Rotífero

Los rotíferos (del latín rota, " rueda", y -fer, "cojinete"), comúnmente llamado animales de rueda o animálculos de rueda, forman un filo (Rotifera) de animales microscópicos y semimicroscópicos pseudocelomados.

El reverendo John Harris los describió por primera vez en 1696, y Antonie van Leeuwenhoek describió otras formas en 1703. La mayoría de los rotíferos miden entre 0,1 y 0,5 mm (0,0039 y 0,0197 pulgadas) de largo (aunque su tamaño puede oscilar entre 50 μm (0,0020 in) a más de 2 mm (0,079 in)), y son comunes en ambientes de agua dulce en todo el mundo con algunas especies de agua salada.

Algunos rotíferos nadan libremente y son verdaderamente planctónicos, otros se mueven como gusanos centimétricos a lo largo de un sustrato y algunos son sésiles y viven dentro de tubos o soportes gelatinosos adheridos a un sustrato. Unas 25 especies son coloniales (p. ej., Sinantherina semibullata), sésiles o planctónicas. Los rotíferos son una parte importante del zooplancton de agua dulce, siendo una importante fuente de alimento y muchas especies también contribuyen a la descomposición de la materia orgánica del suelo. La mayoría de las especies de rotíferos son cosmopolitas, pero también hay algunas especies endémicas, como Cephalodella vittata del lago Baikal. La evidencia reciente de códigos de barras, sin embargo, sugiere que algunos 'cosmopolitas' especies, como Brachionus plicatilis, B. calyciflorus, Lecane bulla, entre otros, son en realidad complejos de especies. En algunos tratamientos recientes, los rotíferos se colocan con acantocéfalos en un clado más grande llamado Syndermata.

En junio de 2021, los biólogos informaron de la restauración de rotíferos bdelloides después de haber estado congelados durante 24 000 años en el permafrost siberiano.

Taxonomía y denominación

Rev. John Harris describió por primera vez a los rotíferos (en particular, un rotífero bdelloid) en 1696 como "un animal parecido a un gusano grande que podía contraerse en una figura esférica y luego estirarse de nuevo; el extremo de su cola apareció con unas pinzas como las de una tijereta". En 1702, Antonie van Leeuwenhoek dio una descripción detallada de Rotifer vulgaris y posteriormente describió Melicerta ringens y otras especies. También fue el primero en publicar observaciones de la revivificación de ciertas especies después del secado. Otros observadores describieron otras formas, pero no fue hasta la publicación de Christian Gottfried Ehrenberg Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen en 1838 que los rotíferos fueron reconocidos como animales multicelulares.

Se han descrito unas 2200 especies de rotíferos. Su taxonomía se encuentra actualmente en un estado de cambio. Un tratamiento los ubica en el filo Rotifera, con tres clases: Seisonidea, Bdelloidea y Monogononta. El grupo más numeroso es el Monogononta, con unas 1.500 especies, seguido de los Bdelloidea, con unas 350 especies. Solo hay dos géneros conocidos con tres especies de Seisonidea.

Se ha demostrado que los Acanthocephala, anteriormente considerados un filo separado, son rotíferos modificados. La relación exacta con otros miembros del filo aún no se ha resuelto. Una posibilidad es que Acanthocephala esté más cerca de Bdelloidea y Monogononta que de Seisonidea; los nombres y relaciones correspondientes se muestran en el cladograma a continuación.

Los rotíferos, estrictamente hablando, se limitan a los Bdelloidea y los Monogononta. Rotifera, Acanthocephala y Seisonida forman un clado llamado Syndermata.

Etimología

La palabra rotífero se deriva de una palabra neolatina que significa "portador de ruedas", debido a la corona alrededor de la boca que en un movimiento secuencial concertado se asemeja a una rueda (aunque el órgano en realidad no gira).

Anatomía

Anatomía de un rotulador

Los rotíferos tienen simetría bilateral y una variedad de formas diferentes. El cuerpo de un rotífero se divide en cabeza, tronco y pie, y suele ser algo cilíndrico. Hay una cutícula bien desarrollada, que puede ser gruesa y rígida, lo que le da al animal una forma de caja, o flexible, lo que le da al animal una forma de gusano; tales rotíferos se denominan respectivamente loricate y illoricate. Las cutículas rígidas a menudo se componen de múltiples placas y pueden tener espinas, crestas u otra ornamentación. Su cutícula no es quitinosa y está formada por proteínas esclerotizadas.

