Rosalinda franklin
Rosalind Elsie Franklin (25 de julio de 1920 - 16 de abril de 1958) fue una química y cristalógrafa de rayos X británica cuyo trabajo fue fundamental para comprender las estructuras moleculares del ADN (ácido desoxirribonucleico), el ARN (ácido ribonucleico), virus, carbón y grafito. Aunque sus trabajos sobre el carbón y los virus fueron apreciados durante su vida, las contribuciones de Franklin al descubrimiento de la estructura del ADN no fueron reconocidas en gran medida durante su vida, por lo que se la ha denominado de diversas formas como la "heroína agraviada". la 'dama oscura del ADN', la 'heroína olvidada', un 'ícono feminista' y la 'Sylvia Plath de la biología molecular'.
Franklin se graduó en 1941 con una licenciatura en ciencias naturales de Newnham College, Cambridge, y luego se inscribió para obtener un doctorado en química física con Ronald George Wreyford Norrish, la cátedra de química física de 1920 en la Universidad de Cambridge. Decepcionada por la falta de entusiasmo de Norrish, asumió un puesto de investigador en la Asociación Británica de Investigación sobre la Utilización del Carbón (BCURA) en 1942. La investigación sobre el carbón ayudó a Franklin a obtener un doctorado en Cambridge en 1945. Se mudó a París en 1947 como un chercheur (investigador postdoctoral) bajo la dirección de Jacques Mering en el Laboratoire Central des Services Chimiques de l'État, se convirtió en una consumada cristalógrafa de rayos X. Después de unirse al King's College de Londres en 1951 como investigador asociado, Franklin descubrió las propiedades clave del ADN, lo que finalmente facilitó la descripción correcta de la estructura de doble hélice del ADN. Debido al desacuerdo con su director, John Randall, y su colega Maurice Wilkins, Franklin se vio obligada a trasladarse a Birkbeck College en 1953.
Franklin es mejor conocida por su trabajo en las imágenes de difracción de rayos X del ADN mientras estaba en el King's College de Londres, en particular la foto 51, tomada por su alumno Raymond Gosling, que condujo al descubrimiento de la doble hélice del ADN. por la cual Francis Crick, James Watson y Maurice Wilkins compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1962. Watson sugirió que lo ideal sería que Franklin hubiera recibido un Premio Nobel de Química, junto con Wilkins, pero, aunque todavía no había una regla en contra premios póstumos, el Comité Nobel generalmente no hizo nominaciones póstumas.
Trabajando con John Desmond Bernal, Franklin dirigió un trabajo pionero en Birkbeck sobre las estructuras moleculares de los virus. El día antes de revelar la estructura del virus del mosaico del tabaco en una feria internacional en Bruselas, Franklin murió de cáncer de ovario a la edad de 37 años en 1958. El miembro de su equipo Aaron Klug continuó su investigación y ganó el Premio Nobel de Química en mil novecientos ochenta y dos.
Primeros años
Franklin nació el 25 de julio de 1920 en 50 Chepstow Villas, Notting Hill, Londres, en el seno de una familia judía británica rica e influyente.
Familia
El padre de Franklin, Ellis Arthur Franklin (1894–1964), era un banquero mercantil londinense políticamente liberal que enseñaba en el Working Men's College de la ciudad, y su madre era Muriel Frances Waley (1894-1976). Rosalind era la hija mayor y la segunda hija de una familia de cinco hijos. David (1919–1986) era el hermano mayor; Colin (1923–2020), Roland (nacido en 1926) y Jenifer (nacido en 1929) eran sus hermanos menores.
El tío abuelo paterno de Franklin fue Herbert Samuel (más tarde vizconde Samuel), quien fue ministro del Interior en 1916 y el primer judío practicante en servir en el gabinete británico. Su tía, Helen Caroline Franklin, conocida en la familia como Mamie, estaba casada con Norman de Mattos Bentwich, quien fue Fiscal General en el Mandato Británico de Palestina. Helen participó activamente en la organización sindical y el movimiento por el sufragio femenino y más tarde fue miembro del Consejo del Condado de Londres. El tío de Franklin, Hugh Franklin, fue otra figura prominente en el movimiento sufragista, aunque sus acciones avergonzaron a la familia Franklin. El segundo nombre de Rosalind, 'Elsie', fue en memoria de la primera esposa de Hugh, quien murió en la pandemia de gripe de 1918. Su familia participó activamente en el Working Men's College, donde su padre enseñaba las materias de electricidad, magnetismo e historia de la Gran Guerra por las noches, y luego se convirtió en el subdirector.
Los padres de Franklin ayudaron a asentar a refugiados judíos de Europa que habían escapado de los nazis, en particular a los del Kindertransport. Acogieron en su casa a dos niños judíos, y uno de ellos, una austriaca de nueve años, Evi Eisenstädter, compartía la habitación de Jenifer. (El padre de Evi, Hans Mathias Eisenstädter, había sido encarcelado en Buchenwald, y después de la liberación, la familia adoptó el apellido "Ellis").
Educación
Desde la primera infancia, Franklin mostró habilidades escolares excepcionales. A los seis años, se unió a su hermano Roland en Norland Place School, una escuela privada diurna en el oeste de Londres. En ese momento, su tía Mamie (Helen Bentwich), se la describió a su esposo: "Rosalind es alarmantemente inteligente: pasa todo su tiempo haciendo aritmética por placer e invariablemente hace las sumas correctas". También desarrolló un interés temprano en el cricket y el hockey. A los nueve años, Franklin ingresó a un internado, Lindores School for Young Ladies en Sussex. La escuela estaba cerca del mar y la familia quería un buen ambiente para su delicada salud.
Franklin tenía 11 años cuando fue a St Paul's Girls' Escuela en Hammersmith, al oeste de Londres, una de las pocas niñas & # 39; escuelas en Londres que enseñaban física y química. En St Paul's, se destacó en ciencias, latín y deportes. Franklin también aprendió alemán y aprendió francés con fluidez, un idioma que luego encontraría útil. Encabezó sus clases y ganó premios anuales. La única debilidad educativa de Franklin estaba en la música, por lo que el director de música de la escuela, el compositor Gustav Holst, una vez llamó a su madre para preguntarle si podría haber sufrido problemas de audición o amigdalitis. Con seis distinciones, Franklin pasó su matriculación en 1938, ganando una beca para la universidad, la Exposición de Salida de la Escuela de £ 30 al año durante tres años y £ 5 de su abuelo. Su padre le pidió que le diera la beca a un estudiante refugiado que lo mereciera.
Cambridge y la Segunda Guerra Mundial
Franklin fue a Newnham College, Cambridge, en 1938 y estudió química dentro de los Tripos de Ciencias Naturales. Allí conoció al espectroscopista Bill Price, quien trabajó con ella como demostrador de laboratorio y luego se convirtió en uno de sus colegas principales en el King's College de Londres. En 1941, Franklin recibió honores de segunda clase en sus exámenes finales. La distinción fue aceptada como una licenciatura en calificaciones para el empleo. Cambridge comenzó a otorgar títulos de licenciatura y maestría a mujeres a partir de 1947, y las mujeres graduadas anteriores los recibieron retroactivamente. En su último año en Cambridge, Franklin conoció a una refugiada francesa, Adrienne Weill, ex alumna de Marie Curie, quien tuvo una gran influencia en su vida y carrera y la ayudó a mejorar su francés conversacional.
Franklin recibió una beca de investigación en Newnham College, con la que se unió al laboratorio de química física de la Universidad de Cambridge para trabajar con Ronald George Wreyford Norrish, quien luego ganó el Premio Nobel de Química. En su año de trabajo allí, Franklin no tuvo mucho éxito. Tal como lo describe su biógrafo, Norrish era "obstinado y casi perverso en sus argumentos, prepotente y sensible a las críticas". No podía decidir sobre la asignación de trabajo para ella. En ese momento, Norrish estaba sucumbiendo debido al consumo excesivo de alcohol. Franklin escribió que hizo que ella lo despreciara por completo. Al renunciar a Norrish's Lab, Franklin cumplió con los requisitos de las Leyes del Servicio Nacional al trabajar como oficial de investigación asistente en la Asociación Británica de Investigación de Utilización del Carbón (BCURA) en 1942. El BCURA estaba ubicado en Coombe Springs Estate cerca de Kingston upon Thames cerca del límite suroeste de Londres. Norrish actuó como asesor militar en BCURA. John G. Bennett fue el director. Marcello Pirani y Victor Goldschmidt, ambos refugiados de los nazis, fueron consultores y dieron conferencias en BCURA mientras Franklin trabajaba allí. Durante su investigación en BCURA, Franklin inicialmente se hospedó en la pensión de Adrienne Weill en Cambridge hasta que su prima, Irene Franklin, propuso que compartieran alojamiento en una casa desocupada en Putney que pertenecía a su tío. Con Irene, Rosalind se ofreció como voluntaria como Air Raid Warden y patrullaba regularmente para ver el bienestar de las personas durante los ataques aéreos.
Franklin estudió la porosidad del carbón usando helio para determinar su densidad. A través de esto, descubrió la relación entre las finas constricciones en los poros de los carbones y la permeabilidad del espacio poroso. Al concluir que las sustancias se expulsaban en orden de tamaño molecular a medida que aumentaba la temperatura, ayudó a clasificar los carbones y a predecir con precisión su rendimiento como combustible y para la producción de dispositivos de guerra, como máscaras antigás. Este trabajo fue la base de la tesis doctoral de Franklin La química física de los coloides orgánicos sólidos con especial referencia al carbón por la que la Universidad de Cambridge le otorgó un doctorado en 1945. También fue la base de varios artículos.
