Rumiante

Los rumiantes (suborden Ruminantia) son mamíferos herbívoros con pezuñas que pastan o ramonean y que pueden adquirir nutrientes de alimentos de origen vegetal al fermentarlos en un estómago especializado antes de la digestión, principalmente a través de acciones microbianas. El proceso, que tiene lugar en la parte frontal del sistema digestivo y, por lo tanto, se denomina fermentación del intestino anterior, generalmente requiere que la ingesta fermentada (conocida como bolo alimenticio) se regurgite y se mastique nuevamente. El proceso de volver a masticar el alimento para descomponer aún más la materia vegetal y estimular la digestión se denomina rumia. La palabra "rumiante" proviene del latín ruminare, que significa "masticar de nuevo".

Las aproximadamente 200 especies de rumiantes incluyen tanto especies domésticas como salvajes. Los mamíferos rumiantes incluyen ganado, todos los bovinos domesticados y salvajes, cabras, ovejas, jirafas, ciervos, gacelas y antílopes. También se ha sugerido que los notungulados también dependían de la rumia, a diferencia de otros atlantogenados que dependen de la fermentación del intestino posterior más típica, aunque esto no es del todo seguro.

Taxonómicamente, el suborden Ruminantia es un linaje de artiodáctilos herbívoros que incluye a los ungulados más avanzados y extendidos del mundo. El suborden Ruminantia incluye seis familias diferentes: Tragulidae, Giraffidae, Antilocapridae, Moschidae, Cervidae y Bovidae.

Taxonomía y evolución

Hofmann y Stewart dividieron a los rumiantes en tres categorías principales en función de su tipo de alimentación y sus hábitos alimentarios: selectores de concentrados, tipos intermedios y comedores de hierba/fibras, con el supuesto de que los hábitos alimentarios en los rumiantes provocan diferencias morfológicas en sus sistemas digestivos, incluidas las glándulas salivales, tamaño ruminal y papilas ruminales. Sin embargo, Woodall descubrió que existe poca correlación entre el contenido de fibra de la dieta de un rumiante y las características morfológicas, lo que significa que las divisiones categóricas de rumiantes de Hofmann y Stewart justifican una mayor investigación.

Además, algunos mamíferos son pseudorumiantes, que tienen un estómago de tres compartimentos en lugar de cuatro como los rumiantes. Los Hippopotamidae (que comprenden hipopótamos) son ejemplos bien conocidos. Los pseudorumiantes, al igual que los rumiantes tradicionales, son fermentadores del intestino anterior y la mayoría rumian o rumian. Sin embargo, su anatomía y método de digestión difieren significativamente de los de un rumiante de cuatro cámaras.

Los herbívoros monogástricos, como los rinocerontes, los caballos y los conejos, no son rumiantes, ya que tienen un estómago simple de una sola cámara. Estos fermentadores del intestino posterior digieren la celulosa en un ciego agrandado. En fermentadores más pequeños del intestino posterior del orden Lagomorpha (conejos, liebres y pikas), los cecotropos formados en el ciego pasan a través del intestino grueso y posteriormente se vuelven a ingerir para permitir otra oportunidad de absorber nutrientes.

Filogenia

Ruminantia es un grupo corona de rumiantes dentro del orden Artiodactyla, definido cladísticamente por Spaulding et al. como "el clado menos inclusivo que incluye Bos taurus (vaca) y Tragulus napu (ciervo ratón)". Ruminantiamorpha es un clado de artiodáctilos de nivel superior, definido cladísticamente por Spaulding et al. como "Ruminantia más todos los taxones extintos más estrechamente relacionados con los miembros existentes de Ruminantia que con cualquier otra especie viva".Esta es una definición basada en la raíz para Ruminantiamorpha, y es más inclusiva que el grupo corona Ruminantia. Como grupo corona, Ruminantia solo incluye el último ancestro común de todos los rumiantes existentes (vivos) y sus descendientes (vivos o extintos), mientras que Ruminantiamorpha, como grupo troncal, también incluye ancestros de rumiantes extintos más basales que están más estrechamente relacionados con los rumiantes vivos. rumiantes que a otros miembros de Artiodactyla. Al considerar solo taxones vivos (neontología), esto hace que Ruminantiamorpha y Ruminantia sean sinónimos, y solo se usa Ruminantia. Por lo tanto, Ruminantimorpha solo se usa en el contexto de la paleontología. En consecuencia, Spaulding agrupó algunos géneros de la extinta familia Anthracotheriidae dentro de Ruminantiamorpha (pero no en Ruminantia), pero colocó a otros dentro del clado hermano de Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha.

