Rinoceronte lanudo

El rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis) es una especie extinta de rinoceronte que habitó el norte de Eurasia durante la época del Pleistoceno. El rinoceronte lanudo era miembro de la megafauna del Pleistoceno. El rinoceronte lanudo estaba cubierto de pelo largo y grueso que le permitía sobrevivir en la estepa de mamut extremadamente fría y dura. Tenía una enorme joroba que le salía del hombro y se alimentaba principalmente de plantas herbáceas que crecían en la estepa. Se han encontrado cadáveres momificados conservados en permafrost y muchos restos óseos de rinocerontes lanudos. Se encuentran imágenes de rinocerontes lanudos entre pinturas rupestres de Europa y Asia. El rango de especies se redujo hacia Siberia a partir de hace unos 17.000 años, y los registros más recientes conocidos datan de hace unos 14.000 años en el noreste de Siberia, coincidiendo con el calentamiento de Bølling-Allerød, que probablemente trastornó su hábitat.

Taxonomía

Los restos de rinoceronte lanudo se conocen mucho antes de que se describiera la especie y fueron la base de algunas criaturas míticas. Los pueblos nativos de Siberia creían que sus cuernos eran garras de pájaros gigantes. En 1335 se encontró un cráneo de rinoceronte en Klagenfurt, Austria, y se creía que era el de un dragón. En 1590 se utilizó como base para la cabeza de una estatua de un lindworm. Gotthilf Heinrich von Schubert mantuvo la creencia de que los cuernos eran garras de pájaros gigantes y clasificó al animal con el nombre de Gryphus antiquitatis, que significa "grifo de la antigüedad".

Una de las primeras descripciones científicas de una antigua especie de rinoceronte se realizó en 1769, cuando el naturalista Peter Simon Pallas escribió un informe sobre sus expediciones a Siberia, donde encontró un cráneo y dos cuernos en el permafrost. En 1772, Palas adquirió una cabeza y dos patas de rinoceronte de los lugareños de Irkutsk y llamó a la especie Rhinoceros lenenesis (en honor al río Lena). En 1799, Johann Friedrich Blumenbach estudió huesos de rinoceronte de la colección de la Universidad de Göttingen y propuso el nombre científico Rhinoceros antiquitatis. El geólogo Heinrich Georg Bronn trasladó la especie a Coelodonta en 1831 debido a sus diferencias en la formación dental con miembros del género Rhinoceros. Este nombre proviene de las palabras griegas κοιλος (koilos, "hueco") y ὀδούς (odoús "diente"), de la depresión en la estructura molar del rinoceronte, de ahí el nombre científico Coelodonta antiquitatis, "diente hueco de la antigüedad".

Evolución

El rinoceronte lanudo fue la especie más reciente del género Coelodonta. El pariente vivo más cercano de Coelodonta es el rinoceronte de Sumatra, y el género también está estrechamente relacionado con el género extinto Stephanorhinus. Un cladograma que muestra las relaciones de C. antiquitatis a otras especies de rinocerontes recientes del Pleistoceno tardío según los datos genómicos que se proporcionan a continuación.

La especie más antigua conocida de Coelodonta, Coelodonta thibetana se conoce del Plioceno del Tíbet y data de hace aproximadamente 3,7 millones de años, y el género estuvo presente en Siberia, Mongolia y China durante el Pleistoceno temprano.. El rinoceronte lanudo apareció por primera vez a principios del Pleistoceno medio en China, y los restos más antiguos de la especie en Europa, que representan la única especie de Coelodonta que estuvo presente en la región, datan de aproximadamente 450.000 años. atrás. El rinoceronte lanudo se divide en dos crono-subespecies, siendo C. a. praecursor del Pleistoceno medio y C. a. antiquitatis de finales del Pleistoceno.

Descripción

Estructura y apariencia

Un rinoceronte lanudo adulto normalmente medía entre 3,2 y 3,6 metros (10,5 a 11,8 pies) desde la cabeza hasta la cola, medía entre 1,45 y 1,6 metros (4,8 a 5,2 pies) de altura hasta el hombro y pesaba entre 1,5 y 2 toneladas métricas (1,7 –2,2 toneladas cortas). Tanto los machos como las hembras tenían dos cuernos hechos de queratina, uno largo que llegaba hacia adelante y otro más pequeño entre los ojos. El cuerno delantero habría medido de 1 a 1,35 metros (3,3 a 4,4 pies) de largo para individuos de 25 a 35 años de edad, mientras que el segundo cuerno habría medido hasta 47,5 centímetros (1,56 pies) de largo. En comparación con otros rinocerontes, el rinoceronte lanudo tenía una cabeza y un cuerpo más largos y patas más cortas. Su hombro estaba elevado con una poderosa joroba, utilizada para sostener el enorme cuerno frontal del animal. La joroba también contenía una reserva de grasa para ayudar a sobrevivir durante los desolados inviernos de la gigantesca estepa.

