Riftia pachyptila

Riftia pachyptila, comúnmente conocida como gusano tubular gigante y menos comúnmente conocida como gusano de barba gigante, es un invertebrado marino del filo Annelida (anteriormente agrupado en los filos Pogonophora y Vestimentifera) relacionado con los gusanos tubulares que se encuentran comúnmente en las zonas intermareales y pelágicas. R. pachyptila vive en el fondo del Océano Pacífico cerca de respiraderos hidrotermales. Los respiraderos proporcionan una temperatura ambiente natural en su entorno que oscila entre 2 y 30 °C, y este organismo puede tolerar niveles extremadamente altos de sulfuro de hidrógeno. Estos gusanos pueden alcanzar una longitud de 3 m (9 pies 10 pulgadas) y sus cuerpos tubulares tienen un diámetro de 4 cm (1,6 pulgadas).

Su nombre común "gusano tubular gigante" Sin embargo, también se aplica a la especie viva más grande de gusano de barco, Kuphus polythalamius, que a pesar del nombre "gusano", es un molusco bivalvo más que un anélido.

Descubrimiento

R. pachyptila fue descubierta en 1977 en una expedición del batiscafo estadounidense DSV Alvin al Rift de Galápagos dirigida por el geólogo Jack Corliss. El descubrimiento fue inesperado, ya que el equipo estaba estudiando los respiraderos hidrotermales y no se incluyó a ningún biólogo en la expedición. Muchas de las especies encontradas viviendo cerca de respiraderos hidrotermales durante esta expedición nunca habían sido vistas antes.

En ese momento se conocía la presencia de manantiales termales cerca de las dorsales medioceánicas. Otras investigaciones descubrieron vida acuática en la zona, a pesar de las altas temperaturas (entre 350 y 380 °C).

Se recolectaron muchas muestras, incluidos bivalvos, poliquetos, cangrejos grandes y R. pachyptila. Fue la primera vez que se observó esa especie.

Desarrollo

R. pachyptila se desarrolla a partir de una larva trocófora pelágica y no simbiótica que nada libremente, que entra en desarrollo juvenil (metatrocóforo), se vuelve sésil y posteriormente adquiere bacterias simbióticas. Las bacterias simbióticas, de las que dependen los gusanos adultos para su sustento, no están presentes en los gametos, sino que se adquieren del medio ambiente a través de la piel en un proceso similar a una infección. El tracto digestivo se conecta transitoriamente desde una boca en la punta del proceso medial ventral hasta el intestino anterior, el intestino medio, el intestino posterior y el ano y anteriormente se pensaba que era el método mediante el cual las bacterias se introducían en los adultos. Una vez que los simbiontes se establecen en el intestino medio, sufren una remodelación y un agrandamiento sustanciales para convertirse en el trofosoma, mientras que el resto del tracto digestivo no se ha detectado en especímenes adultos.

Estructura corporal

Aislando el cuerpo vermiforme del tubo quitinoso blanco, existe una pequeña diferencia con las tres subdivisiones clásicas típicas del filo Pogonophora: el prosoma, el mesosoma y el metasoma.

La primera región del cuerpo es la penacho branquial vascularizada, que es de color rojo brillante debido a la presencia de hemoglobina que contiene hasta 144 cadenas de globina (cada una de las cuales presumiblemente incluye estructuras hemo asociadas). Estas hemoglobinas de gusanos tubulares se destacan por transportar oxígeno en presencia de sulfuro, sin ser inhibidas por esta molécula, como lo son las hemoglobinas en la mayoría de las otras especies. La columna proporciona nutrientes esenciales a las bacterias que viven dentro del trofosoma. Si el animal percibe una amenaza o es tocado, retrae el penacho y el tubo se cierra gracias al obturaculum, un particular opérculo que protege y aísla al animal del ambiente externo.

La segunda región del cuerpo es el vestimentum, formado por bandas musculares, que tiene forma alada y presenta en su extremo las dos aberturas genitales. El corazón, porción extendida del vaso dorsal, encierra el vestimento.

En la parte media, el tronco o tercera región del cuerpo, está lleno de tejido sólido vascularizado, e incluye la pared corporal, las gónadas y la cavidad celómica. Aquí se encuentra también el trofosoma, tejido esponjoso donde se encuentran mil millones de bacterias simbióticas, tioautótrofas y gránulos de azufre. Dado que faltan la boca, el sistema digestivo y el ano, la supervivencia de R. pachyptila depende de esta simbiosis mutualista. Este proceso, conocido como quimiosíntesis, fue reconocido dentro del trofosoma por Colleen Cavanaugh.

Las hemoglobinas solubles, presentes en los tentáculos, son capaces de unirse a O2 y H2S, que son necesarios para las bacterias quimiosintéticas. Gracias a los capilares, estos compuestos son absorbidos por las bacterias. Durante la quimiosíntesis, la enzima mitocondrial rodanasa cataliza la reacción de desproporción del anión tiosulfato S₂O₃^2- a azufre S y sulfito SO< sub>3^2-. El R. El torrente sanguíneo de pachyptila es responsable de la absorción de O₂ y nutrientes como los carbohidratos.