Carrera e investigación
París
Con el final de la Segunda Guerra Mundial en 1945, Franklin le pidió ayuda a Adrienne Weill y le informó sobre las vacantes de trabajo para "un químico físico que sabe muy poco de química física, pero mucho sobre los agujeros en el carbón". " En una conferencia en el otoño de 1946, Weill presentó a Franklin a Marcel Mathieu, director del Centre national de la recherche scientifique (CNRS), la red de institutos que comprende la mayor parte de los laboratorios de investigación científica apoyados por el gobierno francés. Esto la llevó a su cita con Jacques Mering en el Laboratoire Central des Services Chimiques de l'État en París. Franklin se unió al labo (como se refiere el personal) de Mering el 14 de febrero de 1947 como uno de los quince chercheurs (investigadores).
Mering era un cristalógrafo de rayos X que aplicó la difracción de rayos X al estudio del rayón y otras sustancias amorfas, en contraste con los miles de cristales regulares que se habían estudiado con este método durante muchos años. Él le enseñó los aspectos prácticos de la aplicación de la cristalografía de rayos X a las sustancias amorfas. Esto presentó nuevos desafíos en la realización de experimentos y la interpretación de los resultados. Franklin los aplicó a otros problemas relacionados con el carbón y otros materiales carbonosos, en particular los cambios en la disposición de los átomos cuando estos se convierten en grafito. Publicó varios artículos más sobre este trabajo que se ha convertido en parte de la corriente principal de la física y la química del carbón y el carbón. Franklin acuñó los términos carbono grafitado y carbono no grafitado. El trabajo del carbón se cubrió en una monografía de 1993 y en el libro de texto publicado regularmente Chemistry and Physics of Carbon. Mering continuó el estudio del carbono en varias formas, utilizando la difracción de rayos X y otros métodos.
King's College de Londres
En 1950, a Franklin se le otorgó un Turner & Beca Newall para trabajar en King's College London. En enero de 1951, comenzó a trabajar como investigadora asociada en la Unidad de Biofísica del Consejo de Investigación Médica (MRC), dirigida por John Randall. Originalmente fue nombrada para trabajar en la difracción de rayos X de proteínas y lípidos en solución, pero Randall redirigió el trabajo de Franklin a las fibras de ADN debido a los nuevos desarrollos en el campo, y ella sería la única investigadora experimentada en difracción experimental en King' s en el momento. Randall hizo esta reasignación, incluso antes de que Franklin comenzara a trabajar en King's, debido al trabajo pionero del investigador de ADN Maurice Wilkins, y reasignó a Raymond Gosling, el estudiante graduado que había estado trabajando con Wilkins, para que fuera su asistente.
En 1950, el químico suizo Rudolf Signer en Berna preparó una muestra de ADN altamente purificada de timo de ternera. Distribuyó gratuitamente la muestra de ADN, más tarde denominada Signer DNA, a principios de mayo de 1950 en la reunión de la Faraday Society en Londres, y Wilkins fue uno de los destinatarios. Incluso utilizando equipos toscos, Wilkins y Gosling habían obtenido una imagen de difracción de buena calidad de la muestra de ADN que despertó un mayor interés en esta molécula. Pero Randall no les había indicado que le había pedido a Franklin que se hiciera cargo tanto del trabajo de difracción del ADN como de la dirección de la tesis de Gosling. Mientras Wilkins estaba de vacaciones, Randall, en una carta de diciembre de 1950, le aseguró a Franklin que "en lo que respecta al esfuerzo experimental de rayos X, por el momento solo estaría usted y Gosling". La falta de comunicación de Randall sobre esta reasignación contribuyó significativamente a la fricción bien documentada que se desarrolló entre Wilkins y Franklin. Cuando Wilkins regresó, le entregó el ADN de Signer y Gosling a Franklin.
Franklin, que ahora trabaja con Gosling, comenzó a aplicar su experiencia en técnicas de difracción de rayos X a la estructura del ADN. Usó un nuevo tubo de rayos X de enfoque fino y una microcámara ordenada por Wilkins, pero que refinó, ajustó y enfocó con cuidado. Basándose en su experiencia en química física, una innovación fundamental que Franklin aplicó fue hacer que la cámara de la cámara pudiera controlarse en cuanto a su humedad utilizando diferentes soluciones salinas saturadas. Cuando Wilkins le preguntó acerca de esta técnica mejorada, ella respondió en términos que lo ofendieron, ya que tenía "un aire de fría superioridad".
El hábito de Franklin de mirar intensamente a las personas a los ojos mientras era concisa, impaciente y directa desconcertaba a muchos de sus colegas. En marcado contraste, Wilkins era muy tímido y calculaba lentamente al hablar mientras evitaba mirar a alguien directamente a los ojos. Con la ingeniosa cámara de control de la humedad, Franklin pronto pudo producir imágenes de rayos X de mejor calidad que las de Wilkins. Inmediatamente descubrió que la muestra de ADN podía existir en dos formas: a una humedad relativa superior al 75 %, la fibra de ADN se alargaba y adelgazaba; cuando estaba más seco, se hizo corto y gordo. Originalmente se refirió al primero como "húmedo" y el segundo como "cristalino."
Sobre la estructura del ADN cristalino, Franklin primero registró el análisis en su cuaderno, que dice: "Evidencia de estructura espiral [que significa helicoidal]. La cadena recta sin torcer es altamente improbable. La ausencia de reflejos en el meridiano en forma χtallina [cristalina] sugiere una estructura en espiral." Un descubrimiento inmediato de esto fue que el grupo fosfato se encuentra fuera de la cadena principal de ADN; Franklin, sin embargo, no pudo distinguir si podría haber dos o tres cadenas. Presentó sus datos en una conferencia en noviembre de 1951, en el King's College de Londres. En sus notas de clase, Franklin escribió lo siguiente:
Los resultados sugieren una estructura helicoidal (que debe estar muy cerca) que contiene 2, 3 o 4 cadenas co-axiales de ácido nucleico por unidad helicoidal, y que tienen los grupos de fosfato cerca del exterior.
Franklin luego nombró a "A" y "B" respectivamente para el "cristalino" y "mojado" formularios (Las funciones biológicas del ADN-A se descubrieron solo 60 años después). Debido al intenso conflicto de personalidad que se desarrolló entre Franklin y Wilkins, Randall dividió el trabajo sobre el ADN. Franklin eligió el rico en datos "A" mientras Wilkins seleccionaba el formulario "B" forma.
A fines de 1951, se aceptó generalmente en King's que el B-DNA era una hélice, pero después de que Franklin registró una imagen asimétrica en mayo de 1952, Franklin no se convenció de que el A-DNA fuera una hélice. En julio de 1952, como una broma pesada para Wilkins (quien frecuentemente expresaba su opinión de que ambas formas de ADN eran helicoidales), Franklin y Gosling produjeron un aviso fúnebre lamentando la 'muerte'. de A-DNA helicoidal, que ejecuta:
Es con gran pesar que tenemos que anunciar la muerte, el viernes 18 de julio de 1952 de la helix de ADN (cristallina). La muerte siguió una enfermedad prolongada que un curso intensivo de Besselised [referir a la función Bessel que se utilizó para analizar los patrones de difusión de rayos X] inyecciones no habían podido aliviar. El próximo lunes o martes se realizará un servicio conmemorativo. Se espera que el Dr. M H F Wilkins hable en memoria del retraso del helix. [Firmado Rosalind Franklin y Raymond Gosling.]
Durante 1952, trabajaron aplicando la función de Patterson a las imágenes de rayos X del ADN que habían producido. Este fue un enfoque largo y laborioso, pero proporcionaría información importante sobre la estructura de la molécula. Franklin estaba totalmente comprometida con los datos experimentales y estaba severamente en contra de los edificios modelo o teóricos, como dijo: "No vamos a especular, vamos a esperar, vamos a dejar que las manchas en esta fotografía nos digan qué la estructura [DNA] es." Las imágenes de difracción de rayos X, incluida la emblemática Foto 51 tomada por Gosling en ese momento, han sido calificadas por John Desmond Bernal como "entre las fotografías de rayos X más bellas de cualquier sustancia". tomado.
En enero de 1953, Franklin había conciliado sus datos contradictorios y concluyó que ambas formas de ADN tenían dos hélices, y había comenzado a escribir una serie de tres borradores de manuscritos, dos de los cuales incluían una columna vertebral de ADN de doble hélice (ver más abajo). Los dos manuscritos de A-DNA de Franklin llegaron a Acta Crystallographica en Copenhague el 6 de marzo de 1953, el día antes de que Crick y Watson completaran su modelo en B-DNA. Franklin debió haberlos enviado por correo mientras el equipo de Cambridge estaba construyendo su modelo, y ciertamente los había escrito antes de que ella supiera de su trabajo. El 8 de julio de 1953, Franklin modificó uno de estos "en prueba" Los artículos de Acta, "a la luz del trabajo reciente" por los equipos de investigación de King's y Cambridge.
El tercer borrador fue sobre el B-DNA, fechado el 17 de marzo de 1953, que fue descubierto años más tarde entre sus documentos por el colega de Franklin en Birkbeck, Aaron Klug. Luego publicó en 1974 una evaluación de la estrecha correlación del borrador con el tercero del trío original de artículos de ADN Nature del 25 de abril de 1953. Klug diseñó este documento para complementar el primer artículo que había escrito en 1968 defendiendo la importante contribución de Franklin a la estructura del ADN. Klug había escrito este primer artículo en respuesta a la imagen incompleta del trabajo de Franklin representada en las memorias de James Watson de 1968, La doble hélice.