Los especímenes congelados indican que el largo pelaje del rinoceronte era de color marrón rojizo, con una capa interna gruesa que se encontraba debajo de una capa de pelo protector largo y áspero, más grueso en la cruz y el cuello. El pelo más corto cubría las extremidades, evitando que la nieve se adhiriera. La longitud del cuerpo terminaba en una cola de 45 a 50 centímetros (18 a 20 pulgadas) con un cepillo de pelo áspero al final. Las hembras tenían dos pezones en las ubres.

El rinoceronte lanudo tenía varias características que reducían la superficie corporal y minimizaban la pérdida de calor. Sus orejas no medían más de 24 cm (9+1⁄2 pulgadas), mientras que las de los rinocerontes en climas cálidos miden unos 30 cm (12 pulgadas). Sus colas también eran relativamente más cortas. También tenía una piel gruesa, de 5 a 15 mm (1⁄4< /span> a 5⁄8 in), más pesado en el pecho y los hombros.

Cráneo y dentición

El cráneo tenía una longitud de entre 70 y 90 cm (30 y 35 pulgadas). Era más largo que los de otros rinocerontes, lo que le daba a la cabeza una posición profunda e inclinada hacia abajo, similar a su pariente fósil Stephanorhinus hemitoechus y Elasmotherium, así como al rinoceronte blanco.. Los fuertes músculos de su largo hueso occipital formaban el corvejón del cuello y sostenían el enorme cráneo. Su enorme mandíbula inferior medía hasta 60 cm (24 pulgadas) de largo y 10 cm (4 pulgadas) de alto. Los dientes del rinoceronte lanudo tenían un esmalte engrosado y una cavidad interna abierta. Como otros rinocerontes, los adultos no tenían incisivos. Tenía 3 premolares y 3 molares en ambos maxilares. Los molares tenían corona alta y una gruesa capa de cemento.

El tabique nasal del rinoceronte lanudo estaba osificado, a diferencia de los rinocerontes modernos. Esto fue más común en hombres adultos. Esta adaptación probablemente evolucionó como resultado de la fuerte presión sobre el cuerno y la cara cuando el rinoceronte pastaba bajo la espesa nieve. Único en este rinoceronte, los huesos nasales estaban fusionados con los premaxilares, lo que no ocurre en los tipos de Coelodonta más antiguos ni en los rinocerontes actuales. Esta osificación inspiró el nombre específico del sinónimo menor tichorhinus, del griego τειχος (teikhos) "pared", ῥις (ῥιν-) (rhis (rhin-)) "nariz&#. 34;.

Paleobiología

El rinoceronte lanudo tuvo una historia de vida similar a la de los rinocerontes modernos. Los estudios sobre dientes de leche muestran que los individuos se desarrollaron de manera similar al rinoceronte blanco y negro. Los dos pezones de la hembra sugieren que criaba una cría, o más raramente dos, cada dos o tres años.

Con sus enormes cuernos y su tamaño, los adultos tenían pocos depredadores, pero los individuos jóvenes podían ser atacados por animales como hienas y leones de las cavernas. Se encontró un cráneo con un traumatismo que indicaba un ataque de un felino, pero el animal sobrevivió hasta la edad adulta.

Los rinocerontes lanudos pueden haber usado sus cuernos para el combate, probablemente incluido el combate intraespecífico como se registra en las pinturas rupestres, así como para mover la nieve para descubrir la vegetación durante el invierno. Es posible que también se hayan utilizado para atraer parejas. Los rinocerontes lanudos macho probablemente eran territoriales como sus homólogos modernos y se defendían de sus competidores, especialmente durante la temporada de celo. Los cráneos fósiles indican daños causados por los cuernos frontales de otros rinocerontes, y la mandíbula inferior y las costillas traseras muestran signos de estar rotas y reformadas, que también pueden deberse a peleas. La aparente frecuencia de los combates intraespecíficos, en comparación con los rinocerontes recientes, probablemente fue el resultado del rápido cambio climático durante el último período glacial, cuando el animal enfrentó un mayor estrés por la competencia con otros grandes herbívoros.

