Rosáceas
Rosaceae (), la familia de las rosas, es una familia de plantas con flores de tamaño mediano que incluye 4.828 especies conocidas en 91 géneros.
El nombre se deriva del género tipo Rosa. Entre los géneros más ricos en especies se encuentran Alchemilla (270), Sorbus (260), Crataegus (260), Cotoneaster (260), Rubus (250) y Prunus (200), que contiene ciruelas, cerezas, melocotones, albaricoques y almendras. Sin embargo, todos estos números deben verse como estimaciones: queda mucho trabajo taxonómico.
La familia Rosaceae incluye hierbas, arbustos y árboles. La mayoría de las especies son de hoja caduca, pero algunas son de hoja perenne. Tienen un rango mundial pero son más diversos en el hemisferio norte.
Muchos productos económicamente importantes provienen de las rosáceas, incluidas varias frutas comestibles, como manzanas, peras, membrillos, albaricoques, ciruelas, cerezas, melocotones, frambuesas, moras, nísperos, fresas, escaramujos, espinos y almendras. La familia también incluye árboles y arbustos ornamentales populares, como rosas, reinas de los prados, serbales, espinos de fuego y fotinias.
Descripción
Las rosáceas pueden ser árboles leñosos, arbustos, plantas trepadoras o herbáceas. Las hierbas son en su mayoría perennes, pero también existen algunas anuales.
Hojas
Las hojas generalmente están dispuestas en espiral, pero tienen una disposición opuesta en algunas especies. Pueden ser compuestos simples o pinnados (pinnados pares o impares). Las hojas compuestas aparecen en alrededor de 30 géneros. El margen de la hoja suele ser aserrado. Las estipulas emparejadas generalmente están presentes y son una característica primitiva dentro de la familia, perdida de forma independiente en muchos grupos de Amygdaloideae (anteriormente llamados Spiraeoideae). Las estípulas a veces son adnatas (adheridas de superficie a superficie) al pecíolo. Las glándulas o nectarios extraflorales pueden estar presentes en los márgenes o pecíolos de las hojas. Las espinas pueden estar presentes en la nervadura central de los folíolos y el raquis de las hojas compuestas.
Flores
Las flores de las plantas de la familia de las rosáceas generalmente se describen como "vistosas". Son radialmente simétricos y casi siempre hermafroditas. Las rosáceas generalmente tienen cinco sépalos, cinco pétalos y muchos estambres dispuestos en espiral. Las bases de los sépalos, pétalos y estambres se fusionan para formar una estructura característica en forma de copa llamada hipantio. Se pueden organizar en espigas o cabezas. Las flores solitarias son raras. Las rosáceas tienen una variedad de pétalos de colores, pero el azul está casi completamente ausente.
Frutos y semillas
Los frutos se presentan en muchas variedades y alguna vez fueron considerados los caracteres principales para la definición de subfamilias entre las rosáceas, dando lugar a una subdivisión fundamentalmente artificial. Pueden ser folículos, cápsulas, nueces, aquenios, drupas (Prunus), y frutos accesorios, como la pepita de una manzana, o el escaramujo de una rosa. Muchas frutas de la familia son comestibles, pero sus semillas a menudo contienen amigdalina, que puede liberar cianuro durante la digestión si la semilla está dañada.
Taxonomía
Historia taxonómica
La familia se dividía tradicionalmente en seis subfamilias: Rosoideae, Spiraeoideae, Maloideae (Pomoideae), Amygdaloideae (Prunoideae), Neuradoideae y Chrysobalanoideae, y la mayoría de estas fueron tratadas como familias por varios autores. Más recientemente (1971), Chrysobalanoideae se colocó en Malpighiales en análisis moleculares y Neuradoideae se asignó a Malvales. Schulze-Menz, en el Syllabus de Engler editado por Melchior (1964) reconoció a Rosoideae, Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spireoideae, Amygdaloideae y Maloideae. Fueron diagnosticados principalmente por la estructura de los frutos. Trabajos más recientes han identificado que no todos estos grupos eran monofiléticos. Hutchinson (1964) y Kalkman (2004) reconocieron solo tribus (17 y 21, respectivamente). Takhtajan (1997) delimitó 21 tribus en 10 subfamilias: Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (Prunoideae), Spireoideae, Maloideae (Pyroideae), Dichotomanthoideae. Un modelo más moderno comprende tres subfamilias, una de las cuales (Rosoideae) se ha mantenido prácticamente igual.
Si bien no se discuten los límites de las rosáceas, no existe un acuerdo general sobre cuántos géneros contiene. Las áreas de opinión divergente incluyen el tratamiento de Potentilla s.l. y Sorbus s.l.. Para agravar el problema, la apomixis es común en varios géneros. Esto da como resultado una incertidumbre en el número de especies contenidas en cada uno de estos géneros, debido a la dificultad de dividir los complejos apomícticos en especies. Por ejemplo, Cotoneaster contiene entre 70 y 300 especies, Rosa alrededor de 100 (incluidas las rosas de perro taxonómicamente complejas), Sorbus 100 a 200 especies, Crataegus entre 200 y 1000, Alchemilla alrededor de 300 especies, Potentilla alrededor de 500 y Rubus cientos, o posiblemente incluso miles de especies.