Como lo describió vívidamente Watson, viajó a King's el 30 de enero de 1953 con una preimpresión de la propuesta incorrecta de Linus Pauling para la estructura del ADN. Como Wilkins no estaba en su oficina, Watson fue al laboratorio de Franklin con su mensaje urgente de que todos deberían colaborar antes de que Pauling descubriera su error. Franklin, que no se impresionó, se enojó cuando Watson sugirió que no sabía cómo interpretar sus propios datos. Watson se retiró apresuradamente, retrocediendo hacia Wilkins, quien se había sentido atraído por la conmoción. Wilkins se compadeció de su acosado amigo y luego le mostró la imagen de rayos X del ADN de Watson Franklin. Watson, a su vez, le mostró a Wilkins un manuscrito previo a la publicación de Pauling y Robert Corey, que contenía una estructura de ADN muy parecida a su primer modelo incorrecto.
Descubrimiento de la estructura del ADN
En febrero de 1953, James Watson y Francis Crick, del Laboratorio Cavendish de la Universidad de Cambridge, comenzaron a construir un modelo molecular del ADN-B utilizando datos similares a los que tenían disponibles ambos equipos en King's. Basándose en la conferencia de Franklin en noviembre de 1951 de que el ADN era helicoidal con dos o tres soportes, construyeron un modelo de triple hélice, que demostró de inmediato que tenía fallas. La investigación de Franklin se completó en febrero de 1953, antes de su traslado a Birkbeck, y sus datos eran críticos. La construcción de modelos se aplicó con éxito en la elucidación de la estructura de la hélice alfa por Linus Pauling en 1951, pero Franklin se opuso a la construcción prematura de modelos teóricos, hasta que se obtuvieran datos suficientes para guiar adecuadamente la construcción del modelo. Ella opinó que la construcción de un modelo debía emprenderse solo después de que se conociera lo suficiente de la estructura. La condena de Franklin se justificó por el hecho de que Pauling y Corey también presentaron a fines de 1952 (publicado en febrero de 1953) un modelo erróneo de triple hélice.
Siempre cauteloso, Franklin quería eliminar las posibilidades engañosas. Las fotografías de su mesa de trabajo Birkbeck muestran que Franklin usó rutinariamente pequeños modelos moleculares, aunque ciertamente no los que se usaron con éxito en Cambridge para el ADN a gran escala. A mediados de febrero de 1953, el asesor de tesis de Crick, Max Perutz, le dio a Crick una copia de un informe escrito para una visita del comité de biofísica del Consejo de Investigación Médica a King's en diciembre de 1952, que contenía muchas de las ideas de Franklin.;s cálculos cristalográficos.
Como Franklin había decidido transferirse a Birkbeck College y Randall había insistido en que todo el trabajo de ADN debía permanecer en King's, Gosling le dio a Wilkins copias de las fotografías de difracción de Franklin. El 28 de febrero de 1953, Watson y Crick sintieron que habían resuelto el problema lo suficiente como para que Crick proclamara (en el pub local) que habían "encontrado el secreto de la vida". Sin embargo, sabían que debían completar su modelo antes de poder estar seguros.
Watson y Crick terminaron de construir su modelo el 7 de marzo de 1953, un día antes de que recibieran una carta de Wilkins en la que les decía que Franklin finalmente se marchaba y que podían poner 'todos manos a la obra'. Esto también fue un día después de que los dos artículos de A-DNA de Franklin llegaran a Acta Crystallographica. Wilkins fue a ver a la modelo la semana siguiente, según la biógrafa de Franklin, Brenda Maddox, el 12 de marzo, y supuestamente informó a Gosling sobre su regreso a King's.
Uno de los momentos más críticos y pasados por alto en la investigación del ADN fue cómo y cuándo Franklin se dio cuenta y admitió que el ADN-B era una molécula de doble hélice. Cuando Klug examinó por primera vez los documentos de Franklin después de su muerte, inicialmente tuvo la impresión de que Franklin no estaba convencido de la naturaleza de doble hélice hasta que conoció el modelo de Cambridge. Pero Klug descubrió más tarde el borrador original del manuscrito (fechado el 17 de marzo de 1953) del que quedó claro que Franklin ya había resuelto la estructura correcta. La noticia del modelo Watson-Crick llegó a King's al día siguiente, 18 de marzo, lo que sugiere que Franklin se habría enterado mucho más tarde, ya que se había mudado a Birkbeck. Un examen más detallado de su cuaderno reveló que Franklin ya había pensado en la estructura helicoidal del B-DNA en febrero de 1953, pero no estaba segura del número de hebras, como escribió: "Evidence for 2-chain (or 1-chain) hélice)." Su conclusión sobre la naturaleza helicoidal fue evidente, aunque no logró comprender la organización completa de las hebras de ADN, ya que no se le ocurrió la posibilidad de que dos hebras corran en direcciones opuestas.
Hacia fines de febrero, Franklin comenzó a trabajar en las indicaciones de las cadenas dobles, como señaló: "La estructura B no se ajusta a la teoría de la hélice simple, incluso para las líneas de capas bajas". Pronto se dio cuenta de que el ADN-B y el ADN-A eran estructuralmente similares, y percibió al ADN-A como una "versión desenrollada" de B-ADN. Franklin y Gosling escribieron un manuscrito de cinco páginas el 17 de marzo titulado "Una nota sobre la configuración molecular del timonucleato de sodio". Después de que se conoció el modelo de Watson-Crick, pareció haber solo una modificación (escrita a mano) después de la composición tipográfica al final del texto que establece que sus datos eran consistentes con el modelo, y apareció como tal en el trío de 25 Abril 1953 Artículos de Naturaleza; la otra modificación es la eliminación de "Una nota sobre" del título.
Semanas después, el 10 de abril, Franklin le escribió a Crick para pedirle permiso para ver su modelo. Franklin mantuvo su escepticismo por la construcción prematura de modelos incluso después de ver el modelo de Watson-Crick y no se impresionó. Se informa que comentó: "Es muy bonito, pero ¿cómo van a probarlo?" Como científico experimental, Franklin parece haber estado interesado en producir evidencia mucho mayor antes de publicar un modelo propuesto como probado. En consecuencia, su respuesta al modelo de Watson-Crick estuvo en consonancia con su enfoque cauteloso de la ciencia.
Crick y Watson luego publicaron su modelo en Nature el 25 de abril de 1953, en un artículo que describe la estructura de doble hélice del ADN con solo una nota al pie reconociendo "habiendo sido estimulado por un general conocimiento de Franklin y Wilkins' contribución 'inédita'.” En realidad, aunque era lo mínimo, tenían el conocimiento específico suficiente de los datos de Franklin y Gosling sobre los cuales basar su modelo. Como resultado de un acuerdo alcanzado por los dos directores de laboratorio, los artículos de Wilkins y Franklin, que incluían sus datos de difracción de rayos X, se modificaron y luego se publicaron en segundo y tercer lugar en la misma edición de Nature, aparentemente solo en apoyo del artículo teórico de Crick y Watson que proponía un modelo para el B-DNA. La mayor parte de la comunidad científica dudó varios años antes de aceptar la propuesta de la doble hélice. Al principio, la mayoría de los genetistas adoptaron el modelo debido a sus obvias implicaciones genéticas.
Colegio Birkbeck
Franklin dejó King's College London a mediados de marzo de 1953 por Birkbeck College, en un movimiento que había sido planeado durante algún tiempo y que ella describió (en una carta a Adrienne Weill en París) como " mudarse de un palacio a los barrios marginales... pero más agradable de todos modos". Fue reclutada por el presidente del departamento de física, John Desmond Bernal, un cristalógrafo que era comunista, conocido por promover cristalógrafos femeninos. Sus nuevos laboratorios estaban ubicados en 21 Torrington Square, una de un par de casas georgianas dilapidadas y abarrotadas que contenían varios departamentos diferentes; Franklin frecuentemente regañaba a Bernal por las actitudes descuidadas de algunos miembros del personal del laboratorio, especialmente después de que los trabajadores del departamento de farmacia inundaran con agua el laboratorio del primer piso en una ocasión.
A pesar de las palabras de despedida de Bernal para detener su interés en los ácidos nucleicos, Franklin ayudó a Gosling a terminar su tesis, aunque ya no era su supervisora oficial. Juntos, publicaron la primera evidencia de doble hélice en la forma A del ADN en la edición del 25 de julio de Nature. A fines de 1954, Bernal obtuvo fondos para Franklin del Consejo de Investigación Agrícola (ARC), lo que le permitió trabajar como científica principal supervisando su propio grupo de investigación. John Finch, un estudiante de física del King's College de Londres, se unió posteriormente al grupo de Franklin, seguido por Kenneth Holmes, un graduado de Cambridge, en julio de 1955. A pesar de la financiación de ARC, Franklin le escribió a Bernal que las instalaciones existentes seguía siendo muy inadecuado para realizar investigaciones "... mi escritorio y laboratorio están en el cuarto piso, mi tubo de rayos X en el sótano, y soy responsable del trabajo de cuatro personas distribuidas en el sótano, primero y segundo pisos en dos escaleras diferentes."