Dieta

Los rinocerontes lanudos se alimentaban principalmente de pastos y juncos que crecían en la gigantesca estepa. Su cabeza larga e inclinada con una postura orientada hacia abajo y su estructura dental le ayudaban a pastar la vegetación. Tenía un labio superior ancho como el del rinoceronte blanco, lo que le permitía arrancar fácilmente la vegetación directamente del suelo. El análisis del polen muestra que también comía plantas leñosas (incluidas coníferas, sauces y alisos), además de flores, hierbas y musgos. Los estudios de isótopos en los cuernos muestran que el rinoceronte lanudo tenía una dieta estacional; Diferentes áreas de crecimiento de cuernos sugieren que pastaba principalmente en verano, mientras que buscaba arbustos y ramas en invierno.

Una investigación biomecánica del vector de cepa del cráneo, la mandíbula y los dientes de un individuo bien conservado en la última etapa fría recuperado de Whitemoor Haye, Staffordshire, reveló características musculares y dentales que respaldan una preferencia de alimentación de pastoreo. En particular, el agrandamiento de los músculos temporal y del cuello es consistente con el requerido para resistir las grandes fuerzas de tracción generadas al tomar grandes bocados de forraje del suelo. La presencia de un gran diastema apoya esta teoría.

Las comparaciones con perisodáctilos vivos confirman que el rinoceronte lanudo era un fermentador del intestino posterior con un solo estómago y consumía forraje rico en celulosa y pobre en proteínas. Tenía que consumir una gran cantidad de alimentos para compensar el bajo contenido nutritivo de su dieta. Los rinocerontes lanudos que vivieron en el Ártico durante el Último Máximo Glacial consumieron volúmenes aproximadamente iguales de hierbas, como Artemisia, y graminoides.

Crecimiento

Se estima que los rinocerontes lanudos podrían alcanzar los 40 años de edad, al igual que sus parientes modernos. En 2014, Shpansky analizó el crecimiento del rinoceronte lanudo desde sus primeras etapas de vida basándose en varios fragmentos de la mandíbula inferior y huesos de las extremidades. Una cría de un mes medía aproximadamente 1,2 metros (3,9 pies) de largo y 72 centímetros (2,36 pies) de alto hasta el hombro. El crecimiento más intensivo de los rinocerontes lanudos se produjo durante la etapa juvenil, alrededor de los 3 o 4 años de edad, con una altura de hombros de 1,3 metros (4,3 pies). Entre los 7 y los 10 años de edad, los rinocerontes lanudos se convertían en adultos jóvenes con una altura de hombros de 1,4 a 1,5 metros (4,6 a 4,9 pies). A los 14 años, los rinocerontes lanudos se convertían en adultos completamente maduros, con una altura de hombros de 1,6 metros (5,2 pies).

Hábitat y distribución

El rinoceronte lanudo vivía principalmente en tierras bajas, mesetas y valles fluviales, con climas secos a áridos, y migraba a elevaciones más altas en fases climáticas favorables. Evitaba las cadenas montañosas, debido a las fuertes nevadas y a los terrenos escarpados que el animal no podía atravesar fácilmente. El hábitat principal del rinoceronte era la estepa gigantesca, un paisaje grande y abierto cubierto de amplias extensiones de hierba y arbustos. El rinoceronte lanudo convivió con otros grandes herbívoros, como el mamut lanudo, el ciervo gigante, el reno, el antílope saiga y el bisonte, una variedad de animales conocidos como Mammuthus-Coelodonta. Complejo. Con su amplia distribución, el rinoceronte lanudo vivió en algunas zonas junto con otros rinocerontes Stephanorhinus y Elasmotherium.

Al final de la glaciación Riss, hace unos 130.000 años, el rinoceronte lanudo vivía en todo el norte de Eurasia, abarcando la mayor parte de Europa, la llanura rusa, Siberia y la meseta de Mongolia, con extremos de 72° a 33°N. Se han encontrado fósiles tan al norte como en las islas de Nueva Siberia. Tenía la gama más amplia de todas las especies de rinocerontes.

Aparentemente no cruzó el puente terrestre de Bering durante la última edad de hielo (que conectó Asia con América del Norte), con su aparición más al este en la península de Chukotka, probablemente debido a la baja densidad de pasto y la falta de un hábitat adecuado en El Yukón se combinó con la competencia de otros grandes herbívoros en el gélido puente terrestre.

