Sacada

Traza de saccades del ojo humano en una cara mientras escanea

Una saccade (sə-KAHD, jerk en francés) es un movimiento rápido y simultáneo de ambos ojos entre dos o más fases de fijación en la misma dirección. Por el contrario, en los movimientos suaves de persecución, los ojos se mueven suavemente en lugar de a saltos. El fenómeno puede estar asociado con un cambio en la frecuencia de una señal emitida o un movimiento de una parte del cuerpo o un dispositivo. Controladas corticalmente por los campos oculares frontales (FEF) o subcorticalmente por el colículo superior, las sacadas sirven como mecanismo para la fijación, el movimiento ocular rápido y la fase rápida del nistagmo optocinético. La palabra parece haber sido acuñada en la década de 1880 por el oftalmólogo francés Émile Javal, quien usó un espejo en un lado de una página para observar el movimiento de los ojos en la lectura silenciosa y descubrió que se trata de una sucesión de movimientos individuales discontinuos.

Función

Los seres humanos y muchos animales no miran una escena con una firmeza fija; en cambio, los ojos se mueven, localizan partes interesantes de la escena y construyen un 'mapa' mental tridimensional. correspondiente a la escena (a diferencia del mapa gráfico de aves, que a menudo se basa en la detección del movimiento angular en la retina).

Al escanear el entorno inmediato o al leer, los ojos humanos realizan movimientos sacádicos y se detienen varias veces, moviéndose muy rápidamente entre cada parada. La velocidad del movimiento durante cada movimiento sacádico no se puede controlar; los ojos se mueven tan rápido como pueden. Una de las razones del movimiento sacádico del ojo humano es que la parte central de la retina, conocida como fóvea, que proporciona la porción de visión de alta resolución, es muy pequeña en los humanos, solo alrededor de 1 a 2 grados de visión, pero juega un papel crítico en la resolución de objetos. Al mover el ojo para que las partes pequeñas de una escena puedan detectarse con mayor resolución, los recursos del cuerpo se pueden usar de manera más eficiente.

Tiempo y cinemática

Los movimientos sacádicos son uno de los movimientos más rápidos producidos por el ojo humano (los parpadeos pueden alcanzar velocidades máximas aún mayores). La velocidad angular máxima del ojo durante una sacada alcanza hasta 700°/s en humanos para grandes sacadas (25° de ángulo visual); en algunos monos, la velocidad máxima puede alcanzar los 1000°/s. Los movimientos sacádicos ante un estímulo inesperado normalmente tardan unos 200 milisegundos (ms) en iniciarse y luego duran entre 20 y 200 ms, dependiendo de su amplitud (20 a 30 ms es típico en la lectura de idiomas). En determinadas circunstancias de laboratorio, la latencia o el tiempo de reacción a la producción de movimientos sacádicos se puede reducir casi a la mitad (movimientos sacádicos exprés). Estos movimientos sacádicos son generados por un mecanismo neuronal que pasa por alto los circuitos que consumen mucho tiempo y activa los músculos oculares más directamente. Las actividades oscilatorias previas al objetivo específicas (ritmos alfa) y transitorias que ocurren en la corteza parietal posterior-lateral y la corteza occipital también caracterizan a los movimientos sacádicos exprés.

Mainsequence Saccadic, mostrando saccades individuales de un participante realizando una tarea de saccade guiada visualmente.

La amplitud de un movimiento sacádico es la distancia angular que recorre el ojo durante el movimiento. Para amplitudes de hasta 15 o 20°, la velocidad de un movimiento sacádico depende linealmente de la amplitud (la llamada secuencia principal sacádica, un término tomado de la astrofísica; véase la figura). Para amplitudes superiores a 20°, la velocidad máxima comienza a estabilizarse (de forma no lineal) hacia la velocidad máxima alcanzable por el ojo en torno a los 60°. Por ejemplo, una amplitud de 10° se asocia con una velocidad de 300°/s, y 30° se asocia con 500°/s. Por lo tanto, para rangos de amplitud más grandes, la secuencia principal se puede modelar mejor mediante una función de ley de potencia inversa.

