Rubiáceas

Las rubiaceae son una familia de plantas con flores, comúnmente conocidas como la familia del café, rubia o paja de cama. Consiste en árboles terrestres, arbustos, lianas o hierbas que se reconocen por hojas simples opuestas con estípulas interpeciolares y flores actinomorfas simpétalas. La familia contiene unas 13.500 especies en unos 620 géneros, lo que la convierte en la cuarta familia de angiospermas más grande. Rubiaceae tiene una distribución cosmopolita; sin embargo, la mayor diversidad de especies se concentra en los trópicos y subtrópicos. Los géneros económicamente importantes incluyen Coffea, la fuente del café, Cinchona, la fuente del alcaloide antipalúdico quinina, cultivares ornamentales (por ejemplo,, Gardenia, Ixora, Pentas), e históricamente algunas plantas tintóreas (p. ej., Rubia).

Descripción

Las Rubiaceae son morfológicamente fácilmente reconocibles como un grupo coherente por una combinación de caracteres: hojas opuestas o verticiladas que son simples y enteras, estípulas interpeciolares, corolas actinomorfas tubulares simpétalas y un ovario inferior.

Está presente una amplia variedad de formas de crecimiento: los arbustos son los más comunes (p. ej., Coffea, Psychotria), pero los miembros de la familia también pueden ser árboles (p. ej., Cinchona, Nauclea), lianas (p. ej., Psychotria samoritourei), o hierbas (p. ej., Galium, Spermacoce). Algunas epífitas también están presentes (por ejemplo, Myrmecodia). Las plantas suelen contener iridoides, varios alcaloides y los cristales de rafido son comunes. Las hojas son simples, enteras y enteras; sólo hay un caso de hojas compuestas pinnadas (Pentagonia osapinnata). Las láminas de las hojas suelen ser elípticas, con una base cuneada y una punta aguda. En tres géneros (Pavetta, Psychotria, Sericanthe), los nódulos foliares bacterianos se pueden observar como manchas oscuras o líneas en las hojas. La filotaxis suele ser decusada, rara vez verticilada (p. ej., Fadogia), o rara vez aparentemente alterna como resultado de la reducción de una hoja en cada nudo (p. ej., Sabicea sthenula). Una característica de las Rubiaceae es la presencia de estípulas que en su mayoría están fusionadas a una estructura interpeciolar a cada lado del tallo entre las hojas opuestas. Su superficie interior a menudo tiene glándulas llamadas 'colectores', que producen compuestos mucilaginosos que protegen el brote joven. El "verticulado" Las hojas de la tribu herbácea Rubieae se han interpretado clásicamente como hojas verdaderas más estípulas en forma de hojas interpeciolares. La inflorescencia es una cima, rara vez de flores solitarias (por ejemplo, Rothmannia), y es terminal o axilar y emparejada en los nudos. Las flores 4-5-meras (rara vez pleiomeras; por ejemplo, seis en Richardia) son generalmente bisexuales y generalmente epiginas. El perianto suele ser biseriado, aunque el cáliz está ausente en algunos taxones (por ejemplo, Theligonum). El cáliz en su mayoría tiene los lóbulos fusionados en la base; Los lóbulos del cáliz desiguales no son infrecuentes y, a veces (por ejemplo, Mussaenda), un lóbulo está agrandado y coloreado (el llamado "semaphyl"). La corola es sinpétala, en su mayoría actinomorfa, generalmente tubular, en su mayoría blanca o cremosa, pero también amarilla (p. ej., Gardenia spp., Mycelia basiflora), y rara vez azul (p. ej., Faramea calyptrata) o rojo (por ejemplo, Alberta magna, Ixora coccinea). Los estambres son alternipétalos y epipétalos. Las anteras tienen una dehiscencia longitudinal, pero son poricidas en algunos géneros (por ejemplo, Rustia, Tresanthera). El gineceo es sincarpo con un ovario inferior (rara vez secundariamente superior, por ejemplo, Gaertnera, Pagamea). La placentación es axial, rara vez parietal (p. ej., Gardenia); los óvulos son anátropos a hemítropos, unitegmáticos, con un obturador funicular, uno a muchos por carpelo. Los nectarios a menudo están presentes como un disco nectarífero encima del ovario. El fruto es una baya, cápsula (por ejemplo, Oldenlandia), drupa (por ejemplo, Coffea, Psychotria) o esquizocarpo (por ejemplo, Cremocarpon). Los frutos rojos son bastante dominantes (p. ej., Coffea arabica); frutos amarillos (p. ej., Rosenbergiodendron formosum), anaranjados (p. ej., Vangueria infausta) o negruzcos (p. ej., Pavetta gardeniifolia) son igualmente comunes; las frutas azules son bastante excepcionales excepto en Psychotrieae y tribus asociadas. La mayoría de las frutas tienen alrededor de 1 cm de diámetro; frutos muy pequeños son relativamente raros y ocurren en tribus herbáceas; los frutos muy grandes son raros y se limitan a las Gardenieae. Las semillas son endospermas.