Relación con los humanos

Caza

Los rinocerontes lanudos compartieron su hábitat con los humanos, pero la evidencia directa de que interactuaron es relativamente rara. Sólo el 11% de los yacimientos conocidos de tribus prehistóricas siberianas tienen restos o imágenes del animal. Muchos restos de rinocerontes se encuentran en cuevas (como la cueva de Kůlna en Europa Central), que no eran el hábitat natural ni de los rinocerontes ni de los humanos, y es posible que grandes depredadores como las hienas hayan llevado partes de rinocerontes allí. A veces sólo se descubren dientes individuales o fragmentos de hueso, que normalmente proceden de un solo animal. La mayoría de los restos de rinocerontes en Europa occidental se encuentran en los mismos lugares donde se encontraron restos humanos o artefactos, pero esto puede haber ocurrido de forma natural.

Las señales de que los primeros humanos cazaban o buscaban rinocerontes provienen de marcas en los huesos del animal. Un espécimen tenía heridas causadas por armamento humano, con rastros de una herida de un objeto punzante que marcaba el hombro y el muslo, y cerca del cadáver se encontró una lanza conservada. Algunos yacimientos de la fase temprana del último período glacial a finales del Paleolítico medio, como la cueva de Gudenus (Austria) y el yacimiento al aire libre de Königsaue (Sajonia-Anhalt, Alemania), presentan huesos de rinoceronte fuertemente golpeados y llenos de marcas de cortes.. Esta acción se realizó en parte para extraer la nutritiva médula ósea.

Tanto los cuernos como los huesos del rinoceronte se utilizaron como materia prima para herramientas y armas, al igual que restos de otros animales. En lo que hoy es Zwoleń, Polonia, se fabricó un dispositivo a partir de la pelvis de un rinoceronte lanudo maltratada. Los lanzadores de lanzas de medio metro, fabricados con un cuerno de rinoceronte lanudo hace unos 27.000 años, procedían del yacimiento de cuernos de rinoceronte de Yana, a orillas del río Yana. Una lanza de 13.300 años encontrada en la isla Bolshoy Lyakhovsky tiene una punta hecha de cuerno de rinoceronte, el artefacto humano más al norte que se haya encontrado.

El hombre estenopeico de las cavernas es una figura del Paleolítico tardío de un hombre grabada en una costilla de un rinoceronte lanudo, encontrada en Creswell Crags en Inglaterra.

Arte antiguo

Muchas pinturas rupestres del Paleolítico superior representan rinocerontes lanudos. Los rasgos definitorios del animal están dibujados de manera prominente, con el lomo elevado y la joroba, que contrastan con su cabeza baja. Dos líneas curvas representan las orejas. Los cuernos del animal están dibujados con su larga curvatura y, en algunos casos, también se indica el pelaje. Muchas pinturas muestran una banda negra que divide el cuerpo.

Antes del descubrimiento de la cueva Chauvet en Francia se conocían unos 20 dibujos paleolíticos de rinocerontes lanudos. Están datados en más de 31.000 años, probablemente del Auriñaciense, grabados en las paredes de las cuevas o dibujados en rojo o negro. Una escena muestra a dos rinocerontes peleando entre sí con sus cuernos. Otras ilustraciones se encuentran en las cuevas de Rouffignac y Lascaux. Un dibujo de Font-de-Gaume muestra una postura de la cabeza notablemente más alta, y otros fueron dibujados con pigmentos rojos en la cueva Kapova en los Montes Urales. Algunas imágenes muestran rinocerontes golpeados con lanzas o flechas, lo que significa caza humana.

En el sitio de Dolní Věstonice en Moravia, República Checa, se encontraron más de setecientas estatuillas de animales, muchas de ellas de rinocerontes lanudos.