Géneros
Los clados identificados incluyen:
- Subfamilia Rosoideae: Tradicionalmente compuesto por aquellos géneros que producen frutos agregados que se componen de pequeños achenes o drupelets, y a menudo la parte carnosa del fruto (por ejemplo, fresa) es el receptáculo o el tallo que lleva los carpeles. La circunscripción ahora se reduce (excluyendo, por ejemplo, la Dryadoideae), pero sigue siendo un grupo diverso que contiene cinco o seis tribus y 20 o más géneros, incluyendo rosa, Rubus (fresa, frambuesa) Fragaria (fresa) Potentilla, y Geum.
- Subfamilia Amygdaloideae: Dentro de este grupo se mantiene una clavada identificada con una fruta poma, tradicionalmente conocida como la subfamilia Maloideae (o Piroideae) que incluía géneros como la manzana, Cotoneaster, y Crataegus (hawthorn). Para separarlo en el nivel de subfamilia dejaría los géneros restantes como un grupo parafiletico, por lo que se ha ampliado para incluir a los antiguos Spiraeoideae y Amygdaloideae. La subfamilia se ha referido a veces por el nombre "Spiraeoideae", pero esto no está permitido por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas.
- Subfamilia Dryadoideae: Las frutas son achenas con estilos peludos, e incluye cinco géneros (Dryas, Cercocarpus, Chamaebatia, Cowania, y Purshia), la mayoría de las especies de las cuales forman nódulos raíz que albergan bacterias nitrógeno-fixing del género Frankia.
Filogenia
Las relaciones filogenéticas entre las tres subfamilias dentro de Rosaceae no están resueltas. Hay tres hipótesis contrapuestas:
basal de amigdaloidea | Dryadoideae basal | basal Rosoideae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Amygdaloideae basales
Amygdaloideae ha sido identificada como la primera subfamilia ramificada por Chin et al. (2014), Li et al. (2015), Li et al. (2016) y Sun et al. (2016). Más recientemente, Zhang et al. (2017) recuperaron estas relaciones utilizando genomas de plástidos completos:
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La relación de hermanas entre Dryadoideae y Rosoideae está respaldada por los siguientes caracteres morfológicos compartidos que no se encuentran en Amygdaloideae: presencia de estípulas, separación del hipantio del ovario y los frutos suelen ser aquenios.
Dryadoideae basales
Evans et al ha identificado Dryadoideae como la primera subfamilia ramificada. (2002) y Potter (2003). Más recientemente, Xiang et al. (2017) recuperaron estas relaciones usando transcriptomas nucleares:
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Rosoideae basales
Rosoideae ha sido identificada como la primera subfamilia ramificada por Morgan et al. (1994), Evans (1999), Potter et al. (2002), Potter et al. (2007), Töpel et al. (2012) y Chen et al. (2016). Lo siguiente está tomado de Potter et al. (2007):
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La relación de hermanas entre Amygdaloideae y Dryadoideae está respaldada por los siguientes caracteres bioquímicos compartidos que no se encuentran en Rosoideae: producción de glucósidos cianogénicos y producción de sorbitol.
Distribución y hábitat
Las rosáceas tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en casi todas partes excepto en la Antártida. Se concentran principalmente en el hemisferio norte en regiones que no son desiertos o bosques tropicales.
Usos
La familia de las rosas se considera una de las seis familias de plantas de cultivo económicamente más importantes e incluye manzanas, peras, membrillos, nísperos, nísperos, almendras, melocotones, albaricoques, ciruelas, cerezas, fresas, moras, frambuesas, endrinas y rosas
Muchos géneros también son plantas ornamentales muy apreciadas. Estos incluyen árboles y arbustos (Cotoneaster, Chaenomeles, Crataegus, Dasiphora, Exochorda, Kerria, Photinia, Physocarpus, Prunus, Pyracantha, Rhodotypos , Rosa, Sorbus, Spiraea), herbáceas perennes (Alchemilla, Aruncus, Filipendula, Geum, Potentilla, Sanguisorba), plantas alpinas (Dryas, Geum, Potentilla) y trepadoras (Rosa).
Sin embargo, también se introducen varios géneros de malas hierbas nocivas en algunas partes del mundo, cuyo control cuesta dinero. Estas plantas invasoras pueden tener impactos negativos en la diversidad de los ecosistemas locales una vez establecidas. Estas plagas naturalizadas incluyen Acaena, Cotoneaster, Crataegus, Pyracantha y Rosa.
En Bulgaria y partes de Asia occidental, la producción de aceite de rosa a partir de flores frescas como Rosa damascena, Rosa gallica y otras especies es una importante industria económica.
Galería
La familia Rosaceae cubre una amplia gama de árboles, arbustos y plantas.
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