La ubicación de Ruminantia dentro de Artiodactyla se puede representar en el siguiente cladograma:

artiodáctilo	Tylopoda (camellos)  artiofábula   Suina (cerdos)  Cetruminantia Rumiantia (rumiantes)   Tragulidae (ciervo ratón)   Pecora (portadores de cuernos)   Cetancodonta/Whippomorpha   Hippopotamidae (hipopótamos)   Cetáceos (ballenas)

Dentro de Ruminantia, los Tragulidae (ciervos ratón) se consideran la familia más basal, y los rumiantes restantes se clasifican como pertenecientes al infraorden Pecora. Hasta principios del siglo XXI se entendía que la familia Moschidae (ciervo almizclero) era hermana de Cervidae. Sin embargo, un estudio filogenético de 2003 realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural de Francia) y sus colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares, reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae. Según el estudio, Cervidae se separó del clado Bovidae-Moschidae hace 27 a 28 millones de años. El siguiente cladograma se basa en un estudio de secuenciación del genoma de rumiantes a gran escala de 2019:

rumiantes	TragulinaTragulidae Pécora  Antilocapridae  Jirafas    cérvidos   bóvidos  mosquidos

Clasificación

• ORDEN ARTIODACTYLA
  • Suborden Tylopoda: camellos y llamas, 7 especies vivas en 3 géneros
  • Suborden Suina: cerdos y pecaríes
  • Suborden Cetruminantia: rumiantes, ballenas e hipopótamos
    • Rumiantia sin clasificar
      • Infraorden Tragulina (parafilético)
        • Familia †Prodremotheriidae
        • Familia †Hypertragulidae
        • Familia † Praetragulidae
        • Familia †Protoceratidae
        • Familia Tragulidae: chevrotains, 6 especies vivas en 4 géneros
        • Familia † Archaeomerycidae
        • Familia †Lophiomerycidae
      • Infraorden Pecora
        • Familia Cervidae: ciervos y alces, 49 especies vivas en 16 géneros
        • Familia †Gelocidae
        • Familia †Palaeomerycidae
        • Familia †Hoplitomerycidae
        • Familia † Climacoceratidae
        • Familia Giraffidae: jirafa y okapi, 2 especies vivas en 2 géneros
        • Familia Antilocapridae: berrendo, una especie viva en un género
        • Familia †Leptomerycidae
        • Familia Moschidae: ciervo almizclero, 4 especies vivas en un género
        • Familia Bovidae: bovinos, caprinos, ovinos y antílopes, 143 especies vivas en 53 géneros

Aparato digestivo de los rumiantes

La principal diferencia entre los rumiantes y los no rumiantes es que los estómagos de los rumiantes tienen cuatro compartimentos:

1. rumen—sitio principal de fermentación microbiana
2. retículo
3. omaso: recibe bolo alimenticio masticado y absorbe ácidos grasos volátiles
4. abomaso—estómago verdadero

Las dos primeras cámaras son el rumen y el retículo. Estos dos compartimentos forman la tina de fermentación y son el principal sitio de actividad microbiana. La fermentación es crucial para la digestión porque descompone los carbohidratos complejos, como la celulosa, y permite que el animal los use. Los microbios funcionan mejor en un ambiente cálido, húmedo y anaeróbico con un rango de temperatura de 37,7 a 42,2 °C (100 a 108 °F) y un pH entre 6,0 y 6,4. Sin la ayuda de los microbios, los rumiantes no podrían utilizar los nutrientes de los forrajes. La comida se mezcla con la saliva y se separa en capas de material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar el bolo alimenticio o bolo alimenticio.