Las altas velocidades máximas y la relación de la secuencia principal también se pueden usar para distinguir los movimientos sacádicos/micro de otros movimientos oculares (como el temblor ocular, la deriva ocular y el seguimiento suave). Los algoritmos basados en la velocidad son un enfoque común para la detección de movimientos sacádicos en el seguimiento ocular. Aunque, dependiendo de las demandas de precisión de tiempo, los métodos basados en aceleración son más precisos.

Los movimientos sacádicos pueden rotar los ojos en cualquier dirección para reubicar la dirección de la mirada (la dirección de la vista que corresponde a la fóvea), pero normalmente los movimientos sacádicos no rotan los ojos torsionalmente. (La torsión es una rotación en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario a las agujas del reloj alrededor de la línea de visión cuando el ojo está en su posición primaria central; definida de esta manera, la ley de Listing dice que, cuando la cabeza está inmóvil, la torsión se mantiene en cero).

Los movimientos sacádicos fijos en la cabeza pueden tener amplitudes de hasta 90° (de un borde del rango oculomotor al otro), pero en condiciones normales los movimientos sacádicos son mucho más pequeños y cualquier cambio de la mirada superior a unos 20° se acompaña de un movimiento de cabeza. Durante tales movimientos sacádicos de mirada, primero, el ojo produce un movimiento sacádico para fijar la mirada en el objetivo, mientras que la cabeza lo sigue más lentamente y el reflejo vestíbulo-ocular (VOR) hace que los ojos giren hacia atrás en la cabeza para mantener la mirada en el objetivo. Dado que el VOR en realidad puede rotar los ojos alrededor de la línea de visión, los movimientos combinados de los ojos y la cabeza no siempre obedecen la ley de Listing.

Tipos

Los movimientos sacádicos se pueden clasificar por objetivo previsto de cuatro maneras:

1. En un saccade visualmente guiado, los ojos se mueven hacia un transitorio visual, o estímulo. Los parámetros de saccades visualmente guiados (amplitud, latencia, velocidad máxima y duración) se miden con frecuencia como base de referencia cuando se miden otros tipos de saccades. Las saccades visualmente guiadas pueden subcategorizarse más:

   • A saccada reflexiva se desencadena exógenamente por la aparición de un estímulo periférico, o por la desaparición de un estímulo de fijación.
   • A exploración saccade se activa endógenamente con el propósito de explorar el entorno visual.

2. En un antisaccade, los ojos se alejan del inicio visual. Se retrasan más que las saccades guiadas visualmente, y los observadores suelen hacer saccades erróneos en la dirección equivocada. Un antisaccade exitoso requiere inhibir una saccada reflexiva a la ubicación del inicio, y mover voluntariamente el ojo en la otra dirección.
3. En un memoria saccada guiada, los ojos se mueven hacia un punto recordado, sin estímulo visual.
4. En una secuencia de Sacadas predictivas, los ojos se mantienen en un objeto que se mueve de manera temporal y/o espacialmente predictiva. En este caso, las saccades coinciden con (o anticipan) el movimiento predecible de un objeto.

Como se mencionó anteriormente, también es útil categorizar los movimientos sacádicos por latencia (tiempo entre la señal de avance y el inicio del movimiento). En este caso, la categorización es binaria: una sacada determinada es una sacada expresa o no lo es. El límite de latencia es de aproximadamente ~200 ms; más tiempo que esto está fuera del rango de movimientos sacádicos exprés.

Las microsacadas son un tipo relacionado de movimiento ocular de fijación que son pequeños movimientos oculares involuntarios, similares a sacudidas, similares a las versiones en miniatura de las sacadas voluntarias. Típicamente ocurren durante la fijación visual, no solo en humanos, sino también en animales con visión foveal (primates, gatos, etc.). Las amplitudes de las microsacadas varían de 2 a 120 minutos de arco.

