Riel (pájaro)

Rails (familia aviar Rallidae) son una gran familia cosmopolita de aves terrestres y/o semi-anfibias de tamaño pequeño a mediano. La familia exhibe una diversidad considerable en sus formas, e incluye especies tan ubicuas como las galletas, túnicas y gallinas; otras especies de raíles son extremadamente raras o están en peligro de extinción. Muchas están asociadas con hábitats de humedales, algunas son semiacuáticas como las aves acuáticas (como la focha), pero muchas más son aves zancudas o playeras. Los hábitats ferroviarios ideales son las áreas pantanosas, incluidos los arrozales, y los campos inundados o los bosques abiertos. Les gusta especialmente la vegetación densa para anidar. La familia de los rieles se encuentra en todos los hábitats terrestres con la excepción del desierto seco, las regiones polares o heladas y las áreas alpinas (por encima de la línea de nieve). Los miembros de Rallidae se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Se conocen numerosas especies insulares únicas.

Nombre

"Ferrocarril" es la grafía inglesa del râle francés, del francés antiguo rasle. Recibe su nombre por su áspero grito, en latín vulgar *rascula, del latín rādere ("raspar").

Morfología

South Island takahēPorphyrio hochstetteri) desde atrás, mostrando los cortos, suaves y suaves emigrados típicos de los carriles sin vuelo

Los rascones son una familia de aves terrestres de tamaño pequeño a mediano. Varían en longitud de 12 a 63 cm (5 a 25 in) y en peso de 20 a 3000 g (0,7 oz a 6 lb 10 oz). Algunas especies tienen cuellos largos y en muchos casos están comprimidos lateralmente.

El pico es la característica más variable dentro de la familia. En algunas especies, es más largo que la cabeza (como el badajo de las Américas); en otros, puede ser corto y ancho (como en las fochas), o macizo (como en las gallinetas moradas). Algunas fochas y gallinetas tienen un escudo frontal, que es una extensión posterior carnosa del pico superior. El escudo frontal más complejo se encuentra en la focha cornuda.

Los raíles exhiben muy poco dimorfismo sexual en plumaje o tamaño. Dos excepciones son la gallineta (Gallicrex cinerea) y la polluela común (Zapornia parva).

Vuelo y no vuelo

Las alas de todos los raíles son cortas y redondeadas. El vuelo de los Rallidae capaces de volar, aunque no es poderoso, puede mantenerse durante largos períodos de tiempo y muchas especies migran anualmente. Sin embargo, la debilidad de su vuelo hace que se desvíen fácilmente de su curso, lo que los convierte en vagabundos comunes, una característica que los ha llevado a colonizar muchas islas oceánicas aisladas. Además, estas aves a menudo prefieren correr en lugar de volar, especialmente en un hábitat denso. Algunos también no vuelan en algún momento durante sus períodos de muda.

La ausencia de vuelo sobre raíles es uno de los mejores ejemplos de evolución paralela en el reino animal. De las aproximadamente 150 especies de raíles históricamente conocidas, 31 especies existentes o recientemente extinguidas evolucionaron sin poder volar a partir de ancestros voladores. Este proceso creó las poblaciones endémicas de rieles no voladores que se ven hoy en las islas del Pacífico.

Muchos rascones de islas no pueden volar porque los hábitats de islas pequeñas sin depredadores mamíferos eliminan la necesidad de volar o moverse largas distancias. El vuelo exige mucho, ya que la quilla y los músculos de vuelo ocupan hasta el 40 % del peso de un ave. La reducción de los músculos de vuelo, con la correspondiente reducción de las demandas metabólicas, reduce los gastos de energía del raíl no volador. Por esta razón, la falta de vuelo facilita la supervivencia y la colonización de una isla donde los recursos pueden ser limitados. Esto también permite la evolución de múltiples tamaños de rieles no voladores en la misma isla a medida que las aves se diversifican para llenar nichos.

Además de la conservación de energía, ciertos rasgos morfológicos también afectan la evolución de los rieles. Para empezar, los rieles tienen músculos de vuelo y alas relativamente pequeños. En los rieles, los músculos de vuelo representan solo el 12-17% de su masa corporal total. Esto, en combinación con sus hábitos terrestres y su conducta de falta de vuelo, es un contribuyente significativo a la pérdida de vuelo notablemente rápida del ferrocarril; Se necesitaron tan solo 125.000 años para que el raíl de Laysan perdiera el poder de vuelo y desarrollara las alas reducidas y rechonchas que solo son útiles para mantener el equilibrio cuando se corre rápido. De hecho, algunos argumentan que podría ser posible medir la evolución de la falta de vuelo en los rieles en generaciones en lugar de milenios.