Distribución y hábitat

Las rubiáceas tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en casi todas las regiones del mundo, excepto en ambientes extremos como las regiones polares y los desiertos. El patrón de distribución de la familia es muy similar a la distribución global de la diversidad de plantas en general. Sin embargo, la mayor diversidad se concentra claramente en los trópicos y subtrópicos húmedos. Una excepción es la tribu Rubieae, que es cosmopolita pero centrada en regiones templadas. Solo unos pocos géneros son pantropicales (por ejemplo, Ixora, Psychotria), muchos son paleotropicales, mientras que las distribuciones afroamericanas son raras (por ejemplo, Sabicea). Los géneros rubiáceos endémicos se encuentran en la mayoría de las regiones florísticas tropicales y subtropicales del mundo. El mayor número de especies se encuentra en Colombia, Venezuela y Nueva Guinea. Cuando se ajusta por área, Venezuela es el más diverso, seguido por Colombia y Cuba.

Las Rubiaceae consisten en plantas terrestres y predominantemente leñosas. Los arbustos leñosos rubiáceos constituyen una parte importante del sotobosque de los bosques lluviosos de baja y media altitud. Las rubiáceas toleran una amplia gama de condiciones ambientales (tipos de suelo, altitudes, estructuras comunitarias, etc.) y no se especializan en un tipo de hábitat específico (aunque los géneros dentro de la familia a menudo se especializan).

Ecología

Biología floral

La mayoría de las rubiáceas son zoófilas. Las especies entomófilas producen néctar a partir de un disco epígino en la base del tubo de la corola para atraer insectos. La ornitofilia es rara y se encuentra en especies de flores rojas de Alberta, Bouvardia y Burchellia. Las especies anemófilas se encuentran en las tribus Anthospermeae y Theligoneae y se caracterizan por flores hermafroditas o unisexuales que exhiben un conjunto de características especializadas, como un marcado dimorfismo sexual, aumento de la superficie receptiva de los estigmas y anteras péndulas.

Aunque la mayoría de las especies de Rubiaceae son hermafroditas, la exogamia se promueve a través de la proterandria y el aislamiento espacial de los órganos reproductivos. Las estrategias reproductivas más complejas incluyen la presentación de polen secundario, heterodistilia y flores unisexuales.

La presentación de polen secundaria (también conocida como presentación de polen estilar o mecanismo de polen ixoroid) se conoce especialmente de las Gardenieae y tribus relacionadas. Las flores son proterándricas y el polen se desprende temprano en el exterior de los estigmas o en la parte superior del estilo, que sirven como 'receptaculum pollinis'. El área de superficie aumentada y la irregularidad del receptáculo de polen, causadas por hinchazones, pelos, surcos o crestas, a menudo aseguran una deposición de polen más eficiente. Después de la elongación del estilo, los animales transportan el polen a las flores en la etapa femenina o receptiva con superficies estigmáticas expuestas. Un mecanismo de catapulta de polen está presente en los géneros Molopanthera y Posoqueria (tribu Posoquerieae) que proyecta una masa de polen esférica sobre los esfingidos visitantes.

La heterodistilia es otro mecanismo para evitar la consanguinidad y está ampliamente presente en la familia Rubiaceae. Las tribus que contienen el mayor número de especies heteróstilas son Spermacoceae y Psychotrieae. La heterostilia está ausente en grupos que tienen una presentación secundaria de polen (p. ej., Vanguerieae).

Las flores unisexuales también se encuentran en Rubiaceae y la mayoría de los taxones que tienen esta característica son dioicos. Sin embargo, las dos morfologías florales son difíciles de observar ya que son bastante similares morfológicamente; las flores masculinas tienen un pistilodio con los ovarios vacíos y las flores femeninas tienen anteras vacías y más pequeñas (estaminodios). Las flores que son morfológicamente hermafroditas, pero funcionalmente dioicas se encuentran, por ejemplo, en Pyrostria.