En profundidad

Al explorar el entorno visual con la mirada, los humanos hacemos de dos a tres fijaciones por segundo. Cada fijación implica movimientos coordinados binocularmente de los ojos para adquirir el nuevo objetivo en tres dimensiones: horizontal y vertical, pero también en profundidad. En la literatura se ha demostrado cómo un movimiento sacádico hacia arriba o vertical generalmente se acompaña de una divergencia de los ojos, mientras que un movimiento sacádico hacia abajo se acompaña de una convergencia. La cantidad de esta intra-sacádica vergencia tiene un fuerte significado funcional para la efectividad de la visión binocular. Al hacer un movimiento sacádico hacia arriba, los ojos divergieron para alinearse con la disparidad no cruzada más probable en esa parte del campo visual. Por el contrario, al realizar un movimiento sacádico hacia abajo, los ojos convergían para permitir la alineación con disparidad cruzada en esa parte del campo. El fenómeno puede interpretarse como una adaptación de los movimientos oculares binoculares rápidos a las estadísticas del entorno 3D, con el fin de minimizar la necesidad de movimientos de vergencia correctivos al final de los movimientos sacádicos.

Movimiento sacádico fisiopatológico

Las oscilaciones sacádicas que no se ajustan a la función normal son una desviación de una condición saludable o normal. El nistagmo se caracteriza por la combinación de 'fases lentas', que generalmente desvían el ojo del punto de mirada, intercaladas con "fases rápidas" que sirven para devolver la vista al objetivo. Las fases lentas patológicas pueden deberse a un desequilibrio en el sistema vestibular o a un daño en el "integrador neural" del tronco encefálico. que normalmente mantiene los ojos en su lugar. Por otro lado, el opsoclonus o el aleteo ocular se componen únicamente de movimientos oculares sacádicos de fase rápida. Sin el uso de técnicas de registro objetivas, puede ser muy difícil distinguir entre estas condiciones.

Las mediciones del movimiento ocular también se utilizan para investigar trastornos psiquiátricos. Por ejemplo, el TDAH se caracteriza por un aumento de los errores antisacádicos y un aumento de los retrasos en los movimientos sacádicos guiados visualmente.

Adaptación sacádica

Cuando se le hace creer al cerebro que los movimientos sacádicos que está generando son demasiado grandes o demasiado pequeños (mediante una manipulación experimental en la que el objetivo de un movimiento sacádico retrocede o avanza dependiendo del movimiento ocular realizado para adquirirlo), la amplitud del movimiento sacádico disminuye (o aumenta) gradualmente, una adaptación (también denominada adaptación de ganancia) ampliamente vista como una forma simple de aprendizaje motor, posiblemente impulsada por un esfuerzo por corregir el error visual. Este efecto se observó por primera vez en humanos con parálisis del músculo ocular. En estos casos, se notó que los pacientes hacían movimientos sacádicos hipométricos (pequeños) con el ojo afectado, y que con el tiempo podían corregir estos errores. Esto llevó a la conclusión de que el error visual o retiniano (la diferencia entre el punto de mirada post-sacádico y la posición objetivo) desempeñaba un papel en la regulación homeostática de la amplitud sacádica. Desde entonces, se ha dedicado mucha investigación científica a varios experimentos que emplean la adaptación sacádica.

Lectura

El movimiento ocular sacádico permite que la mente lea rápidamente, pero tiene sus desventajas. Puede hacer que la mente se salte palabras porque no las considera importantes para la oración, y la mente las deja completamente fuera de la oración o las reemplaza con la palabra incorrecta. Esto se puede ver en "París en la la Primavera". Esta es una prueba psicológica común, donde la mente a menudo se salta el segundo 'el', especialmente cuando hay un salto de línea entre los dos.

Al hablar, la mente planea lo que se va a decir antes de decirlo. A veces, la mente no es capaz de planificar de antemano y el discurso se precipita. Es por eso que hay errores como mala pronunciación, tartamudeo y pausas no planificadas. Lo mismo sucede al leer. La mente no siempre sabe lo que vendrá después. Esta es otra razón por la que el segundo "el" se puede perder

Visión

Enmascaramiento sacádico

Es una creencia común, pero falsa, que durante el movimiento sacádico no pasa información a través del nervio óptico hacia el cerebro. Mientras que las frecuencias espaciales bajas (las partes 'más borrosas') se atenúan, las frecuencias espaciales más altas (los detalles finos de una imagen) que de otro modo se verían borrosas por el movimiento del ojo no se ven afectadas. Se sabe que este fenómeno, conocido como enmascaramiento sacádico o supresión sacádica, comienza antes de los movimientos oculares sacádicos en todas las especies de primates estudiadas, lo que implica razones neurológicas para el efecto en lugar de simplemente la desenfoque de movimiento de la imagen. Este fenómeno conduce a la denominada ilusión del reloj parado o cronostasis.

