de la digestión y cómo se adaptan a su nueva posición en las células animales sin las membranas que controlarían su entorno en las algas. Independientemente de cómo se logre, la cleptoplastia es una estrategia importante para muchos géneros de Placobranchacea. Una especie de Elysia se alimenta de un alga que se calcifica estacionalmente. Debido a que es incapaz de penetrar las paredes celulares calcificadas, el animal sólo puede alimentarse durante una parte del año, dependiendo de los cloroplastos ingeridos para sobrevivir mientras el alimento se calcifica, hasta más adelante en la temporada, cuando la calcificación se pierde y el pastoreo puede continuar. .

Los sacoglosanos también pueden utilizar compuestos antiherbívoros producidos por sus alimentos de algas para disuadir a sus propios posibles depredadores, en un proceso denominado cleptoquímica. Esto se puede lograr convirtiendo los metabolitos de las algas en toxinas o utilizando pigmentos de algas para camuflarse en un proceso denominado homocromía nutricional.

Oxinoacea

Alrededor del 20% de las especies de sacoglosos tienen caparazón. La Oxynoacea contiene tres familias de concha y todas se alimentan únicamente de algas del género Caulerpa. Ninguno de estos organismos se beneficia de la fotosíntesis de los cloroplastos ingeridos, pero es posible que los cloroplastos hayan sido retenidos para realizar una función de camuflaje. Los caparazones de Volvatellidae y Oxynoidae se parecen un poco a los de los caracoles burbuja cefaláspidos. Los Juliidae son extraordinarios porque son gasterópodos bivalvos con caparazón. Tienen una concha dividida en dos piezas, que se asemejan a las válvulas de una diminuta almeja. Los miembros vivos de esta familia se conocen desde 1959, y anteriormente la ciencia sólo los conocía como fósiles (que se habían interpretado como bivalvos).

Plakobranchoidea

La mayoría de los sacoglosos no tienen caparazón, por lo que los Plakobranchoidea se describen comúnmente utilizando el término vernáculo "babosas de mar", lo que puede llevar a su confusión con los únicos nudibranquios emparentados muy lejanamente. Sin embargo, el plakobrancoide Elysia (y sin duda otros) desarrolla una cáscara antes de salir del huevo. De hecho, al menos Elysiidae, Limapontiidae y Hermaeidae tienen caparazones larvales, que son espirales y poseen entre tres cuartos y un verticilo completo.

Los plakobrancoides tienen un rango de alimentación más diverso que la Oxynoacea, alimentándose de una gama más amplia de algas verdes (y a veces rojas), e incluso, en tres casos, siendo carnívoros.

Evolución

Se presume que el antepasado de Sacoglossa se alimentó de un alga verde calcificante ahora extinta en las Udoteaceae. La primera evidencia fósil del grupo proviene de conchas bivalvas que datan del Eoceno, y se conocen más conchas bivalvas de períodos geológicos posteriores, aunque la naturaleza delgada de las conchas y su hábitat de alta erosión generalmente hacen que su preservación sea deficiente. El correspondiente registro fósil de algas apunta a un origen del grupo más profundo en el tiempo, quizás tan temprano como el Jurásico o el Cretácico.

La pérdida de la concha, que aparentemente fue un evento evolutivo único, abrió una nueva vía ecológica para el clado, ya que los cloroplastos de las algas verdes de las que se alimentaban ahora podrían retenerse y usarse como cloroplastos funcionales, que podrían generar energía mediante la fotosíntesis.

Taxonomía

El nombre del suborden proviene de las palabras griegas σάκος sákos " ;escudo" y γλώσσα glóssa "lengua" porque la especie tiene rádulas unidentadas.

Taxonomía de 2004

Esta taxonomía sigue a Marin 2004.