Luego, el bolo alimenticio se regurgita y se mastica para mezclarlo completamente con la saliva y descomponer el tamaño de las partículas. El tamaño de partícula más pequeño permite una mayor absorción de nutrientes. La fibra, especialmente la celulosa y la hemicelulosa, se descompone principalmente en estas cámaras por microbios (principalmente bacterias, así como algunos protozoos, hongos y levaduras) en los tres ácidos grasos volátiles (AGV): ácido acético, ácido propiónico y ácido butírico. Las proteínas y los carbohidratos no estructurales (pectina, azúcares y almidones) también se fermentan. La saliva es muy importante porque proporciona líquido a la población microbiana, recircula el nitrógeno y los minerales y actúa como amortiguador del pH del rumen. El tipo de alimento que consume el animal afecta la cantidad de saliva que se produce.

Aunque el rumen y el retículo tienen nombres diferentes, tienen capas de tejido y texturas muy similares, lo que dificulta separarlos visualmente. También realizan tareas similares. Juntas, estas cámaras se denominan reticulorumen. La digesta degradada, que ahora se encuentra en la parte líquida inferior del retículo-rumen, pasa luego a la siguiente cámara, el omaso. Esta cámara controla lo que puede pasar al abomaso. Mantiene el tamaño de partícula lo más pequeño posible para pasar al abomaso. El omaso también absorbe ácidos grasos volátiles y amoníaco.

Después de esto, la digesta se traslada al verdadero estómago, el abomaso. Este es el compartimento gástrico del estómago de los rumiantes. El abomaso es el equivalente directo del estómago monogástrico y la digesta se digiere aquí de la misma manera. Este compartimento libera ácidos y enzimas que digieren aún más el material que pasa. Aquí también es donde el rumiante digiere los microbios producidos en el rumen.Digesta finalmente se traslada al intestino delgado, donde se produce la digestión y absorción de nutrientes. El intestino delgado es el sitio principal de absorción de nutrientes. El área de superficie de la digesta aumenta mucho aquí debido a las vellosidades que se encuentran en el intestino delgado. Esta mayor superficie permite una mayor absorción de nutrientes. Los microbios producidos en el reticulorumen también se digieren en el intestino delgado. Después del intestino delgado está el intestino grueso. Las funciones principales aquí son descomponer principalmente la fibra mediante la fermentación con microbios, la absorción de agua (iones y minerales) y otros productos fermentados, y también la expulsión de desechos. La fermentación continúa en el intestino grueso de la misma manera que en el reticulorumen.

Sólo se absorben pequeñas cantidades de glucosa de los carbohidratos de la dieta. La mayoría de los carbohidratos de la dieta se fermentan en AGV en el rumen. La glucosa necesaria como energía para el cerebro y para la lactosa y la grasa láctea en la producción de leche, así como para otros usos, proviene de fuentes distintas del azúcar, como el propionato VFA, el glicerol, el lactato y las proteínas. El propionato de AGV se utiliza para alrededor del 70 % de la glucosa y el glucógeno producidos y la proteína para otro 20 % (50 % en condiciones de inanición).

Abundancia, distribución y domesticación

Los rumiantes salvajes suman al menos 75 millones y son nativos de todos los continentes excepto la Antártida y Australia. Casi el 90% de todas las especies se encuentran en Eurasia y África. Las especies habitan una amplia gama de climas (desde el trópico hasta el ártico) y hábitats (desde llanuras abiertas hasta bosques).