Extinción

El ADN mitocondrial del rinoceronte lanudo muestra una falta de estructuración geográfica en toda su área de distribución, y el análisis de su genoma nuclear sugiere que el rinoceronte lanudo experimentó una expansión poblacional que comenzó hace unos 30.000 años. El final del último período glacial muestra una contracción progresiva del área de distribución del rinoceronte lanudo, desapareciendo la especie de Europa en el intervalo comprendido entre hace 17 y 15.000 años, siendo los registros más recientes confirmados en los Urales, que datan de hace 14.200 años. y el noreste de Siberia, que datan de hace unos 14.000 años. Los registros más recientes de la especie coinciden con el inicio del calentamiento de Bølling-Allerød, que probablemente provocó un aumento de las precipitaciones (incluidas las nevadas), que transformó el hábitat de pastos y hierbas de crecimiento bajo preferido del rinoceronte lanudo en uno dominado por arbustos y árboles. Es probable que la fragmentación de la población haya influido en su extinción. Un estudio genético de los restos de rinoceronte lanudo en el noreste de Siberia, que data de hace unos 18.500 años, unos miles de años antes de su extinción, encontró que el tamaño de la población era estable y relativamente grande, a pesar de la coexistencia a largo plazo con los humanos en la región.. El hallazgo de ADN ambiental del rinoceronte lanudo en sedimentos que datan de hace 9.800 ± 200 años ha sugerido una supervivencia de la especie en el Holoceno. Sin embargo, se ha demostrado que el ADN antiguo del permafrost puede transformarse en capas de sedimentos que datan mucho después de la extinción de las especies originales.

Especímenes fósiles

Especímenes congelados

Se han encontrado muchos restos de rinocerontes conservados en la región de permafrost. En 1771, se encontraron una cabeza, dos piernas y una piel en el río Vilyuy, en el este de Siberia, y se enviaron a la Kunstkamera de San Petersburgo. Más tarde, en 1877, un comerciante siberiano recuperó una cabeza y una pierna de un afluente del río Yana.

En octubre de 1907, los mineros de Starunia, Imperio Ruso, encontraron un cadáver de mamut enterrado en un pozo de ozoquerita. Un mes después, se encontró un rinoceronte a 5 metros (15 pies) debajo. Ambos fueron enviados al Museo Dzieduszycki, donde se publicó una descripción detallada en la monografía del museo. Se publicaron fotografías en revistas y libros de texto paleontológicos, y las primeras pinturas modernas de la especie se basaron en el espécimen montado. El rinoceronte se encuentra ahora en el Museo Nacional de Lviv junto con el mamut. Posteriormente, en 1929, la Academia Polaca de Artes y Ciencias envió una expedición a Starunia y encontró los restos momificados de tres rinocerontes. Un espécimen, al que sólo le faltaban los cuernos y el pelaje, fue llevado al Acuario y Museo de Historia Natural de Cracovia. Poco después se hizo un molde de yeso, que ahora se conserva en el Museo de Historia Natural de Londres.

En 1972 se encontraron fragmentos de cráneo y costillas de un rinoceronte en Churapcha, entre los ríos Lena y Amga. Poco después se encontró un esqueleto completo, con piel, pelaje y contenido estomacal conservados. En 1976, unos escolares en un viaje de estudios encontraron un esqueleto de rinoceronte de 20.000 años de antigüedad en la orilla izquierda del río Aldan, descubriendo un cráneo con ambos cuernos, una columna vertebral, costillas y huesos de las extremidades.

En 2007, se encontró un cadáver parcial de rinoceronte en el curso inferior del río Kolyma. Su posición mirando hacia arriba indica que probablemente el animal cayó al barro y se hundió. El año siguiente, en 2008, llegó un esqueleto casi completo del río Chukochya. Ese mismo año, los lugareños cerca de Amga descubrieron restos de rinocerontes momificados y, durante los dos años siguientes, se excavaron huesos de la pelvis, vértebras de la cola y costillas junto con las extremidades anteriores y posteriores con los dedos de los pies intactos.

En septiembre de 2014, dos cazadores, Alexander “Sasha” Banderov y Simeon Ivanov, descubrieron un joven rinoceronte momificado en un afluente del río Semyulyakh en el distrito de Abyysky en Yakutia, Rusia. Se recuperaron su cabeza y cuernos, pelaje y tejidos blandos. Algunas partes se habían descongelado y comido, ya que no estaban cubiertas por el permafrost. El cuerpo fue entregado a la Academia de Ciencias de Yakutia, donde recibió el nombre de "Sasha" en honor a uno de sus descubridores. El análisis dental muestra que el ternero tenía unos siete meses en el momento de su muerte. Una vez conservado intacto, los científicos procedieron a someterse a un análisis de ADN.

En agosto de 2020, se encontró un rinoceronte, después de haber sido descubierto por el derretimiento del permafrost, cerca del sitio del descubrimiento de 2014. El rinoceronte tenía entre tres y cuatro años y se cree que la causa de su muerte fue ahogamiento. Es uno de los animales mejor conservados recuperados de la región, teniendo la mayoría de sus órganos internos intactos. El descubrimiento también destacó por la conservación de un pequeño cuerno nasal, una rareza ya que normalmente se descomponen rápidamente.