Las dos características más distintivas de los rotíferos (en las hembras de todas las especies) son la presencia de corona en la cabeza, una estructura ciliada en todos los géneros excepto Cupelopagis y presencia de mastax. En las especies más primitivas, la corona forma un simple anillo de cilios alrededor de la boca desde el cual se extiende una banda adicional de cilios sobre la parte posterior de la cabeza. Sin embargo, en la gran mayoría de los rotíferos, esto ha evolucionado hacia una estructura más compleja.

Las modificaciones al plan básico de la corona incluyen la alteración de los cilios en cerdas o mechones grandes y la expansión o pérdida de la banda ciliada alrededor de la cabeza. En géneros como Collotheca, la corona se modifica para formar un embudo que rodea la boca. En muchas especies, como las del género Testudinella, los cilios alrededor de la boca han desaparecido, dejando solo dos pequeñas bandas circulares en la cabeza. En los bdelloides, este plan se modifica aún más, con la banda superior dividiéndose en dos ruedas giratorias, levantadas sobre un pedestal que se proyecta desde la superficie superior de la cabeza.

El tronco forma la mayor parte del cuerpo y encierra la mayoría de los órganos internos. El pie se proyecta desde la parte trasera del tronco y suele ser mucho más estrecho, dando la apariencia de una cola. La cutícula sobre el pie a menudo forma anillos, haciéndolo parecer segmentado, aunque la estructura interna es uniforme. Muchos rotíferos pueden retraer el pie parcial o totalmente dentro del tronco. El pie termina en de uno a cuatro dedos que, en las especies sésiles y rastreras, contienen glándulas adhesivas para unir al animal al sustrato. En muchas especies que nadan libremente, el pie en su conjunto se reduce de tamaño e incluso puede estar ausente.

Sistema digestivo

Micrografos de electrones que muestran variación morfológica de rotifers bdelloid y sus mandíbulas.

Rotifer colonies

Colonial rotifers, tentatively identified as Conochilus. La colonia tiene menos de 1 mm de diámetro, pero visible al ojo desnudo.

Colonia de Sinantheria socialis on an Elodea densa hoja. Nota corona en forma de corazón de individuos.

Los cilios coronales crean una corriente que arrastra la comida hacia la boca. La boca se abre en una faringe de masticación característica (llamada mastax), a veces a través de un tubo ciliado y a veces directamente. La faringe tiene una poderosa pared muscular y contiene diminutas estructuras calcificadas parecidas a mandíbulas llamadas trofos, que son las únicas partes fosilizables de un rotífero. La forma de los trofos varía entre las diferentes especies, dependiendo en parte de la naturaleza de su dieta. En los comedores de suspensión, los trofeos están cubiertos de crestas trituradoras, mientras que en las especies carnívoras más activas, pueden tener forma de fórceps para ayudar a morder a la presa. En algunos rotíferos ectoparásitos, el mastax está adaptado para agarrarse al huésped, aunque, en otros, el pie realiza esta función en su lugar.

Detrás del mastax se encuentra un esófago, que se abre hacia un estómago donde ocurre la mayor parte de la digestión y absorción. El estómago se abre en un intestino corto que termina en una cloaca en la superficie dorsal posterior del animal. En algunas especies hay hasta siete glándulas salivales que desembocan en la boca frente al esófago, mientras que el estómago está asociado con dos glándulas gástricas que producen enzimas digestivas.

Un par de protonefridios se abren en una vejiga que drena en la cloaca. Estos órganos expulsan agua del cuerpo, ayudando a mantener el equilibrio osmótico.

Sistema nervioso

Los rotíferos tienen un cerebro pequeño, ubicado justo encima del mastax, desde el cual se extienden varios nervios por todo el cuerpo. El número de nervios varía entre especies, aunque el sistema nervioso suele tener un diseño simple. Cerca del cerebro se encuentra un órgano retrocerebral, que consta de dos glándulas a cada lado de un saco medial. El saco drena en un conducto que se divide en dos antes de abrirse a través de poros en la parte superior de la cabeza. La función del órgano retrocerebral no está clara.