La población de rumiantes domésticos supera los 3.500 millones, y el ganado bovino, ovino y caprino representa aproximadamente el 95% de la población total. Las cabras fueron domesticadas en el Cercano Oriente alrededor del año 8000 a. La mayoría de las demás especies fueron domesticadas hacia el 2500 a. C., ya sea en el Cercano Oriente o en el sur de Asia.

Fisiología de los rumiantes

Los animales rumiantes tienen varias características fisiológicas que les permiten sobrevivir en la naturaleza. Una característica de los rumiantes es el continuo crecimiento de sus dientes. Durante el pastoreo, el contenido de sílice en el forraje provoca la abrasión de los dientes. Esto se compensa con el crecimiento continuo de los dientes a lo largo de la vida del rumiante, a diferencia de los humanos u otros no rumiantes, cuyos dientes dejan de crecer después de una edad determinada. La mayoría de los rumiantes no tienen incisivos superiores; en cambio, tienen una almohadilla dental gruesa para masticar bien los alimentos de origen vegetal.Otra característica de los rumiantes es la gran capacidad de almacenamiento ruminal que les da la posibilidad de consumir el alimento rápidamente y completar el proceso de masticación más tarde. Esto se conoce como rumia, que consiste en la regurgitación del alimento, volver a masticar, volver a salivar y volver a tragar. La rumia reduce el tamaño de las partículas, lo que mejora la función microbiana y permite que la digesta pase más fácilmente a través del tracto digestivo.

Microbiología ruminal

Los vertebrados carecen de la capacidad de hidrolizar el enlace glucosídico beta [1–4] de la celulosa vegetal debido a la falta de la enzima celulasa. Así, los rumiantes dependen completamente de la flora microbiana, presente en el rumen o intestino posterior, para digerir la celulosa. La digestión de los alimentos en el rumen se lleva a cabo principalmente por la microflora del rumen, que contiene densas poblaciones de varias especies de bacterias, protozoos, a veces levaduras y otros hongos; se estima que 1 ml de rumen contiene entre 10 y 50 mil millones de bacterias y 1 millón de protozoos., así como varias levaduras y hongos.

Dado que el ambiente dentro de un rumen es anaeróbico, la mayoría de estas especies microbianas son anaerobios obligados o facultativos que pueden descomponer material vegetal complejo, como celulosa, hemicelulosa, almidón y proteínas. La hidrólisis de la celulosa da como resultado azúcares, que luego se fermentan a acetato, lactato, propionato, butirato, dióxido de carbono y metano.

A medida que las bacterias realizan la fermentación en el rumen, consumen alrededor del 10 % del carbono, el 60 % del fósforo y el 80 % del nitrógeno que ingiere el rumiante. Para recuperar estos nutrientes, el rumiante luego digiere las bacterias en el abomaso. La enzima lisozima se ha adaptado para facilitar la digestión de las bacterias en el abomaso de los rumiantes. La ribonucleasa pancreática también degrada el ARN bacteriano en el intestino delgado de los rumiantes como fuente de nitrógeno.

Durante el pastoreo, los rumiantes producen grandes cantidades de saliva; las estimaciones oscilan entre 100 y 150 litros de saliva por día para una vaca. El papel de la saliva es proporcionar suficiente líquido para la fermentación del rumen y actuar como un agente amortiguador. La fermentación del rumen produce grandes cantidades de ácidos orgánicos, por lo que mantener el pH apropiado de los fluidos del rumen es un factor crítico en la fermentación del rumen. Después de que la digesta pasa por el rumen, el omaso absorbe el exceso de líquido para que las enzimas digestivas y el ácido del abomaso no se diluyan.