Investigación de ARN
Franklin continuó explorando otro ácido nucleico importante, el ARN, una molécula tan fundamental para la vida como el ADN. Volvió a utilizar la cristalografía de rayos X para estudiar la estructura del virus del mosaico del tabaco (TMV), un virus de ARN. Su reunión con Aaron Klug a principios de 1954 condujo a una colaboración duradera y exitosa. Klug acababa de obtener su doctorado en Trinity College, Cambridge, y se unió a Birkbeck a fines de 1953. En 1955, Franklin publicó sus primeros trabajos importantes sobre TMV en Nature, donde describió que todas las partículas del virus TMV eran de la misma longitud. Esto estaba en contradicción directa con las ideas del eminente virólogo Norman Pirie, aunque la observación de Franklin finalmente resultó correcta.
Franklin asignó el estudio de la estructura completa de TMV a su estudiante de doctorado Holmes. Pronto descubrieron (publicado en 1956) que la cubierta de TMV eran moléculas de proteína dispuestas en hélices. Su colega Klug trabajó en virus esféricos con su estudiante Finch, con Franklin coordinando y supervisando el trabajo. Como equipo, a partir de 1956 comenzaron a publicar trabajos seminales sobre el TMV, el virus del pepino 4 y el virus del mosaico amarillo del nabo.
Franklin también tenía un asistente de investigación, James Watt, subvencionado por la Junta Nacional del Carbón y ahora era el líder del grupo ARC en Birkbeck. Los miembros del equipo de Birkbeck continuaron trabajando en los virus de ARN que afectan a varias plantas, como la patata, el nabo, el tomate y el guisante. En 1955, se unió al equipo un estudiante de posdoctorado estadounidense, Donald Caspar. Trabajó en la ubicación precisa de las moléculas de ARN en TMV. En 1956, Caspar y Franklin publicaron artículos individuales pero complementarios en la edición del 10 de marzo de Nature, en los que mostraban que el ARN del TMV se enrolla a lo largo de la superficie interna del virus hueco. Caspar no era un escritor entusiasta y Franklin tuvo que escribir todo el manuscrito para él.
La beca de investigación de Franklin de ARC expiró a fines de 1957 y nunca recibió el salario completo propuesto por Birkbeck. Después de que Bernal solicitó al presidente de ARC, Lord Rothschild, se le otorgó una extensión de un año que finalizó en marzo de 1958.
Expo 58, la primera gran feria internacional después de la Segunda Guerra Mundial, iba a celebrarse en Bruselas en 1958. Se invitó a Franklin a hacer un modelo de TMV de cinco pies de alto, que ella comenzó en 1957. Sus materiales incluían tenis de mesa bolas y puños de manillar de bicicleta de plástico. La feria mundial de Bruselas, con una exhibición de su modelo de virus en el Pabellón Internacional de Ciencias, se inauguró el 17 de abril, un día después de su muerte.
Virus de la poliomielitis
En 1956, Franklin visitó la Universidad de California, Berkeley, donde sus colegas sugirieron que su grupo investigara el virus de la poliomielitis. En 1957, solicitó una subvención del Servicio de Salud Pública de los Institutos Nacionales de Salud de los Estados Unidos, que aprobó 10 000 libras esterlinas (equivalente a 256 495 libras esterlinas en 2021) durante tres años, el fondo más grande jamás recibido en Birkbeck. En su solicitud de subvención, Franklin mencionó su nuevo interés en la investigación de virus animales. Obtuvo el consentimiento de Bernal en julio de 1957, aunque surgieron serias preocupaciones después de que Franklin revelara sus intenciones de investigar el virus de la poliomielitis vivo, en lugar de muerto, en Birkbeck. Finalmente, Bernal dispuso que el virus se almacenara de forma segura en la Escuela de Higiene y Medicina Tropical de Londres durante la investigación del grupo. Con su grupo, Franklin comenzó a descifrar la estructura del virus de la poliomielitis mientras se encontraba en estado cristalino. Intentó montar los cristales de virus en tubos capilares para estudios de rayos X, pero se vio obligada a terminar su trabajo debido a que su salud se estaba deteriorando rápidamente.
Después de la muerte de Franklin, Klug la sucedió como líder del grupo, y él, Finch y Holmes continuaron investigando la estructura del virus de la poliomielitis. Eventualmente lograron obtener imágenes de rayos X extremadamente detalladas del virus. En junio de 1959, Klug y Finch publicaron los hallazgos del grupo, revelando que el virus de la poliomielitis tenía simetría icosaédrica, y en el mismo artículo sugirieron la posibilidad de que todos los virus esféricos poseyeran la misma simetría, ya que permitía el mayor número posible de virus. (60) de unidades estructurales idénticas. El equipo se trasladó al Laboratorio de Biología Molecular de Cambridge en 1962, y los antiguos laboratorios de Torrington Square fueron demolidos cuatro años después, en mayo de 1966.
Vida privada
Franklin se describía mejor como un agnóstico. Aparentemente, su falta de fe religiosa no se debió a la influencia de nadie, sino a su propia línea de pensamiento. Desarrolló su escepticismo cuando era niña. Su madre recordó que se negaba a creer en la existencia de Dios y comentó: "Bueno, de todos modos, ¿cómo sabes que Él no es Ella?" Más tarde dejó en claro su posición, ahora basada en su experiencia científica, y le escribió a su padre en 1940:
[S]cience and daily life cannot and should not be separated. La ciencia, para mí, da una explicación parcial de la vida... No acepto su definición de fe es decir, la creencia en la vida después de la muerte... Tu fe descansa en el futuro de ti mismo y de otros como individuos, míos en el futuro y destino de nuestros sucesores. Me parece que la tuya es más egoísta... la cuestión de un creador. ¿Un creador de qué?... No veo razón para creer que un creador de protoplasma o materia prima, si hay tal, tenga alguna razón para estar interesado en nuestra raza insignificante en un pequeño rincón del universo.
Sin embargo, Franklin no abandonó las tradiciones judías. Como la única alumna judía en la Escuela Lindores, tomaba lecciones de hebreo por su cuenta mientras sus amigos iban a la iglesia. Se unió a la Sociedad Judía durante su primer período en Cambridge, por respeto a la solicitud de su abuelo. Franklin le confió a su hermana que ella "siempre fue conscientemente judía".
A Franklin le encantaba viajar al extranjero, especialmente hacer trekking. Ella primero "calificó" en la Navidad de 1929 para unas vacaciones en Menton, Francia, donde su abuelo fue para escapar del invierno inglés. Su familia pasaba con frecuencia las vacaciones en Gales o Cornualles. Un viaje a Francia en 1938 le dio a Franklin un amor duradero por Francia y su idioma. Consideraba que el estilo de vida francés en ese momento era "muy superior al inglés". Por el contrario, Franklin describió a los ingleses con "caras vacías y estúpidas y complacencia infantil". Su familia casi se quedó atrapada en Noruega en 1939, cuando se declaró la Segunda Guerra Mundial en su camino a casa. En otro caso, Franklin caminó por los Alpes franceses con Jean Kerslake en 1946, lo que casi le cuesta la vida. Franklin se resbaló por una pendiente y apenas fue rescatado. Pero le escribió a su madre: "Estoy bastante segura de que podría vagar feliz en Francia para siempre". Me encanta la gente, el país y la comida."
Franklin realizó varios viajes profesionales a los Estados Unidos y fue particularmente jovial entre sus amigos estadounidenses y mostró constantemente su sentido del humor. William Ginoza, de la Universidad de California, Los Ángeles, recordó más tarde que Franklin era lo opuesto a la descripción que Watson hizo de ella y, como comenta Maddox, los estadounidenses disfrutaban de su "lado alegre".
En su libro La doble hélice, Watson ofrece su relato en primera persona de la búsqueda y el descubrimiento del ADN. Pinta un retrato comprensivo pero a veces crítico de Franklin. Él elogia su intelecto y perspicacia científica, pero retrata a Franklin como difícil de trabajar y descuidada con su apariencia. Después de presentarla en el libro como 'Rosalind', escribe que él y sus colegas masculinos generalmente se referían a ella como 'Rosy', el nombre que usaba la gente del King's College de Londres. detrás de su espalda. Franklin no quería que la llamaran por ese nombre porque tenía una tía abuela, Rosy. En la familia, la llamaban "Ros". Para otros, Franklin era simplemente 'Rosalind'. Se lo dejó claro a una amiga estadounidense que estaba de visita, Dorothea Raacke, mientras estaba sentada con ella en la mesa de Crick en el pub The Eagle en Cambridge: Raacke le preguntó cómo la llamarían y ella respondió "Yo";me temo que tendrá que ser Rosalind", y agregó "Definitivamente no Rosy."
Franklin a menudo expresaba sus puntos de vista políticos. Inicialmente culpó a Winston Churchill por incitar a la guerra, pero luego lo admiró por sus discursos. Franklin apoyó activamente al profesor John Ryle como candidato independiente al parlamento en las elecciones parciales de la Universidad de Cambridge de 1940, pero no tuvo éxito.
Franklin no parecía tener una relación íntima con nadie y siempre se guardó sus sentimientos personales más profundos. Después de sus días de juventud, evitó la amistad cercana con el sexo opuesto. En sus últimos años, Evi Ellis, que había compartido su dormitorio cuando era una niña refugiada y que entonces estaba casada con Ernst Wohlgemuth y se había mudado a Notting Hill desde Chicago, intentó emparejarla con Ralph Miliband pero fracasó. Franklin le dijo una vez a Evi que su compañera de piso le pidió un trago, pero ella no entendió la intención. Estaba bastante enamorada de su mentora francesa Mering, que tenía esposa y amante. Mering también admitió que estaba cautivado por su 'inteligencia y belleza'. Según Anne Sayre, Franklin confesó sus sentimientos por Mering cuando se sometió a una segunda cirugía, pero Maddox informó que la familia lo negó. Mering lloró cuando la visitó más tarde y destruyó todas sus cartas después de su muerte.