El sistema nervioso comprende alrededor del 25 % de las aproximadamente 1000 células de un rotífero.

Los rotíferos suelen poseer uno o dos pares de antenas cortas y hasta cinco ojos. Los ojos tienen una estructura simple, a veces con una sola célula fotorreceptora. Además, las cerdas de la corona son sensibles al tacto, y también hay un par de diminutos hoyos sensoriales revestidos por cilios en la región de la cabeza.

Rotifers individuales

Un rotulador

Ptygura pilula

Brachionus quadridentatus

Biología

Los cilios coronales tiran del animal, cuando están sueltos, a través del agua.

Al igual que muchos otros animales microscópicos, los rotíferos adultos suelen exhibir eutosis: tienen un número fijo de células dentro de una especie, generalmente del orden de 1000.

Los genomas de rotíferos bdelloides contienen dos o más copias divergentes de cada gen, lo que sugiere una historia evolutiva asexual a largo plazo. Por ejemplo, se encuentran cuatro copias de hsp82. Cada uno es diferente y se encuentra en un cromosoma diferente excluyendo la posibilidad de reproducción sexual homocigota.

Alimentación

Los rotíferos comen partículas de detritos orgánicos, bacterias muertas, algas y protozoos. Se alimentan de partículas de hasta 10 micrómetros de tamaño. Al igual que los crustáceos, los rotíferos contribuyen al reciclaje de nutrientes. Por esta razón, se utilizan en las peceras para ayudar a limpiar el agua, para evitar nubes de desechos. Los rotíferos afectan la composición de especies de algas en los ecosistemas a través de su elección de pastoreo. Los rotíferos pueden competir con los cladoceros y los copépodos por las fuentes de alimentos planctónicos.

Reproducción y ciclo de vida

Los rotíferos son dioicos y se reproducen sexual o partenogenéticamente. Son sexualmente dimórficos, siendo las hembras siempre más grandes que los machos. En algunas especies, esto es relativamente leve, pero en otras la hembra puede tener hasta diez veces el tamaño del macho. En las especies partenogenéticas, los machos pueden estar presentes solo en ciertas épocas del año o estar completamente ausentes.

El aparato reproductor femenino consta de uno o dos ovarios, cada uno con una glándula vitellarium que suministra yema a los óvulos. Juntos, cada ovario y vitellarium forman una sola estructura sincitial en la parte anterior del animal, que se abre a través de un oviducto hacia la cloaca.

Los machos no suelen tener un sistema digestivo funcional y, por lo tanto, tienen una vida corta y, a menudo, son sexualmente fértiles al nacer. Tienen un solo testículo y conducto de esperma, asociado con un par de estructuras glandulares denominadas próstatas (sin relación con la próstata de los vertebrados). El conducto de esperma se abre en un gonoporo en el extremo posterior del animal, que generalmente se modifica para formar un pene. El gonoporo es homólogo a la cloaca de las hembras, pero en la mayoría de las especies no tiene conexión con el sistema digestivo vestigial, que carece de ano.

El phylum Rotifera engloba tres clases que se reproducen por tres mecanismos diferentes: Seisonidea solo se reproduce sexualmente; Bdelloidea se reproduce exclusivamente por partenogénesis asexual; Monogononta se reproduce alternando estos dos mecanismos ("partenogénesis cíclica" o "heterogonía"). La partenogénesis (fase amíctica) domina el ciclo de vida monogononte, promoviendo un rápido crecimiento de la población y la colonización. En esta fase, los machos están ausentes y las hembras amícticas producen huevos diploides por mitosis que se desarrollan partenogenéticamente en hembras que son clones de sus madres. Algunas hembras amícticas pueden generar hembras mícticas que producirán huevos haploides por meiosis. Mixis (meiosis) es inducida por diferentes tipos de estímulos dependiendo de la especie. Los huevos haploides se convierten en machos enanos haploides si no son fertilizados y en "huevos en reposo" diploides. (o "huevos en diapausa") si son fertilizados por machos.