Otro factor que contribuye a la ocurrencia del estado de no vuelo es un clima que no requiere la migración estacional de larga distancia; esto se evidencia por la tendencia a desarrollar la falta de vuelo en una ocurrencia mucho mayor en las islas tropicales que en las islas templadas o polares.

Coot americanoFulica americana) esqueleto en exhibición en el Museo de Osteología.

Es paradójico, dado que los rascones parecen reacios a volar, que la evolución de los rascones no voladores requiera una gran dispersión a islas aisladas. No obstante, tres especies de rascones de masa pequeña, Gallirallus philippensis, Porphyrio porphyrio y Porzana tabuensis, exhiben una capacidad persistentemente alta para dispersarse largas distancias. entre las islas tropicales del Pacífico, aunque solo las dos últimas dieron lugar a especies endémicas no voladoras en toda la cuenca del Pacífico. Al examinar la filogenia de G. philippensis, aunque la especie es claramente polifilética (tiene más de una especie ancestral), no es el ancestro de la mayoría de sus descendientes no voladores, lo que revela que la condición no voladora evolucionó en raíles antes de que se completara la especiación.

Una consecuencia del menor gasto de energía en los carriles isleños no voladores también se ha asociado con la evolución de su "tolerancia" y "accesibilidad". Por ejemplo, los herrerillos corsos (no Rallidae) exhiben una menor agresión y comportamientos de defensa territorial reducidos que sus contrapartes de Europa continental, pero esta tolerancia puede estar limitada a parientes cercanos. Los fenómenos altruistas de selección de parentesco resultantes reasignan recursos para producir menos jóvenes que sean más competitivos y beneficiarían a la población en su totalidad, en lugar de muchos jóvenes que exhibirían menos aptitud. Desafortunadamente, con la ocupación humana de la mayoría de las islas en los últimos 5.000 a 35.000 años, la selección indudablemente ha revertido la tolerancia en una cautela de los humanos y los depredadores, causando que las especies no equipadas para el cambio se vuelvan susceptibles a la extinción.

Comportamiento y ecología

En general, los miembros de Rallidae son generalistas omnívoros. Muchas especies comen invertebrados, así como frutas o plántulas. Algunas especies son principalmente herbívoras. Las llamadas de las especies de Rallidae varían y, a menudo, son bastante fuertes. Algunos son como silbidos o chirridos, mientras que otros no parecen pájaros. Las llamadas fuertes son útiles en la vegetación densa, o en la noche donde es difícil ver a otro miembro de la especie. Algunas llamadas son territoriales.

Los miembros más típicos de la familia ocupan una densa vegetación en ambientes húmedos cerca de lagos, pantanos o ríos. Los cañaverales son un hábitat particularmente privilegiado. Los que migran lo hacen de noche.

La mayoría anida en vegetación densa. En general, son tímidos, reservados y difíciles de observar. La mayoría de las especies caminan y corren vigorosamente con patas fuertes y tienen dedos largos que se adaptan bien a superficies blandas e irregulares. Tienden a tener alas cortas y redondeadas, y aunque generalmente son voladores débiles, son, sin embargo, capaces de cubrir largas distancias. Las especies de las islas a menudo no pueden volar y muchas de ellas ahora se han extinguido debido a la introducción de depredadores terrestres como gatos, zorros, comadrejas, mangostas, ratas y cerdos.

Muchas especies de cañaverales son sigilosas (aparte de los gritos fuertes), crepusculares y tienen cuerpos aplanados lateralmente. En el Viejo Mundo, las especies de pico largo tienden a llamarse raíles y las especies de pico corto, crakes. Las especies de América del Norte normalmente se llaman rieles independientemente de la longitud del pico. El más pequeño de estos es el riel de Swinhoe, con 13 cm (5,1 in) y 25 g. Las especies más grandes también reciben a veces otros nombres. Las fochas negras están más adaptadas a aguas abiertas que sus parientes, y algunas otras especies grandes se llaman gallinules y swamphens. El más grande de este grupo es el takahē, con 65 cm (26 in) y 2,7 kg (6,0 lb).

Los rascones han sufrido de manera desproporcionada los cambios humanos en el medio ambiente, y se estima que varios cientos de especies de rascones insulares se han extinguido debido a esto. Varias especies insulares de rascones siguen en peligro de extinción, y las organizaciones conservacionistas y los gobiernos siguen trabajando para evitar su extinción.

Reproducción

Los comportamientos reproductivos de muchas especies de Rallidae son poco conocidos o desconocidos. Se cree que la mayoría son monógamos, aunque se han informado casos de poliginia y poliandria. La mayoría de las veces, ponen de cinco a 10 huevos. Se conocen nidadas tan pequeñas como de uno o tan grandes como de 15 huevos. Es posible que las puestas de huevos no siempre eclosionen al mismo tiempo. Los pollitos se vuelven móviles después de unos días. Suelen depender de sus padres hasta que empluman, lo que ocurre alrededor del mes de edad.