La aventura personal más cercana de Franklin probablemente fue con su estudiante de posdoctorado Donald Caspar. En 1956, ella lo visitó en su casa en Colorado después de su gira por la Universidad de California, Berkeley, y se sabe que comentó más tarde que Caspar era alguien a quien "podría haber amado, podría haberse casado". En su carta a Sayre, Franklin lo describió como "una pareja ideal".
Enfermedad, muerte y entierro
A mediados de 1956, durante un viaje de trabajo a los Estados Unidos, Franklin comenzó a sospechar de un problema de salud. Mientras estaba en Nueva York, tuvo dificultades para subirse la cremallera de la falda; su estómago se había hinchado. De vuelta en Londres, Franklin consultó a Mair Livingstone, quien le preguntó: '¿No estás embarazada?' a lo que ella respondió: "Ojalá lo fuera". Su caso fue marcado como "URGENTE". Una operación el 4 de septiembre del mismo año reveló dos tumores en su abdomen. Después de este período y otros períodos de hospitalización, Franklin pasó un tiempo convaleciente con varios amigos y familiares. Estos incluyeron a Anne Sayre, Francis Crick, su esposa Odile, con quien Franklin había formado una fuerte amistad, y finalmente con la familia Roland y Nina Franklin, donde las sobrinas y sobrinos de Rosalind reforzaron su espíritu.
Franklin decidió no quedarse con sus padres porque el dolor y el llanto incontrolables de su madre la trastornaban demasiado. Incluso mientras se sometía a un tratamiento contra el cáncer, Franklin continuó trabajando y su grupo continuó produciendo resultados: siete artículos en 1956 y seis más en 1957. A fines de 1957, Franklin volvió a enfermar y fue admitida en el Royal Marsden Hospital. El 2 de diciembre hizo su testamento. Franklin nombró a sus tres hermanos como albaceas y convirtió a su colega Aaron Klug en el principal beneficiario, quien recibiría 3.000 libras esterlinas y su automóvil Austin. De sus otros amigos, Mair Livingstone obtendría £ 2,000, Anne Piper £ 1,000 y su enfermera, la señorita Griffith, £ 250. El resto de la propiedad se destinaría a obras de caridad.
Franklin volvió a trabajar en enero de 1958 y también recibió un ascenso a investigador asociado en biofísica el 25 de febrero. Volvió a enfermar el 30 de marzo y murió unas semanas después, el 16 de abril de 1958, en Chelsea, Londres, de bronconeumonía, carcinomatosis secundaria y cáncer de ovario. La exposición a la radiación de rayos X a veces se considera un factor posible en la enfermedad de Franklin. Otros miembros de su familia han muerto de cáncer y se sabe que la incidencia de cáncer ginecológico es desproporcionadamente alta entre los judíos asquenazíes. El certificado de defunción de Franklin dice: Científica investigadora, solterona, hija de Ellis Arthur Franklin, banquero. Fue enterrada el 17 de abril de 1958 en la parcela familiar del cementerio Willesden United Synagogue en Beaconsfield Road en el distrito londinense de Brent La inscripción en su lápida dice:
EN MEMORIA DE
ROSALIND ELSIE FRANKLIN
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DEARLY LOVED ELDER DAUGHTER OF
ELLIS AND MURIEL FRANKLIN
25TH JULIO 1920 - 16TH APRIL 1958
SCIENTIST
Su investigación y su conocimiento sobre
VIRUSES REMAIN OF LASING BENEFIT
TO MANKIND
"Su alma estará atada en el paquete de la vida"
El testamento de Franklin se probó el 30 de junio, y su patrimonio se evaluó para legalización en £11,278 10 chelines. 9d. (equivalente a £280,328 en 2021).
Controversias después de la muerte
Presunto sexismo hacia Franklin
Anne Sayre, amiga de Franklin y una de sus biógrafas, dice en su libro de 1975, Rosalind Franklin and DNA: "In 1951... King's College London, como institución, no se distinguía por la acogida que ofrecía a las mujeres... Rosalind... no estaba acostumbrada a purdah [una institución religiosa y social de reclusión femenina]... había otra mujer en el personal de laboratorio". El biólogo molecular Andrzej Stasiak señala: "El libro de Sayre fue ampliamente citado en los círculos feministas por exponer el sexismo desenfrenado en la ciencia". Farooq Hussain dice: "Había siete mujeres en el departamento de biofísica... Jean Hanson se convirtió en FRS, Dame Honor B. Fell, directora del Laboratorio Strangeways, supervisó a los biólogos". Maddox afirma: "Randall... tenía muchas mujeres en su personal... lo encontraron... comprensivo y servicial".
Sayre afirma que "mientras el personal masculino de King's almorzaba en un comedor grande, cómodo y bastante acogedor" el personal femenino de todos los rangos "almorzó en el salón de estudiantes o fuera de las instalaciones". Sin embargo, Elkin afirma que la mayoría del grupo MRC (incluido Franklin) normalmente almorzaba juntos en el comedor mixto que se analiza a continuación. Y Maddox dice, de Randall: "Le gustaba ver a su rebaño, hombres y mujeres, reunirse para tomar el café de la mañana y almorzar en el comedor común, donde comía con ellos casi todos los días". Francis Crick también comentó que "sus colegas trataban a hombres y mujeres científicos por igual".
Sayre también analiza extensamente la lucha de Franklin para dedicarse a la ciencia, en particular la preocupación de su padre por las mujeres en las profesiones académicas. Esta cuenta había dado lugar a acusaciones de sexismo con respecto a la actitud de Ellis Franklin hacia su hija. Una gran cantidad de información afirma explícitamente que él se opuso firmemente a que ella ingresara a Newnham College. La biografía de Franklin del Public Broadcasting Service (PBS) va más allá, afirmando que él se negó a pagarle los honorarios y que una tía intervino para hacerlo por ella. Su hermana, Jenifer Glynn, ha declarado que esas historias son mitos y que sus padres apoyaron completamente toda la carrera de Franklin.
Se dice que el sexismo impregna las memorias de un compañero, James Watson, en su libro La doble hélice, publicado 10 años después de la muerte de Franklin y después de que Watson regresara de Cambridge a Harvard.. Su colega de Cambridge, Peter Pauling, escribió en una carta: "Se supone que Morris [sic] Wilkins está haciendo este trabajo; Evidentemente, la señorita Franklin es una tonta." Crick reconoce más tarde: "Me temo que siempre solíamos adoptar, digamos, una actitud condescendiente hacia ella".
Glynn acusa a Sayre de convertir erróneamente a su hermana en una heroína feminista, y considera que La doble hélice de Watson es la raíz de lo que ella llama la "Industria de Rosalind". Ella conjetura que las historias de presunto sexismo 'la habrían avergonzado [a Rosalind Franklin] casi tanto como el relato de Watson la habría molestado', y declaró que 'ella [Rosalind] estaba nunca feminista." Klug y Crick también coincidieron en que Franklin definitivamente no era feminista.
La carta de Franklin a sus padres en enero de 1939 a menudo se toma como un reflejo de su propia actitud prejuiciosa y la afirmación de que ella "no era inmune al sexismo desenfrenado en estos círculos". En la carta, comentó que una de las disertantes era 'muy buena, aunque mujer'. Maddox sostiene que fue un comentario circunstancial más que un ejemplo de sesgo de género, y que fue una expresión de admiración porque, en ese momento, las profesoras de ciencias eran una rareza. De hecho, dice Maddox, Franklin se rió de los hombres que estaban avergonzados por el nombramiento de la primera profesora, Dorothy Garrod.
Contribución al modelo/estructura del ADN
La primera contribución importante de Franklin al modelo popularizado por Crick y Watson fue su conferencia en el seminario de noviembre de 1951, donde presentó a los presentes, entre ellos Watson, las dos formas de la molécula, tipo A y tipo B, siendo su posición que las unidades de fosfato están ubicadas en la parte externa de la molécula. También especificó la cantidad de agua que se encuentra en la molécula de acuerdo con otras partes de la misma, dato que tiene una importancia considerable para la estabilidad de la molécula. Franklin fue el primero en descubrir y formular estos hechos, que de hecho constituyeron la base de todos los intentos posteriores de construir un modelo de la molécula. Sin embargo, Watson, en ese momento ignorante de la química, no pudo comprender la información crucial, y esto condujo a la construcción de un modelo de tres hélices equivocado.
La otra contribución incluyó una fotografía de rayos X de B-DNA (llamada Photo 51) tomada por Gosling, estudiante de Franklin, que Wilkins le mostró brevemente a Watson en enero de 1953, y un informe escrito para una visita del comité de biofísica del MRC a King's en diciembre de 1952 que Perutz mostró en el Laboratorio Cavendish a Crick y Watson. Este informe de MRC contenía datos del grupo de King, incluidos algunos de los trabajos de Franklin y Gosling, y se lo entregó a Crick, que estaba trabajando en su tesis sobre la estructura de la hemoglobina, por parte de su supervisor de tesis. Perutz, miembro del comité visitante.
La biografía de Franklin de Sayre contiene una historia que alega que Wilkins le mostró la fotografía 51 en cuestión a Watson sin el permiso de Franklin, y que esto constituyó un caso de mala ética científica. Otros cuestionan esta historia, afirmando que la estudiante de doctorado de Franklin, Gosling, le había dado a Wilkins la fotografía 51 porque se iba de King's para trabajar en Birkbeck, y supuestamente no había nada malo en esta transferencia de datos a Wilkins porque El director Randall había insistido en que todo el trabajo de ADN pertenecía exclusivamente a King's y le había dado instrucciones a Franklin en una carta para que incluso dejara de trabajar en él y enviara sus datos. Además, Horace Freeland Judson dio a entender que Maurice Wilkins había sacado la fotografía del cajón de Franklin, pero también se dice que esto es incorrecto.