El nitrato y el nitrito son tóxicos, pero son necesarios para los procesos biosintéticos. Las bacterias quimiosintéticas dentro del trofosoma convierten el nitrato en iones de amonio, que luego están disponibles para la producción de aminoácidos en las bacterias, que a su vez se liberan al gusano tubular. Para transportar nitrato a las bacterias, R. pachyptila concentra nitrato en su sangre, a una concentración 100 veces más concentrada que el agua circundante. El mecanismo exacto de R. Aún se desconoce la capacidad de pachyptila para resistir y concentrar nitrato.

En la parte posterior, la cuarta región del cuerpo, se encuentra el opistosoma, que ancla al animal al tubo y se utiliza para el almacenamiento de desechos de reacciones bacterianas.

Simbiosis

El descubrimiento de la simbiosis quimioautótrofa de invertebrados bacterianos, particularmente en los gusanos tubícolas vestimentíferos R. pachyptila y luego en almejas vesicomíidas y mejillones mitílidos revelaron el potencial quimioautotrófico del gusano tubo de ventilación hidrotermal. Los científicos descubrieron una extraordinaria fuente de nutrición que ayuda a mantener la notable biomasa de invertebrados en los respiraderos. Muchos estudios centrados en este tipo de simbiosis revelaron la presencia de bacterias quimioautótrofas, endosimbióticas y oxidantes de azufre principalmente en R. pachyptila, que habita en ambientes extremos y está adaptada a la particular composición de las aguas mixtas volcánicas y marinas. Este ambiente especial está lleno de metabolitos inorgánicos, esencialmente carbono, nitrógeno, oxígeno y azufre. En su fase adulta, R. pachyptila carece de sistema digestivo. Para satisfacer sus necesidades energéticas, retiene esos nutrientes inorgánicos disueltos (sulfuro, dióxido de carbono, oxígeno, nitrógeno) en su columna y los transporta a través de un sistema vascular hasta el trofosoma, que está suspendido en cavidades celómicas pareadas y es donde se encuentran las bacterias simbióticas intracelulares. se encuentran. El trofosoma es un tejido blando que recorre casi toda la longitud del celoma del tubo. Retiene una gran cantidad de bacterias del orden de 10⁹ bacterias por gramo de peso fresco. Las bacterias del trofosoma se retienen dentro de los bacteriocitos, por lo que no tienen contacto con el entorno externo. Por tanto, dependen de R. pachyptila para la asimilación de los nutrientes necesarios para la variedad de reacciones metabólicas que emplean y para la excreción de productos de desecho de las vías de fijación de carbono. Al mismo tiempo, el gusano tubular depende completamente de los microorganismos para obtener los subproductos de sus ciclos de fijación de carbono que son necesarios para su crecimiento.

Evidencia inicial de una simbiosis quimioautótrofa en R. pachyptila provino de análisis microscópicos y bioquímicos que mostraron bacterias Gram-negativas empaquetadas dentro de un órgano altamente vascularizado en el tronco del gusano tubular llamado trofosoma. Análisis adicionales que involucran caracterizaciones de isótopos estables, enzimáticas y fisiológicas confirmaron que los simbiontes finales de R. pachyptila oxida compuestos reducidos de azufre para sintetizar ATP para su uso en la fijación autótrofa de carbono a través del ciclo de Calvin. El gusano tubícola huésped permite la absorción y el transporte de los sustratos necesarios para la tioautotrofia, que son HS⁻, O₂ y CO₂, recibiendo de regreso una porción de la materia orgánica sintetizada por la población simbionte. El gusano tubular adulto, dada su incapacidad para alimentarse de partículas y su total dependencia de sus simbiontes para su nutrición, la población bacteriana es entonces la principal fuente de adquisición de carbono para la simbiosis. El descubrimiento de simbiosis quimioautótrofas entre bacterias e invertebrados, inicialmente en gusanos tubícolas vestimentíferos y luego en almejas vesicomíidas y mejillones mitílidos, señaló una fuente aún más notable de nutrición que sustenta a los invertebrados en los respiraderos.

Endosimbiosis con bacterias quimioautótrofas

Una amplia gama de diversidad bacteriana está asociada con relaciones simbióticas con R. pachyptila. Muchas bacterias pertenecen al filo Campylobacterota (anteriormente clase Epsilonproteobacteria), como lo respalda el reciente descubrimiento en 2016 de la nueva especie Sulfurovum riftiae perteneciente al filo Campylobacterota, familia Helicobacteraceae aislada de R. pachyptila recolectada en la Dorsal del Pacífico Oriental. Otros simbiontes pertenecen a las clases Delta, Alfa y Gammaproteobacterias. El Candidatus Endoriftia persephone (Gammaproteobacteria) es una R facultativa. pachyptila y se ha demostrado que es un mixótrofo, explotando así tanto el ciclo de Calvin Benson como el ciclo inverso de TCA (con una ATP citrato liasa inusual) según la disponibilidad de recursos de carbono y si vive libre en el medio ambiente o en el interior. un huésped eucariota. Aparentemente, las bacterias prefieren un estilo de vida heterótrofo cuando hay fuentes de carbono disponibles.