Toxicidad de taninos en animales rumiantes

Los taninos son compuestos fenólicos que se encuentran comúnmente en las plantas. Los taninos, que se encuentran en los tejidos de las hojas, brotes, semillas, raíces y tallos, están ampliamente distribuidos en muchas especies diferentes de plantas. Los taninos se dividen en dos clases: taninos hidrolizables y taninos condensados. Dependiendo de su concentración y naturaleza, cualquiera de las dos clases puede tener efectos adversos o beneficiosos. Los taninos pueden ser beneficiosos, ya que se ha demostrado que aumentan la producción de leche, el crecimiento de la lana, la tasa de ovulación y el porcentaje de parto, además de reducir el riesgo de hinchazón y la carga de parásitos internos.

Los taninos pueden ser tóxicos para los rumiantes, ya que precipitan las proteínas, dejándolas indisponibles para la digestión, e inhiben la absorción de nutrientes al reducir las poblaciones de bacterias proteolíticas del rumen. Los niveles muy altos de ingesta de taninos pueden producir toxicidad que puede incluso causar la muerte. Los animales que normalmente consumen plantas ricas en taninos pueden desarrollar mecanismos de defensa contra los taninos, como el despliegue estratégico de lípidos y polisacáridos extracelulares que tienen una alta afinidad para unirse a los taninos. Algunos rumiantes (cabras, ciervos, alces, alces) pueden consumir alimentos ricos en taninos (hojas, ramitas, corteza) debido a la presencia en su saliva de proteínas que se unen a los taninos.

Importancia religiosa

La Ley de Moisés en la Biblia permitía comer algunos mamíferos que tenían pezuña hendida (es decir, miembros del orden Artiodactyla) y "que rumian", estipulación conservada hasta el día de hoy en las leyes dietéticas judías.

Otros usos

El verbo 'rumiar' se ha extendido metafóricamente para significar ponderar cuidadosamente o meditar sobre algún tema. De manera similar, las ideas pueden ser 'masticadas' o 'digeridas'. 'Chew the (one's) cud' es reflexionar o meditar. En psicología, "rumiar" se refiere a un patrón de pensamiento y no está relacionado con la fisiología digestiva.

Rumiantes y cambio climático

El metano es producido por un tipo de arqueas, llamadas metanógenos, como se describió anteriormente dentro del rumen, y este metano se libera a la atmósfera. El rumen es el sitio principal de producción de metano en los rumiantes. El metano es un fuerte gas de efecto invernadero con un potencial de calentamiento global de 86 en comparación con el CO ₂ durante un período de 20 años.

Como subproducto del consumo de celulosa, el ganado expulsa metano y, por lo tanto, devuelve a la atmósfera el carbono secuestrado por las plantas. Después de unos 10 a 12 años, ese metano se descompone y se vuelve a convertir en CO2. Una vez convertidas en CO2, las plantas pueden volver a realizar la fotosíntesis y volver a fijar ese carbono en celulosa. A partir de aquí, el ganado puede comer las plantas y el ciclo comienza de nuevo. En esencia, el metano expulsado por el ganado no agrega carbono nuevo a la atmósfera. Más bien es parte del ciclo natural del carbono a través del ciclo del carbono biogénico.

En 2010, la fermentación entérica representó el 43 % de las emisiones totales de gases de efecto invernadero de toda la actividad agrícola en el mundo, el 26 % de las emisiones totales de gases de efecto invernadero de la actividad agrícola en EE. UU. y el 22 % de las emisiones totales de metano de EE. UU. La carne de rumiantes criados en el país tiene una huella de carbono equivalente más alta que otras carnes o fuentes vegetarianas de proteínas según un metanálisis global de estudios de evaluación del ciclo de vida. La producción de metano por animales de carne, principalmente rumiantes, se estima entre un 15% y un 20% de la producción mundial de metano, a menos que los animales hayan sido cazados en la naturaleza.La población actual de ganado vacuno y lechero doméstico de los EE. UU. es de alrededor de 90 millones de cabezas, aproximadamente un 50 % más que la población salvaje máxima de bisontes americanos de 60 millones de cabezas en el siglo XVIII, que vagaba principalmente por la parte de América del Norte que ahora constituye los Estados Unidos..