Del mismo modo, Perutz vio "ningún daño" al mostrarle a Crick un informe del MRC que contenía las conclusiones del análisis de datos de rayos X de Franklin y Gosling, ya que no se había marcado como confidencial, aunque "no se esperaba que el informe llegara a ojos externos". De hecho, después de la publicación de La doble hélice de Watson, que expuso el acto de Perutz, recibió tantas cartas cuestionando su juicio que sintió la necesidad de responderlas todas y publicarlas. una declaración general en Ciencia excusándose sobre la base de ser "sin experiencia y casual en asuntos administrativos".
Perutz también afirmó que la información del MRC ya estaba disponible para el equipo de Cambridge cuando Watson asistió al seminario de Franklin en noviembre de 1951. Se había publicado una versión preliminar de gran parte del material importante contenido en el informe del MRC de diciembre de 1952. presentado por Franklin en una charla que había dado en noviembre de 1951, a la que Watson asistió pero no entendió.
La carta de Perutz fue como se dijo una de las tres cartas, publicadas con cartas de Wilkins y Watson, que discutían sus diversas contribuciones. Watson aclaró la importancia de los datos obtenidos del informe MRC ya que no había registrado estos datos mientras asistía a la conferencia de Franklin en 1951. El resultado de todo esto fue que cuando Crick y Watson comenzaron a construir su modelo en febrero de 1953, estaban trabajando con parámetros críticos que habían sido determinados por Franklin en 1951, y que ella y Gosling habían refinado significativamente en 1952, así como con datos publicados y otros datos muy similares a los disponibles en King's. En general, se creía que Franklin nunca supo que su trabajo se había utilizado durante la construcción del modelo, pero Gosling afirmó en su entrevista de 2013 que "Sí". Oh, ella sabía sobre eso."
Reconocimiento a su contribución al modelo de ADN
Al completar su modelo, Crick y Watson invitaron a Wilkins a ser coautor de su artículo que describe la estructura. Wilkins rechazó esta oferta, ya que no había participado en la construcción del modelo. Más tarde lamentó que no se hubiera llevado a cabo una mayor discusión sobre la coautoría, ya que esto podría haber ayudado a aclarar la contribución que el trabajo en King's había hecho al descubrimiento. No hay duda de que los datos experimentales de Franklin fueron utilizados por Crick y Watson para construir su modelo de ADN en 1953. Algunos, incluido Maddox, han explicado esta omisión de citas sugiriendo que puede ser una cuestión de circunstancias, porque Habría sido muy difícil citar el trabajo inédito del informe del MRC que habían visto.
De hecho, un acuse de recibo claro y oportuno hubiera sido incómodo, dada la manera poco ortodoxa en que se transfirieron los datos de King's a Cambridge. Sin embargo, los métodos estaban disponibles. Watson y Crick podrían haber citado el informe de MRC como una comunicación personal o bien citar los artículos de Acta en prensa, o más fácilmente, el tercer artículo de Nature que sabían que estaba en prensa. Uno de los logros más importantes de la aclamada biografía de Maddox es que Maddox presentó un caso bien recibido por un reconocimiento inadecuado. 'El reconocimiento que le dieron fue muy discreto y siempre acompañado del nombre de Wilkins'.
Quince años después del hecho, apareció la primera recitación clara de la contribución de Franklin que impregnó el relato de Watson, La doble hélice, aunque quedó sepultada bajo las descripciones de Watson& #39;s (a menudo bastante negativa) hacia Franklin durante el período de su trabajo sobre el ADN. Esta actitud se resume en la confrontación entre Watson y Franklin sobre una preimpresión del manuscrito de ADN erróneo de Pauling. Las palabras de Watson impulsaron a Sayre a escribir su refutación, en la que todo el capítulo nueve, "Winner Take All" tiene la estructura de un escrito jurídico que disecciona y analiza el tema del reconocimiento.
El análisis inicial de Sayre a menudo se ignoraba debido a los matices feministas percibidos en su libro. Watson y Crick no citaron el trabajo de difracción de rayos X de Wilkins y Franklin en su artículo original, aunque admiten haber sido estimulados por el conocimiento de la naturaleza general de los resultados experimentales no publicados y las ideas del Dr. M. H. F. Wilkins., el Dr. R. E. Franklin y sus colaboradores en el King's College London". De hecho, Watson y Crick no citaron ningún dato experimental en apoyo de su modelo. La publicación de Franklin y Gosling de la imagen de rayos X del ADN, en la misma edición de Nature, sirvió como evidencia principal:
Así nuestras ideas generales no son inconsistentes con el modelo propuesto por Watson y Crick en la comunicación anterior.
Premio Nóbel
Franklin nunca fue nominado para un Premio Nobel. Su trabajo fue una parte crucial en el descubrimiento de la estructura del ADN, que junto con el trabajo posterior relacionado condujo a que Francis Crick, James Watson y Maurice Wilkins fueran galardonados con el Premio Nobel en 1962. Franklin había muerto en 1958, y durante su vida, la estructura del ADN no se consideró completamente probada. Wilkins y sus colegas tardaron unos siete años en recopilar suficientes datos para probar y refinar la estructura de ADN propuesta. Además, no se estableció su significado biológico, tal como lo propusieron Watson y Crick. La aceptación general de la doble hélice del ADN y su función no comenzó hasta finales de la década de 1950, lo que llevó a las nominaciones al Nobel en 1960, 1961 y 1962 para el Premio Nobel de Fisiología o Medicina, y en 1962 para el Premio Nobel de Química. El primer avance fue de Matthew Meselson y Franklin Stahl en 1958, quienes demostraron experimentalmente la replicación del ADN de una bacteria Escherichia coli. En lo que ahora se conoce como el experimento de Meselson-Stahl, se descubrió que el ADN se replicaba en dos hélices de doble cadena, y cada hélice tenía una de las cadenas de ADN originales. Esta replicación del ADN se estableció firmemente en 1961 después de una demostración adicional en otras especies y de la reacción química gradual. Según la carta de Crick-Monod de 1961, esta prueba experimental, junto con el hecho de que Wilkins inició el trabajo de difracción del ADN, fueron las razones por las que Crick sintió que Wilkins debería ser incluido en el Premio Nobel de ADN.
En 1962, el Premio Nobel se otorgó posteriormente a Crick, Watson y Wilkins. Las reglas del Nobel ahora prohíben las nominaciones póstumas (aunque este estatuto no entró formalmente en vigor hasta 1974) o dividir los premios en más de tres formas. El premio fue por su trabajo sobre ácidos nucleicos y no exclusivamente por el descubrimiento de la estructura del ADN. En el momento del premio, Wilkins había estado trabajando en la estructura del ADN durante más de 10 años y había hecho mucho para confirmar el modelo de Watson-Crick. Crick había estado trabajando en el código genético en Cambridge y Watson había trabajado en el ARN durante algunos años. Watson ha sugerido que, idealmente, Wilkins y Franklin habrían recibido el Premio Nobel de Química. Pauling, quien recibió el Premio Nobel de la Paz ese año, creía y antes advirtió al Comité del Nobel en 1960 que "bien podría ser prematuro otorgar un Premio a Watson y Crick, debido a la incertidumbre existente sobre la estructura detallada". de ácido nucleico. Yo mismo siento que es probable que la naturaleza general de la estructura de Watson-Crick sea correcta, pero que hay dudas sobre los detalles." Tenía razón en parte porque Karst Hoogsteen descubrió en 1963 una alternativa al emparejamiento de bases de Watson-Crick, llamado emparejamiento de bases de Hoogsteen que puede formar una cadena triple de ADN.
Aaron Klug, colega de Franklin y principal beneficiario en su testamento, fue el único ganador del Premio Nobel de Química en 1982, 'por su desarrollo de la microscopía electrónica cristalográfica y su elucidación estructural de moléculas biológicamente importantes complejos ácido-proteína". Este trabajo fue exactamente lo que Franklin había comenzado y que ella le presentó a Klug, y es muy plausible que, si ella estuviera viva, Franklin hubiera compartido el Premio Nobel.
Premios y distinciones
Reconocimiento póstumo
- 1982, Iota Sigma Pi designó a Franklin Miembro Honorario Nacional.
- 1984, St Paul's Girls School estableció el Rosalind Franklin Technology Centre.
- 1992, el Patrimonio Inglés colocó una placa azul conmemorando a Franklin en el edificio de Drayton Gardens, Londres, donde vivió hasta su muerte.
- 1993, King's College London cambió el nombre de Residencia Orchard en su Campus Hampstead como Rosalind Franklin Hall.
- 1993, King's College London colocó una placa azul en su pared exterior con la inscripción: "R. E. Franklin, R. G. Gosling, A. R. Stokes, M. H. F. Wilkins, H. R. Wilson – King's College London – DNA – X-ray diffraction studies – 1953".
- 1995, Newnham College, Cambridge abrió una residencia de graduados llamada Rosalind Franklin Building, y puso un busto de ella en su jardín.
- 1997, Birkbeck, University of London School of Crystallography abrió el Laboratorio Rosalind Franklin.
- 1997, un asteroide recién descubierto fue nombrado 9241 Rosfranklin.