Biología de la fruta

Las unidades de dispersión en Rubiaceae pueden ser frutos enteros, sincarpos, mericarpos, pirenos o semillas. Los taxones de frutos carnosos son probablemente todos (endo)zoocoros (p. ej., tribus Pavetteae, Psychotrieae), mientras que la dispersión de los frutos secos suele ser no especializada (p. ej., tribus Knoxieae, Spermacoceae). Cuando las semillas funcionan como diásporas, la dispersión es anemócora o hidrócora. Los tres tipos de diásporas dispersadas por el viento en Rubiaceae son semillas de polvo (raras, por ejemplo, Lerchea), semillas emplumadas (por ejemplo, Hillia) y semillas aladas (por ejemplo, Coutarea ). La dispersión a larga distancia por las corrientes oceánicas es muy rara (p. ej., el árbol costero Guettarda speciosa). Otros mecanismos de dispersión están ausentes o al menos son muy raros. Algunas espermatozoides que tienen semillas con elaiosomas son probablemente mirmecocoros (p. ej., Spermacoce hepperiana). Los taxones epizoocoras se limitan a las rubiáceas herbáceas (p. ej., los frutos de Galium aparine están densamente cubiertos de pelos erizados en forma de gancho).

Asociaciones con otros organismos

Los géneros Anthorrhiza, Hydnophytum, Myrmecodia, Myrmephytum y Squamellaria son epífitas suculentas que han desarrollado una relación mutualista con las hormigas. Su hipocótilo crece hasta convertirse en un tubérculo habitado por hormigas. Algunos arbustos o árboles tienen hormigueros en sus tallos (por ejemplo, Globulostylis). Algunas especies de Rubiaceae tienen domatia que están habitadas por ácaros (es decir, acarodomatia; por ejemplo, Plectroniella armata).

Se encuentra una asociación íntima entre las bacterias y las plantas en tres géneros rubiáceos (a saber, Pavetta, Psychotria y Sericanthe). La presencia de bacterias endófitas es visible a simple vista debido a la formación de manchas oscuras o nódulos en las láminas de las hojas. Los endófitos han sido identificados como bacterias Burkholderia. Un segundo tipo de simbiosis foliar bacteriana se encuentra en los géneros Fadogia, Fadogiella, Globulostylis, Rytigynia, Vangueria (todas pertenecientes a la tribu Vanguerieae), donde las bacterias Burkholderia se encuentran libremente distribuidas entre las células del mesófilo y no se forman nódulos foliares. La hipótesis sobre la función de la simbiosis es que los endófitos brindan protección química contra la herbivoría al producir ciertos metabolitos secundarios tóxicos.

Sistemática

La familia Rubiaceae lleva el nombre de Rubia, nombre utilizado por Plinio el Viejo en su Naturalis Historia para la rubia (Rubia tinctorum). Las raíces de esta planta se han utilizado desde la antigüedad para extraer alizarina y purpurina, dos tintes rojos utilizados para teñir la ropa. Por lo tanto, el nombre rubia se deriva de la palabra latina ruber, que significa rojo. El conocido género Rubus (moras y frambuesas) no está relacionado y pertenece a las rosáceas, la familia de las rosáceas.

Taxonomía

El nombre Rubiaceae (nomen conservandum) fue publicado en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu, pero el nombre ya se mencionaba en 1782.

Desde hace mucho tiempo, varias familias históricamente aceptadas se incluyen en Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae, Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae.

Más recientemente, las familias morfológicamente bastante diferentes Dialypetalanthaceae, Henriqueziaceae y Theligonaceae se redujeron a sinonimia de Rubiaceae.

Subfamilias y tribus

El sistema de clasificación clásico de Rubiaceae distinguía solo dos subfamilias: Cinchonoideae, que se caracteriza por tener más de un óvulo en cada lóculo, y Coffeoideae, que tiene un óvulo en cada lóculo. Sin embargo, esta distinción fue criticada debido a la posición distante de dos tribus obviamente relacionadas, a saber. Gardenieae con muchos óvulos en Cinchonoideae e Ixoreae con un óvulo en Coffeoideae, y porque en especies de Tarenna el número de óvulos varía de uno a varios en cada lóculo. Durante el siglo XX, se utilizaron otros caracteres para delinear subfamilias, p. presentación de polen estilar, rafidios, endospermo, heterostilia, etc. Sobre esta base, se reconocieron tres u ocho subfamilias. La última clasificación subfamiliar basada únicamente en caracteres morfológicos dividió a Rubiaceae en cuatro subfamilias: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae y Rubioideae. En general, los problemas de delimitación de subfamilias en Rubiaceae basados en caracteres morfológicos están relacionados con la extrema naturalidad de la familia, por lo tanto, una divergencia relativamente baja de sus miembros.