La fecundación es interna. El macho inserta su pene en la cloaca de la hembra o lo usa para penetrar su piel, inyectando el esperma en la cavidad del cuerpo. El huevo secreta una cáscara y se adhiere al sustrato, a las plantas cercanas o al propio cuerpo de la hembra. Algunas especies, como los miembros de la Rotaria, son ovovivíparas y retienen los huevos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan.

La mayoría de las especies nacen como versiones en miniatura del adulto. Las especies sésiles, sin embargo, nacen como larvas que nadan libremente, que se parecen mucho a los adultos de especies relacionadas que nadan libremente. Las hembras crecen rápidamente, alcanzando su tamaño adulto en unos pocos días, mientras que los machos normalmente no crecen en tamaño.

La esperanza de vida de las hembras monogonontivas varía de dos días a unas tres semanas.

Pérdida del sistema de reproducción sexual

'Asexuales antiguos': Se supone que los rotíferos bdelloides se han reproducido sin sexo durante muchos millones de años. Los machos están ausentes dentro de la especie y las hembras se reproducen solo por partenogénesis.

Sin embargo, un nuevo estudio proporcionó evidencia de intercambio genético interindividual y recombinación en Adineta vaga, una especie que anteriormente se pensaba que era asexual en la antigüedad.

Transiciones recientes: La pérdida de la reproducción sexual se puede heredar de forma mendeliana simple en el rotífero monogononte Brachionus calyciflorus: esta especie normalmente puede alternar entre reproducción sexual y asexual (partenogénesis cíclica), pero ocasionalmente da lugar a linajes puramente asexuales (partenógenos obligados). Estos linajes no pueden reproducirse sexualmente debido a que son homocigotos para un alelo recesivo.

Huevos en reposo

Los huevos en reposo encierran un embrión enquistado en una cáscara de tres capas que lo protege de factores estresantes externos. Pueden permanecer latentes durante varias décadas y pueden resistir períodos adversos (por ejemplo, la desecación del estanque o la presencia de antagonistas). Cuando regresan las condiciones favorables y después de un período obligatorio de diapausa que varía entre especies, los huevos en reposo eclosionan liberando hembras diploides amícticas que entran en la fase asexual del ciclo de vida.

Anhidrobiosis

Las hembras de rotíferos bdeloides no pueden producir huevos en reposo, pero muchas pueden sobrevivir períodos prolongados de condiciones adversas después de la desecación. Esta facilidad se denomina anhidrobiosis, y los organismos con estas capacidades se denominan anhidrobiontes. En condiciones de sequía, los rotíferos bdeloideos se contraen en una forma inerte y pierden casi toda el agua corporal; cuando se rehidratan, reanudan su actividad en unas pocas horas. Los bdelloides pueden sobrevivir en estado seco durante largos períodos, siendo la latencia más larga bien documentada de nueve años. Mientras que en otros anhidrobiontes, como el camarón de salmuera, se cree que esta tolerancia a la desecación está relacionada con la producción de trehalosa, un disacárido no reductor (azúcar), los bdeloides aparentemente no pueden sintetizar trehalosa. En los bdelloides, una de las principales causas de la resistencia a la desecación, así como la resistencia a las radiaciones ionizantes, es un mecanismo muy eficaz para reparar las roturas de doble cadena del ADN inducidas por estos agentes. Es probable que este mecanismo de reparación implique una recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas.

Depredadoras

Los rotíferos son presa de muchos animales, como los copépodos, los peces (por ejemplo, el arenque, el salmón), los briozoos, las medusas peine, las medusas, las estrellas de mar y los tardígrados.

Tamaño del genoma

Se informó que el tamaño del genoma de un rotífero bdelloidea, Adineta vaga, es de alrededor de 244 Mb. Los genomas de Monogononts parecen ser significativamente más pequeños que los de Bdelloids. En Monogononta, el contenido de ADN nuclear (2C) en ocho especies diferentes de cuatro géneros diferentes osciló casi cuatro veces, de 0,12 a 0,46 pg. Haploide "1C" Los tamaños del genoma en las especies de Brachionus oscilan al menos entre 0,056 y 0,416 pg.

Galería

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  Pareja de Lepadella rotifers de agua de estanque

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  Locula del rotifer Keratella cochlearis