- 1998, National Portrait Gallery en Londres añadió el retrato de Rosalind Franklin junto a los de Francis Crick, James Watson y Maurice Wilkins.
- 1999, el Instituto de Física de Portland Place, Londres, renombraba su teatro como Franklin Lecture Theatre.
- 2000, King's College London abrió el edificio Franklin-Wilkins en honor del trabajo de Franklin y Wilkins en la universidad.
- 2000, Nosotros el Curioso (formalmente @Bristol) características de la Sala Rosalind Franklin.
- 2001, el American National Cancer Institute estableció el Premio Rosalind E. Franklin para mujeres en investigación sobre cáncer.
- 2002, la Universidad de Groningen, con el apoyo de la Unión Europea, lanzó la Beca Rosalind Franklin para alentar a las investigadoras a convertirse en profesoras universitarias completas.
- 2003, la Royal Society estableció el Premio Rosalind Franklin (oficialmente el Premio y Conferencia de la Royal Society Rosalind Franklin) por una contribución destacada a cualquier área de ciencia natural, ingeniería o tecnología. El premio consiste en una medalla de plata y una subvención de 30.000 libras.
- 2003, la Royal Society of Chemistry declaró King's College London como "National Historic Chemical Landmark" y colocó una placa en la pared cerca de la entrada del edificio, con la inscripción: "Acerca de este sitio Rosalind Franklin, Maurice Wilkins, Raymond Gosling, Alexander Stokes y Herbert Wilson realizaron experimentos que llevaron al descubrimiento de la estructura del ADN. Este trabajo revolucionó nuestra comprensión de la química detrás de la vida misma."
- 2004, Finch University of Health Sciences/The Chicago Medical School, ubicada en el norte de Chicago, Illinois, EE.UU. cambió su nombre a la Rosalind Franklin University of Medicine and Science. También adoptó un nuevo lema "Vida en el descubrimiento", y Foto 51 como su logotipo.
- 2004, la Fundación Gruber inició el Premio Rosalind Franklin Young Investigator para dos genetistas femeninos de todo el mundo. Lleva un fondo anual de 25.000 dólares, cada premio es por tres años, y la selección es hecha por un comité conjunto designado por la Sociedad Genética de América y la Sociedad Americana de Genética Humana.
- 2004, la Fuente de Foto avanzado (APS) y la Organización de Usuarios APS (APSUO) iniciaron el Premio APSUO Rosalind Franklin Young Investigator para jóvenes científicos que hicieron contribuciones a través del APS.
- 2005, la escultura de ADN (donada por James Watson) fuera de Clare College, Cambridge's Memorial Court incorpora las palabras "El modelo de doble helix fue apoyado por la obra de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins."
- 2005, la Ovarian Cancer Research Alliance, con sede en Florida, Estados Unidos, estableció un premio anual al Premio Rosalind Franklin para la Excelencia en Ovarian Cancer Research.
- 2006, la Sociedad Rosalind Franklin fue establecida en Nueva York por Mary Ann Liebert. La Sociedad pretende reconocer, fomentar y promover las importantes contribuciones de las mujeres en las ciencias de la vida y las disciplinas afiliadas.
- 2008, la Universidad de Columbia otorgó un honorario Premio Louisa Gross Horwitz a Franklin, "por sus contribuciones seminales al descubrimiento de la estructura del ADN".
- 2008, el Instituto de Física estableció un premio bienal la Medalla y Premio Rosalind Franklin.
- 2012, la plataforma de software de educación bioinformática Rosalind fue nombrado en honor de Franklin.
- 2012, The Rosalind Franklin Building was opened at Nottingham Trent University.
- 2013, Google honró a Rosalind Franklin con un garabato, mostrando su gazing en una doble estructura helix de ADN con una radiografía de Foto 51 más allá.
- 2013, se colocó una placa en la pared del pub Eagle en Cambridge conmemorando la contribución de Franklin al descubrimiento de la estructura del ADN, en el 60o aniversario de Crick y el anuncio de Watson en el pub.
- 2014, el Premio Rosalind Franklin al Liderazgo en Biotecnología Industrial fue establecido por la Biotecnología Industry Organization (Biotechnology Innovation Organization desde 2016) en colaboración con la Rosalind Franklin Society, por una mujer destacada en el campo de la biotecnología industrial y el bioprocesamiento.
- 2014, la Universidad Rosalind Franklin de Medicina y Ciencia presentó una estatua de bronce de Franklin, creada por Julie Rotblat-Amrany, cerca de su entrada frontal.
- 2014, el Elementary Rosalind Franklin STEM fue inaugurado en Pasco, Washington, la primera escuela primaria de ciencia, tecnología, ingeniería y matemáticas (STEM) en el distrito.
- 2014, la Universidad de Wolverhampton abrió su nuevo edificio de laboratorio llamado el Edificio Rosalind Franklin Science.
- 2015, Newnham College Boat Club, Cambridge, lanzó una nueva carrera VIII, nombrarlo el Rosalind Franklin.
- 2015, el Rosalind Franklin Appathon fue lanzado por University College London como un concurso nacional de aplicaciones para mujeres en STEMM (ciencia, tecnología, ingeniería, matemáticas y medicina).
- 2015, se nombró una instalación de computación y nube de alto rendimiento en Londres Rosalind.
- 2016, la Asociación Humanista Británica añadió la Conferencia Rosalind Franklin a su serie anual de conferencias, con el objetivo de explorar y celebrar la contribución de las mujeres hacia la promoción y el avance del humanismo.
- 2016, el Premio Rosalind Franklin y Tech Day se celebró el 23 de febrero en Londres, organizado por University College London, i-sense, UCL Enterprise, el London Centre for Nanotechnology y la UCL Athena SWAN Charter.
- 2017, DSM abrió el Rosalind Franklin Biotechnology Center en Delft, Holanda.
- 2017, Histórica Inglaterra dio una lista de patrimonio, en el Grado II, a la tumba de Franklin en el cementerio judío Willesden por considerar que era de "interés arquitectónico o histórico especial". Histórica Inglaterra dijo que "la tumba conmemora la vida y los logros de Rosalind Franklin, un científico de distinción excepcional, cuyo trabajo pionero ayudó a sentar las bases de la biología molecular; la observación de rayos X de Franklin del ADN contribuyó al descubrimiento de su estructura helical".
- 2018, el Instituto Rosalind Franklin, un centro de investigación médica autónomo bajo el emprendimiento de 10 universidades y financiado por el Reino Unido de Investigación e Innovación, fue lanzado en el Campus de Ciencia e Innovación de Harwell el 6 de junio, y fue inaugurado oficialmente el 29 de septiembre de 2021.
- 2019, la Agencia Espacial Europea (ESA) nombró su Rover ExoMars Rosalind Franklin.
- 2019, la Universidad de Portsmouth anunció que cambió el nombre de James Watson Halls a Rosalind Franklin Halls del 2 de septiembre.
- 2020, Franklin fue seleccionado para el Tiempo 100 Mujeres del Año, para 1953.
- 2020, la Royal Mint del Reino Unido lanzó una moneda de 50 centavos en honor del centenario del nacimiento de Franklin el 25 de julio. Cuenta con una versión estilizada de Foto 51.
- 2020, South Norfolk Council renombra una carretera en el Norwich Research Park en su honor en julio de 2020. El camino es el hogar del Instituto Quadram y el edificio Bob Champion Research and Education de la Universidad de East Anglia.
- 2020, Trinity College Dublin anunció que su biblioteca había tenido cuarenta bustos, todos los cuales eran hombres, estaba encargando cuatro nuevos bustos de mujeres una de las cuales sería Franklin.
- 2020, Aston Medical School instituyó un concurso anual para estudiantes médicos nombrados el Premio Rosalind Franklin Essay, financiado por sus ex alumnos y el sobrino de Rosalind, Daniel Franklin, editor ejecutivo y diplomático de El economista.
- 2021, un tondo de bronce de Rosalind Franklin fue colocado en Hampstead Manor y presentado el 15 de marzo.
- On 30 June 2021, a satellite named after her (ÑuSat 19 or "Rosalind", COSPAR 2021-059AC) was launched into space.
- 2021, el laboratorio de Rosalind Franklin fue inaugurado en el Royal Leamington Spa, Warwickshire, el 13 de julio como el laboratorio más grande para las pruebas de COVID-19 bajo la Agencia de Seguridad de la Salud del Reino Unido y la red nacional de pruebas y rastros del Servicio de Salud, y apoyado por la Universidad de Warwick.
- 2022, el nuevo género bacteriano, Franklinella, en la familia Comamonadaceae, fue descrito en su honor.
Referencias culturales
La participación de Franklin en el descubrimiento de la naturaleza del ADN se mostró en la película para televisión Life Story de 1987, protagonizada por Juliet Stevenson como Franklin, y con Tim Pigott-Smith como Crick, Alan Howard como Wilkins y Jeff Goldblum como Watson. Esta película retrató a Franklin como algo severo, pero también alegó que Watson y Crick usaron mucho de su trabajo para hacer el de ellos.
Un documental de 56 minutos sobre la vida y las contribuciones científicas de Franklin, ADN: el secreto de la foto 51, se emitió en 2003 en PBS Nova. Narrado por Barbara Flynn, el programa presenta entrevistas con Wilkins, Gosling, Klug, Maddox, incluidos los amigos de Franklin, Vittorio Luzzati, Caspar, Anne Piper y Sue Richley. La versión del Reino Unido producida por la BBC se titula Rosalind Franklin: DNA's Dark Lady.