La evidencia basada en el análisis del ARNr 16S afirma que R. pachyptila las bacterias quimioautótrofas pertenecen a dos clados diferentes: Gammaproteobacteria y Campylobacterota (p. ej. Sulfurovum riftiae) que obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos de azufre como el sulfuro de hidrógeno (H_{2S, HS⁻, S^2-) para sintetizar ATP para la fijación de carbono a través del ciclo de Calvin. Desafortunadamente, la mayoría de estas bacterias aún no son cultivables. La simbiosis funciona para que R. pachyptila proporciona nutrientes como HS⁻, O2, CO2 a las bacterias y, a su vez, recibe materia orgánica de ellas.. Así, debido a la falta de un sistema digestivo, R. pachyptila depende completamente de su simbionte bacteriano para sobrevivir.}

En el primer paso de la oxidación de sulfuros, el azufre reducido (HS⁻) pasa del ambiente externo a R. pachyptila sangre, donde, junto con el O₂, se une a la hemoglobina, formando el complejo Hb-O₂-HS⁻ y luego es transportado al trofosoma, donde residen los simbiontes bacterianos. Aquí, el HS⁻ se oxida a azufre elemental (S⁰) o a sulfito (SO₃^2-).

En el segundo paso, los simbiontes realizan oxidación de sulfito por la "vía APS", para obtener ATP. En esta vía bioquímica, el AMP reacciona con el sulfito en presencia de la enzima APS reductasa, dando APS (adenosina 5'-fosfosulfato). Luego, el APS reacciona con la enzima ATP sulfurilasa en presencia de pirofosfato (PPi) dando ATP (fosforilación a nivel de sustrato) y sulfato (SO₄^2-) como productos finales. En fórmulas:

• ${displaystyle {ce {fnMicrosoft Sans Serif}}$
• ${displaystyle {ce {APS + PPi - título [ATP sulfurylase] ATP + SO4^2-}}}$

Los electrones liberados durante todo el proceso de oxidación de sulfuro entran en una cadena de transporte de electrones, produciendo un gradiente de protones que produce ATP (fosforilación oxidativa). Así, el ATP generado a partir de la fosforilación oxidativa y el ATP producido por la fosforilación a nivel de sustrato quedan disponibles para la fijación de CO₂ en el ciclo de Calvin, cuya presencia ha sido demostrada por la presencia de dos enzimas clave de esta vía: la fosforibuloquinasa y RubisCO.

Para apoyar este metabolismo inusual, R. pachyptila tiene que absorber todas las sustancias necesarias tanto para la oxidación de sulfuros como para la fijación de carbono, es decir: HS⁻, O₂ y CO_{2< /sub> y otros nutrientes bacterianos fundamentales como N y P. Esto significa que el gusano tubular debe poder acceder a áreas tanto óxicas como anóxicas.}

La oxidación de compuestos de azufre reducidos requiere la presencia de reactivos oxidados como oxígeno y nitrato. Las fuentes hidrotermales se caracterizan por condiciones de alta hipoxia. En condiciones hipóxicas, los organismos que almacenan azufre comienzan a producir sulfuro de hidrógeno. Por lo tanto, la producción de H2S en condiciones anaeróbicas es común en las simbiosis tiotróficas. El H₂S puede ser perjudicial para algunos procesos fisiológicos, ya que inhibe la actividad de la citocromo c oxidasa y, en consecuencia, perjudica la fosforilación oxidativa. En R. pachyptila la producción de sulfuro de hidrógeno comienza después de 24 horas de hipoxia. Para evitar daños fisiológicos, algunos animales, incluido Riftia pachyptila, son capaces de unir H₂S a la hemoglobina en la sangre para eventualmente expulsarla en el entorno circundante.

Fijación de carbono y asimilación de carbono orgánico

A diferencia de los metazoos, que respiran dióxido de carbono como producto de desecho, R. pachyptila-la asociación simbionte tiene una demanda de una absorción neta de CO₂, como una asociación cnidario-simbionte. El agua ambiental de las profundidades marinas contiene una cantidad abundante de carbono inorgánico en forma de bicarbonato HCO₃^-, pero en realidad es la forma libre de carbono inorgánico, CO ₂, que se difunde fácilmente a través de las membranas. Las bajas presiones parciales de CO₂ en el ambiente de las profundidades marinas se deben al pH alcalino del agua de mar y a la alta solubilidad del CO₂, pero la pCO_{2< /sub> de la sangre de R. pachyptila puede ser hasta dos órdenes de magnitud mayor que la pCO2 del agua de aguas profundas.}