La introducción de la filogenética molecular en la investigación de Rubiaceae ha corroborado o rechazado varias de las conclusiones hechas en la era premolecular. Existe apoyo para las subfamilias Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae, aunque circunscritas de manera diferente, y se muestra que Antirheoideae es polifilético. La tribu Coptosapelteae, incluidos los géneros Acranthera y Coptosapelta, y la tribu monogenérica Luculieae no se han colocado dentro de una subfamilia y son hermanas del resto de Rubiaceae. Actualmente, en la mayoría de las investigaciones moleculares sobre la familia Rubiaceae, se sigue la clasificación con tres subfamilias (Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae). Sin embargo, se propone una visión alternativa donde solo se reconocen dos subfamilias, una Cinchonoideae expandida (que incluye Ixoroideae, Coptosapeltaeae y Luculieae) y Rubioideae. La adopción del Código de Melbourne para la nomenclatura botánica tuvo un impacto inesperado en muchos nombres que se han utilizado durante mucho tiempo y están bien establecidos en la literatura. De acuerdo con el Código de Melbourne, el nombre subfamiliar Ixoroideae debe ser reemplazado por Dialypetalanthoideae. Sin embargo, Dialypetalanthus es morfológicamente bastante aberrante en Rubiaceae y si debe excluirse de Rubiaceae, el nombre subfamiliar sigue siendo Ixoroideae. Los estudios moleculares también tienen un impacto sustancial en las delimitaciones tribales y todavía se están realizando cambios taxonómicos. También aquí, de acuerdo con el Código de Melbourne, la tribu Condamineeae debería ser renombrada como Dialypetalantheae. La siguiente lista contiene los nombres de las tribus válidamente publicados, sin embargo, algunas tribus pueden estar en disputa. El número aproximado de especies se indica entre paréntesis, sin embargo, varios géneros y especies aún no se ubican en una tribu.

Géneros

La familia Rubiaceae contiene alrededor de 13.500 especies en 619 géneros. Esto la convierte en la cuarta familia más grande de plantas con flores por número de especies y la quinta más grande por número de géneros. Aunque todavía se están realizando ajustes taxonómicos, el número total de géneros aceptados se mantiene estable. En total, se han publicado alrededor de 1338 nombres de género, lo que indica que más de la mitad de los nombres publicados son sinónimos. Psychotria, con alrededor de 1530 especies, es el género más grande dentro de la familia y el tercer género más grande de las angiospermas, después de la leguminosa Astragalus y la orquídea Bulbophyllum. Sin embargo, la delimitación de Psychotria sigue siendo problemática y su ajuste podría reducir el número de especies. En total, 30 géneros tienen más de 100 especies. Sin embargo, 138 géneros son monotípicos, que representan el 22% de todos los géneros, pero solo el 1,1% de todas las especies.

Filogenia

Estudios moleculares han demostrado la ubicación filogenética de Rubiaceae dentro del orden Gentianales y se confirma la monofilia de la familia. Las relaciones de las tres subfamilias de Rubiaceae junto con las tribus Coptosapelteae y Luculieae se muestran en el árbol filogenético a continuación. La ubicación de estos dos grupos en relación con las tres subfamilias no se ha resuelto por completo.

Evolución

La historia fósil de las Rubiaceae se remonta al menos hasta el Eoceno. La distribución geográfica de estos fósiles, junto con el hecho de que representan las tres subfamilias, es indicativa de un origen anterior de la familia, probablemente en el Cretácico superior o Paleoceno. Aunque varios autores han referido a la familia fósiles que datan del Cretácico y el Paleoceno, ninguno de estos fósiles ha sido confirmado como perteneciente a las Rubiaceae.