• Cylindrobulloidea
  • Cylindrobullidae
    • Cylindrobulla
• Oxynoacea (Rolled sacoglossans)

  Juliidae

  Julia

  Berthelinia

  Volvatellidae

  Ascobulla

  Volvatella

  Oxynoidae

  Oxynoe

  Lobiger

  Roburnella

• Plakobranchacea (Casoglossanos sin timbre)
• Superfamilia Plakobranchoidea (= Plakobranchacea; = Elysioidea)

  Plakobranchidae (=Elysiidae)

  Elysia

  Thuridilla

  Plakobranchus

  Elysiella

  Tridachia

  Tridachiella

  Pattyclaya

  Boselliidae

  Bosellia

  Platyhedylidae

  Platyhedyle

  Gaschignella

• Superfamilia Limapontioidea (= Polybranchioidea; = Stiligeroidea)

  Limapontiidae (Stillergeridae)

  Placida

  Ercolania

  Stiliger

  Calliopaea

  Olea

  Alderia

  Alderiopsis

  Limapontia

  Polybranchiidae (= Caliphyllidae)

  Calliphylla

  Cierce

  Hermaeidae

  Hermaeopsis

  Hermaea

  Aplysiopsis

Taxonomía de 2005

En la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005), el clado Sacoglossa está organizado de la siguiente manera:

• Subclade Oxynoacea
  • Superfamilia Oxynooidea: familia Oxynoidae, familia Juliidae, familia Volvatellidae
• Subclade Plakobranchacea
  • Superfamily Plakobranchoidea: familia Plakobranchidae, familia Boselliidae, familia Platyhedylidae,
  • Superfamilia Limapontioidea: familia Limapontiidae, familia Caliphyllidae, familia Hermaeidae

En esta taxonomía, la familia Elysiidae Forbes & Hanley, 1851 se considera sinónimo de la familia Placobranchidae Gray, 1840, y de las familias Oleidae O'Donoghue, 1926y Stiligeridae Iredale &erio; O'Donoghue, 1923 son sinónimos de la familia Limapontiidae Gray, 1847.

La familia Cylindrobullidae pertenece a la superfamilia Cylindrobulloidea en el "grupo" Cilindrobullida.

Taxonomía 2010

Jörger et al. (2010) trasladaron a Sacoglossa a Panpulmonata.

Un análisis de filogenia molecular realizado por Maeda et al. (2010) confirmaron la ubicación de Cylindrobulla dentro de Sacoglossa.

Taxonomía 2017

Bouchet et al. (2017) trasladaron Sacoglossa de Panpulmonata a la subclase Tectipleura.

Autotomía

Se ha observado autotomía extrema en dos especies, Elysia marginata y E. atroviridis, estudiado in vitro. Durante el transcurso del estudio, algunos individuos se decapitaron, un comportamiento conocido como autotomía. La herida del cuello normalmente se cerraba en un día y las cabezas, especialmente en los ejemplares más jóvenes, comenzaban a alimentarse de algas al cabo de unas horas. Veinte días después, un cuerpo completamente nuevo había vuelto a crecer, mientras que a los cuerpos desechados nunca les volvió a crecer la cabeza. En E. atroviridis, tres de los 82 individuos estudiados se autotomizaron y a dos de los tres eventualmente les crecieron nuevos cuerpos. Todos estos animales estaban infectados con pequeños crustáceos conocidos como copépodos. En otro grupo de 64 animales sin parásitos, ninguno se autodecapitó, lo que llevó a los investigadores a la hipótesis de que los animales se despojaban de sus cuerpos como medio para deshacerse de los parásitos. Otra posibilidad es que las babosas se autotomizaran para escapar de los depredadores, pero cuando los investigadores intentaron imitar el ataque de un enemigo pellizcando y cortando a las criaturas, ninguna abandonó sus cuerpos. El proceso en sí dura varias horas, lo que, según los científicos, lo haría ineficaz como medio de escape.

Cómo sobreviven las babosas sin corazón ni otros órganos vitales durante casi un mes sigue siendo un misterio. Mitoh y sus colegas sospechan que puede estar relacionado con su capacidad para sobrevivir utilizando algas fotosintéticas en su dieta mientras otras fuentes de energía no están disponibles.