Una persona puede observar el efecto de enmascaramiento sacádico parándose frente a un espejo y mirando de un ojo al otro (y viceversa). El sujeto no experimentará ningún movimiento de los ojos ni ninguna evidencia de que el nervio óptico haya dejado de transmitir momentáneamente. Debido al enmascaramiento sacádico, el sistema ojo/cerebro no solo oculta los movimientos oculares del individuo, sino que también oculta la evidencia de que se ha ocultado algo. Por supuesto, un segundo observador que observe el experimento verá que los ojos del sujeto se mueven de un lado a otro. El objetivo principal de la función es evitar que la imagen se borre de otro modo significativa. (Puede experimentar los movimientos sacádicos de sus ojos usando la cámara frontal de su teléfono celular como un espejo, sostenga la pantalla del teléfono celular a un par de pulgadas de distancia de su cara mientras realiza movimientos sacádicos de un ojo al otro: la cámara del teléfono celular El retraso en el procesamiento de la señal le permite ver el final del movimiento sacádico.)

Actualización espacial

Cuando se ve un estímulo visual antes de un movimiento sacádico, los sujetos aún pueden realizar otro movimiento sacádico hacia esa imagen, incluso si ya no es visible. Esto muestra que el cerebro de alguna manera es capaz de tener en cuenta el movimiento ocular que interviene. Se cree que el cerebro hace esto grabando temporalmente una copia de la orden para el movimiento del ojo y comparándola con la imagen recordada del objetivo. Esto se llama actualización espacial. Los neurofisiólogos, que registraron movimientos sacádicos desde áreas corticales durante la actualización espacial, descubrieron que las señales relacionadas con la memoria se reasignan durante cada movimiento sacádico.

Percepción transsacádica

También se cree que la memoria perceptiva se actualiza durante los movimientos sacádicos para que la información recopilada a través de las fijaciones se pueda comparar y sintetizar. Sin embargo, la imagen visual completa no se actualiza durante cada movimiento sacádico. Algunos científicos creen que esto es lo mismo que la memoria de trabajo visual, pero como en la actualización espacial, se debe tener en cuenta el movimiento de los ojos. El proceso de retención de información a lo largo de un movimiento sacádico se denomina memoria transsacádica, y el proceso de integración de información de más de una fijación se denomina integración transsacádica.

Fisiología comparada

Los movimientos sacádicos son un fenómeno generalizado entre los animales con sistemas visuales de formación de imágenes. Se han observado en animales de tres filos, incluidos animales que no tienen fóvea (la mayoría de los vertebrados la tienen) y animales que no pueden mover los ojos independientemente de la cabeza (como los insectos). Por lo tanto, si bien los movimientos sacádicos sirven en humanos y otros primates para aumentar la resolución visual efectiva de una escena, debe haber razones adicionales para el comportamiento. La más frecuente de estas razones es evitar la borrosidad de la imagen, lo que ocurriría si el tiempo de respuesta de una célula fotorreceptora es más largo que el tiempo que una parte determinada de la imagen estimula ese fotorreceptor a medida que la imagen se desplaza por el ojo.

En las aves, los movimientos oculares sacádicos tienen una función adicional. La retina aviar está muy desarrollada. Es más gruesa que la retina de los mamíferos, tiene una mayor actividad metabólica y tiene menos obstrucción vascular, para una mayor agudeza visual. Por ello, las células de la retina deben obtener nutrientes por difusión a través de la coroides y del humor vítreo. El pecten es una estructura especializada en la retina aviar. Es una estructura muy vascularizada que se proyecta en el humor vítreo. Los experimentos muestran que, durante las oscilaciones oculares sacádicas (que ocupan hasta el 12% del tiempo de observación de las aves), el pecten oculi actúa como un agitador, impulsando la perfusión (lubricantes naturales) hacia la retina. Así, en las aves, los movimientos oculares sacádicos parecen ser importantes en la nutrición de la retina y la respiración celular.