Los fósiles confirmados más antiguos, que son frutos que se parecen mucho a los del género Emenopterys, se encontraron en Washington y tienen entre 48 y 49 millones de años. Una infrutescencia fósil y un fruto encontrados en estratos de Oregón de 44 millones de años de antigüedad fueron asignados a Emenopterys dilcheri, una especie extinta. Los siguientes fósiles más antiguos datan del Eoceno tardío e incluyen Canthium de Australia, Faramea de Panamá, Guettarda de Nueva Caledonia y Paleorubiaceophyllum, un género extinto del sureste de los Estados Unidos.

Se conocen rubiáceas fósiles de tres regiones del Eoceno (América del Norte al norte de México, México-América Central-Caribe y el Pacífico Sudoriental-Asia). En el Oligoceno se encuentran en estas tres regiones más África. En el Mioceno, se encuentran en estas cuatro regiones más América del Sur y Europa.

Usos

Comida

No se encuentran alimentos básicos en las Rubiaceae, pero algunas especies se consumen localmente y las frutas pueden usarse como alimento para la hambruna. Algunos ejemplos son las frutas de níspero africano (p. ej., V. infausta, V. madagascariensis), el melocotón africano (Nauclea latifolia) y el noni ( Morinda citrifolia).

Bebida

El miembro de la familia de mayor importancia económica es el género Coffea utilizado en la producción de café. Coffea incluye 124 especies, pero solo tres especies se cultivan para la producción de café: C. arábica, C. canephora, y C. liberica.

Medicina

La corteza de los árboles del género Cinchona es la fuente de una variedad de alcaloides, el más familiar de los cuales es la quinina, uno de los primeros agentes efectivos en el tratamiento de la malaria. Woodruff (Galium odoratum) es una pequeña planta herbácea perenne que contiene cumarina, un precursor natural de la warfarina, y la planta sudamericana Carapichea ipecacuanha es la fuente de la ipecacuana emética. Psychotria viridis se utiliza con frecuencia como fuente de dimetiltriptamina en la preparación de ayahuasca, una decocción psicoactiva. La corteza de la especie Breonadia salicina se ha utilizado en la medicina tradicional africana durante muchos años. Las hojas de la planta Kratom (Mitragyna speciosa) contienen una variedad de alcaloides, incluidos varios alcaloides psicoactivos, y se preparan y consumen tradicionalmente en el sudeste asiático, donde se sabe que exhiben cualidades analgésicas y estimulantes. comportándose como un agonista del receptor opioide μ y, a menudo, se usa en la medicina tradicional tailandesa de manera similar y, a menudo, como reemplazo de los analgésicos opioides como la morfina.

Ornamentos

Originalmente de China, la gardenia común (Gardenia jasminoides) es una planta de jardín y flor ampliamente cultivada en climas libres de heladas en todo el mundo. Varias otras especies del género también se ven en la horticultura. El género Ixora contiene plantas cultivadas en jardines de clima cálido; la especie más comúnmente cultivada, Ixora coccinea, se usa con frecuencia para hermosos setos de flores rojas. Los cultivares Mussaenda con lóbulos del cáliz agrandados y coloreados son arbustos con aspecto de Hydrangea; se cultivan principalmente en Asia tropical. La Coprosma repens nativa de Nueva Zelanda es una planta comúnmente utilizada para setos. La Rothmannia globosa sudafricana se considera un árbol ejemplar en la horticultura. Nertera granadensis es una planta de interior muy conocida que se cultiva por sus llamativas bayas de color naranja. Otras plantas ornamentales incluyen Mitchella, Morinda, Pentas y Rubia.

Tintes

Rose madder, la raíz triturada de Rubia tinctorum, produce un tinte rojo, y la tropical Morinda citrifolia produce un tinte amarillo.

Cultura

• Cinchona officinalis es el árbol nacional de Ecuador y Perú.
• Coffea arabica es la flor nacional del Yemen.
• Ixora coccinea es la flor nacional de Suriname.
• Warszewiczia coccinea es la flor nacional de Trinidad y Tobago.
• El Día Internacional del Café se celebra cada año el 29 de septiembre.

Galería de imágenes

• 

  Alberta magna

• 

  Arachnothryx leucophylla

• 

  Asperula tinctoria

• 

  Bikkia philippinensis

• 

  Chiococca alba

• 

  Coffea arabica

• 

  Galium uliginosum

• 

  Gardenia thunbergia

• 

  Ixora coccinea

• 

  Ixora javanica

• 

  Mitragyna speciosa

• 

  Morinda pubescens

• 

  Nertera granadensis

• 

  Psychotria poeppigiana

• 

  Sherardia arvensis