El primer episodio de otra serie documental de PBS, DNA, se emitió el 4 de enero de 2004. El episodio titulado El secreto de la vida se centra en gran medida en las contribuciones de Franklin. Narrado por Jeff Goldblum, presenta a Watson, Wilkins, Gosling y Peter Pauling (hijo de Linus Pauling).
Una obra titulada Rosalind: A Question of Life fue escrita por Deborah Gearing para conmemorar el trabajo de Franklin, y se representó por primera vez el 1 de noviembre de 2005 en el Birmingham Repertory Theatre y fue publicada por Oberon Books. en 2006.
Otra obra, Photograph 51 de Anna Ziegler, publicada en 2011, se ha producido en varios lugares de EE. UU. y a finales de 2015 se presentó en el Noel Coward Theatre de Londres con Nicole Kidman. jugando a Franklin. La versión de Ziegler de la 'carrera' de 1951-1953 porque la estructura del ADN a veces enfatiza el papel central de la investigación de Franklin y su personalidad. Aunque a veces altera la historia para lograr un efecto dramático, la obra ilumina muchas de las cuestiones clave de cómo se llevó a cabo la ciencia.
Supuestos falsos de Lawrence Aronovitch es una obra de teatro sobre la vida de Marie Curie en la que se retrata a Franklin frustrada y enfadada por la falta de reconocimiento de sus contribuciones científicas. La hostilidad entre los dos también se representa en la temporada 3 de Harvey Girls Forever.
Franklin es ficticio en la novela Her Hidden Genius de Marie Benedict, publicada en enero de 2022.
Franklin fue señalado como "el químico que realmente descubrió el ADN" en el episodio tres de la serie Daybreak de Netflix de 2019.
Publicaciones
Las publicaciones más notables de Rosalind Franklin se enumeran a continuación. Los dos últimos fueron publicados póstumamente.
- D. H. Bangham & Rosalind E.Franklin (1946), "Extensión térmica de carbón y carbón carbonizado" (PDF), Transacciones de la Sociedad Faraday, 48: 289–295, doi:10.1039/TF946420B289, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011de The Rosalind Franklin Papers, en "Perfils in Science", en la Biblioteca Nacional de Medicina
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(Ayuda)CS1 maint: postscript (link)|postscript=
- R. E. Franklin (1949), "Un estudio de la estructura fina de los sólidos carbonoaceos mediante mediciones de densidades verdaderas y aparentes: Parte 1. Carbillas" (PDF), Transacciones de la Sociedad Faraday, 45 (3): 274–286, doi:10.1039/TF9494500274, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina arriba. Conteo de citas 88
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1949), "Un estudio de la estructura fina de los sólidos carbonoaceos mediante mediciones de densidades verdaderas y aparentes: Parte 2. carbón carbonizado" (PDF), Transacciones de la Sociedad Faraday, 45 (7): 668–682, doi:10.1039/TF9494500668, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina arriba. Conteo de citas 49
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1949), "Note sur la structure colloïdale des houilles carboniseés", Bulletin de la Société Chimique de France, 16 (1–2): D53–D54Citation count 0
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1950), "Sobre la estructura del carbono" (PDF), Journal of Chimie Physique et de Physico-Chimie Biologique, 47 (5–6): 573–575, Bibcode:1950JCP....47..573F, doi:10.1051/jcp/1950470573, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina arriba. Nota: esta revista dejó de publicarse en 1999
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- R. E. Franklin (1950), "Un método rápido aproximado para corregir las mediciones de dispersión de bajo ángulo para la influencia de la altura finita del haz de rayos X", Acta Cristalográfica, 3 (2): 158–159, doi:10.1107/S0365110X50000343 Citación número 15
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1950), "La interpretación de los diagramas de rayos X difusos de carbono", Acta Cristalográfica, 3 (2): 107–121, doi:10.1107/S0365110X50000264 Citación cuenta 245. (En este artículo, Franklin cita Moffitt)
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1950), "Influencia de los electrones de unión en la dispersión de rayos X por carbono", Naturaleza, 165 (4185): 71–72, código postal:1950Natur.165...71F, doi:10.1038/165071a0, PMID 15403103, S2CID 4210740citation count 11
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1951), "Les carbones graphitisables et non-graphitisables", Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences, Presentado por G. Rimbaud, período de sesiones del 3 de enero de 1951, 232 (3): 232–234Citation count 7
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1951), "La estructura de los carbonos grafiticos" (PDF), Acta Cristalográfica, 4 (3): 253–261, doi:10.1107/S0365110X51000842, archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022Citation count 398
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: CS1 maint: postscript (link) - G. E. Bacon " R.E. Franklin (1951), "La dimensión alfa del grafito", Acta Cristalográfica, 4 (6): 561–562, doi:10.1107/s0365110x51001793Citación 8
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1951), "Cristallite growth in graphitizing and non-graphitizing carbons", Proceedings of the Royal Society A, 209 (1097): 196–218, código:1951RSPSA.209..196F, doi:10.1098/rspa.1951.0197, S2CID 4126286 Citación cuenta 513. Descargable libre del sitio de doi, o alternativamente de la colección de Papeles Rosalind Franklin en la Biblioteca Nacional de Medicina
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- R. E. Franklin (1953), "carbonos grafitificantes y no grafitificantes, su formación, estructura y propiedades", Angewandte Chemie, 65 (13): 353, doi:10.1002/ange.19530651311 Conteo de citas 0
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: CS1 maint: postscript (link) - R. E. Franklin (1953), "El papel del agua en la estructura del ácido grafitico", Journal of Chimie Physique et de Physico-Chimie Biologique, 50: C26, doi:10.1051/jcp/195350s1c026
- R. E. Franklin (1953), "Graphitizing and nongraphihastizing carbon compounds. Formación, estructura y características", Brenstoff-Chemie, 34: 359–361
- R. E. Franklin & R. G. Gosling (25 de abril de 1953), "Configuración molecular en tumonucleato de sodio" (PDF), Naturaleza, 171 (4356): 740–741, código de la Biblia:1953Natur.171..740F, doi:10.1038/171740a0, PMID 13054694, S2CID 4268222, recuperado 15 de enero 2011Reimpresión también disponible en Resonance Classics
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(Ayuda)CS1 maint: postscript (link)|postscript=
- Franklin, R. E.; Gosling, R. G. (1953). "La estructura de las fibras timonucleadas de sodio. I. La influencia del contenido del agua". Acta Cristalográfica. 6 (8): 673–677. doi:10.1107/S0365110X53001939.
- Franklin, R. E.; Gosling, R. G. (1953). "La estructura de las fibras timonucleadas de sodio. II. La función de Patterson cilíndricamente simétrica". Acta Cristalográfica. 6 (8): 678–685. doi:10.1107/S0365110X53001940.
- R.E. Franklin & M. Mering (1954), "La structure de l'acide graphitique", Acta Cristalográfica, 7 (10): 661, doi:10.1107/s0365110x54002137
- Rosalind Franklin " K. C. Holmes " (1956), "El arreglo helicoidal de los subunidades de proteínas en el virus del mosaico de tabaco" (PDF), Biochimica et Biophysica Acta, 21 (2): 405–406, doi:10.1016/0006-3002(56)90043-9, PMID 13363941, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Acceso al artículo por Biblioteca Nacional de Medicina
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: CS1 maint: postscript (link) - Rosalind E. Franklina & A. Klug (1956), "La naturaleza del groove helicoidal en los estudios de diffracción de rayos X del virus del tabaco", Biochimica et Biophysica Acta, 19 (3): 403–416, doi:10.1016/0006-3002(56)90463-2, PMID 13315300
- Klug, Aaron, J. T. Finch, y Rosalind Franklin (1957), "La estructura del virus Mosaico Amarillo de Turnip: X-Ray Diffraction Studies" (PDF), Biochimica et Biophysica Acta, 25 (2): 242–252, doi:10.1016/0006-3002(57)90465-1, PMID 13471561, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina
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: CS1 maint: múltiples nombres: lista de autores (link) CS1 maint: postscript (link) - Franklin, Rosalind, Aaron Klug, J. T. Finch y K. C. Holmes (1958), "Sobre la estructura de algunas partículas de ribonucleoproteína" (PDF), Debates de la Sociedad Faraday, 25: 197–198, doi:10.1039/DF9582500197, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina
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: CS1 maint: múltiples nombres: lista de autores (link) CS1 maint: postscript (link) - Klug, Aaron & Rosalind Franklin (1958), "Transiciones de desorden en estructuras que contienen moléculas helicales" (PDF), Debates de la Sociedad Faraday, 25: 104–110, doi:10.1039/DF9582500104, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina
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: CS1 maint: postscript (link) - Klug, Aaron, Rosalind Franklin, y S. P. F. Humphreys-Owen (1959), "La estructura de cristal del virus del Iridescent Tipula como Determinado por Bragg Reflection of Visible Light" (PDF), Biochimica et Biophysica Acta, 32 (1): 203–219, doi:10.1016/0006-3002(59)90570-0, PMID 13628733, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina
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: CS1 maint: múltiples nombres: lista de autores (link) CS1 maint: postscript (link) - Franklin, Rosalind, Donald L. D. Caspar y Aaron Klug (1959), "Capítulo XL: La estructura de los virus según lo determinado por X-Ray Diffraction" (PDF), Patología vegetal: problemas y progreso, 1908-1958, University of Wisconsin Press, págs. 447 a 461, archivado (PDF) original el 9 de octubre de 2022, recuperado 14 de enero 2011Por Biblioteca Nacional de Medicina
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: CS1 maint: múltiples nombres: lista de autores (link) CS1 maint: postscript (link)
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