Rutáceas

Las rutáceas son una familia, comúnmente conocida como la ruda o familia de los cítricos, de plantas con flores, generalmente ubicadas en el orden Sapindales.

Las especies de la familia generalmente tienen flores que se dividen en cuatro o cinco partes, generalmente con olores fuertes. Varían en forma y tamaño desde hierbas hasta arbustos y árboles grandes.

El género económicamente más importante de la familia es Citrus, que incluye el naranjo (C. × sinensis), el limón (C. × limón), toronja (C. × paradisi) y lima (varios, principalmente C. aurantifolia, la lima clave). Boronia es un gran género australiano, algunos de cuyos miembros son plantas con flores muy aromáticas y se utilizan en la producción comercial de aceite. Otros géneros grandes incluyen Zanthoxylum, varias de las cuales se cultivan para la pimienta de Sichuan, Melicope y Agathosma. Alrededor de 160 géneros pertenecen a la familia Rutaceae.

Características

La mayoría de las especies son árboles o arbustos, algunas son hierbas (el género tipo Ruta, Boenninghausenia y Dictamnus), frecuentemente aromáticas con glándulas en las hojas, a veces con espinas. Las hojas suelen ser opuestas y compuestas, y sin estípulas. Las glándulas pelúcidas, un tipo de glándula sebácea, se encuentran en las hojas responsables del olor aromático de los miembros de la familia; tradicionalmente han sido la principal característica sinapomórfica para identificar a las Rutaceae.

Las flores son sin brácteas, solitarias o en cima, raramente en racimos, y principalmente polinizadas por insectos. Son radialmente o (raramente) lateralmente simétricos y generalmente hermafroditas. Tienen cuatro o cinco pétalos y sépalos, a veces tres, la mayoría separados, de ocho a diez estambres (cinco en Skimmia, muchos en Citrus), generalmente separados o en varios grupos. Usualmente un solo estigma con 2 a 5 carpelos unidos, a veces ovarios separados pero estilos combinados.

Los frutos de las Rutaceae son muy variables: se producen bayas, drupas, hesperidios, sámaras, cápsulas y folículos. El número de semillas también varía ampliamente.

Taxonomía

La familia está estrechamente relacionada con Sapindaceae, Simaroubaceae y Meliaceae, y todas se ubican generalmente en el mismo orden, aunque los sistemas más antiguos separan ese orden en Rutales y Sapindales. Las familias Flindersiaceae y Ptaeroxylaceae a veces se mantienen separadas, pero hoy en día generalmente se ubican en Rutaceae, al igual que las Cneoraceae.

Subfamilias

En 1896, Engler publicó una división de la familia Rutaceae en siete subfamilias. Uno, Rhabdodendroideae, ya no se considera que pertenece a las Rutaceae, siendo tratado como la familia segregada Rhabdodendraceae, que contiene solo el género Rhabdodendron. Dos subfamilias monogenéricas, Dictyolomatoideae y Spathelioideae, ahora están incluidas en la subfamilia Cneoroideae, junto con los géneros Engler ubicados en otras familias. Las cuatro subfamilias Engler restantes eran Aurantioideae, Rutoideae, Flindersioideae y Toddalioideae. La división de Engler en subfamilias se basó en gran medida en las características de la fruta, al igual que otras utilizadas hasta que se aplicaron métodos filogenéticos moleculares.

Los métodos moleculares han demostrado que solo las Aurantioideae pueden diferenciarse claramente de otros miembros de la familia basándose en la fruta. No han apoyado las circunscripciones de las otras tres subfamilias principales de Engler. En 2012, Groppo et al. dividió Rutaceae en solo dos subfamilias, reteniendo Cneoroideae pero colocando todos los géneros restantes en una subfamilia Rutoideae s.l. muy ampliada Una clasificación de 2014 de Morton y Telmer también retuvo Engler's Aurantioideae, pero dividió las Rutoideae restantes s.l. en una Rutoideae más pequeña y una mucho más grande Amyridoideae s.l., que contiene la mayor parte de las Rutoideae de Engler. Hasta 2021, los métodos filogenéticos moleculares solo habían muestreado entre el 20% y el 40% de los géneros de Rutaceae. Un estudio de 2021 de Appelhans et al. muestrearon casi el 90% de los géneros. Los dos principales clados reconocidos por Groppo et al. en 2012 se confirmaron, pero Morton and Telmer's Rutoideae era parafilético y su Amyridoideae era polifilético y no incluía el género tipo. Applehans et al. dividió a la familia en seis subfamilias, que se muestran a continuación en el cladograma producido en su estudio. Se demostró que la gran subfamilia Zanthoxyloideae contiene clados distintos, pero los autores consideraron que una clasificación revisada a nivel tribal aún no era factible en el momento en que se publicó su artículo.

Especies notables

Varios Citrus frutas

La familia es de gran importancia económica en climas cálidos templados y subtropicales por sus numerosos frutos comestibles del género Citrus, como la naranja, limón, calamansi, lima, kumquat, mandarina y pomelo.

Las frutas no cítricas incluyen el zapote blanco (Casimiroa edulis), la naranja (Glycosmis pentaphylla), la lima (Triphasia trifolia) y el bael (Aegle marmelos).

El árbol del curry, Murraya koenigii, es de importancia culinaria en el subcontinente indio y en otros lugares, ya que sus hojas se utilizan como especia para dar sabor a los platos. Las especias también se elaboran a partir de varias especies del género Zanthoxylum, en particular la pimienta de Sichuan.

Otras plantas se cultivan en horticultura: especies Murraya y Skimmia, por ejemplo. Las especies Ruta, Zanthoxylum y Casimiroa son medicinales. La industria del perfume también utiliza varias plantas, como la Boronia megastigma de Australia Occidental.

El género Pilocarpus tiene especies (P. jaborandi, y P. microphyllus de Brasil, y P. pennatifolius de Paraguay) de donde se extrae el medicamento pilocarpina, utilizado para tratar el glaucoma.