Rallidae y humanos

El ferrocarril de Guam es un ejemplo de una especie isleña que ha sido gravemente afectada por las especies introducidas.

Algunos rascones más grandes y abundantes se cazan y se recolectan sus huevos como alimento. La guarnición japonesa hambrienta persiguió al rascón de la isla Wake hasta la extinción después de que la isla se quedara sin suministro durante la Segunda Guerra Mundial. Al menos dos especies, la polla de agua común y la gallineta morada americana, han sido consideradas plagas.

Amenazas y conservación

Debido a su tendencia a no volar, muchas especies de islas no han podido hacer frente a las especies introducidas. Las extinciones más dramáticas causadas por humanos ocurrieron en el Océano Pacífico cuando las personas colonizaron las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia, durante las cuales se extinguieron entre 750 y 1800 especies de aves, la mitad de las cuales eran rascones. Algunas especies que estuvieron al borde de la extinción, como la gallineta de Lord Howe y el takahē, se han recuperado modestamente gracias a los esfuerzos de las organizaciones conservacionistas. El rascón de Guam estuvo peligrosamente cerca de la extinción cuando se introdujeron serpientes arborícolas marrones en Guam, pero algunos de los últimos individuos restantes fueron llevados en cautiverio y se están reproduciendo bien, aunque los intentos de reintroducción han tenido resultados mixtos.

Sistemática y evolución

La familia Rallidae fue introducida (como Rallia) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. La familia se ha agrupado tradicionalmente con dos familias de aves más grandes, las grullas y las avutardas, así como varias familias más pequeñas de aves generalmente "primitivas" aves anfibias de tamaño mediano, para formar el orden Gruiformes. La taxonomía alternativa de Sibley-Ahlquist, que ha sido ampliamente aceptada en América, eleva a la familia al nivel ordinal como Ralliformes. Dada la incertidumbre sobre la monofilia gruiforme, esto puede ser correcto o no; ciertamente parece más justificado que la mayoría de las propuestas de Sibley-Ahlquist. Sin embargo, tal grupo probablemente también incluiría Heliornithidae (finfoots y sungrebes), un grupo exclusivamente tropical que es algo convergente con somormujos, y generalmente unido con los rascones en el Ralli.

El siguiente cladograma que muestra la filogenia de los Rallidae vivos y recientemente extintos se basa en un estudio realizado por Juan Garcia-R y colaboradores publicado en 2020. Los géneros y el número de especies se tomaron de la lista mantenida por Frank Gill, Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). Los nombres de las subfamilias y tribus son los propuestos por Jeremy Kirchman y colaboradores en 2021.

Géneros existentes

La lista mantenida en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI) contiene 152 especies divididas en 45 géneros. Para obtener más detalles, consulte la Lista de especies de rieles.

• Canirallus – ferrocarril de color gris
• Mustelirallus – Crake de cenizas
• Neocrex – (2 especies)
• Cyanolimnas – Zapata rail
• Pardirallus (3 especies)
• Amaurolimnas - Crake uniforme
• Aramides – carriles de madera (8 especies)
• Rallus – raíles típicos (14 especies)
• Crecopsis – Crake africano
• Rougetius - El ferrocarril de Rouget
• Dryolimnas – (1 especie viva, 1 recientemente extinta)
• Crex - grulla de maíz
• Aramidopsis – barandilla de ronquido
• Lewinia – (4 especies)
• Aptenorallus – Carril Calayan
• Habroptila – ferrocarril invisible
• Gallirallus – weka
• Eulabeornis - ferrocarril de castaño
• Cabalus – (1 especies posiblemente extinguidas, 1 recientemente extinguidas)
• Hypotaenidia – Ferrocarriles auténticos (8 especies vivas, 4 recién extinguidas)
• Porphyriops – gallinillo con tachuelas
• Porzana – (3 especies)
• Tribonyx – nativos (2 especies)
• Paragallinula – menor moorhen
• Gallinula – moorhens (5 especies vivas, 2 extintas recientemente)
• Fulica – botas (10 especies vivas, una recién extinguida)
• Porphyrio – swamphens and morado gallinules (10 especies vivas, 2 recientemente extintas)
• Micropygia – Crake ocelado
• Rufirallus – (2 especies)
• Coturnicops – (3 especies)
• Más tarde – (13 especies)
• Zapornia – (10 especies vivas, 5 extintas recientemente)
• Rallina – (4 especies)
• Gymnocrex – (3 especies)
• Himantornis – ferrocarril Nkulengu
• Megacrex – Nueva Guinea sin vuelo
• Poliolimnas – Crake de color blanco
• Aenigmatolimnas – Crake rayado
• Gallicrex – impermeable
• Amaurornis – bush-hens (5 especies)

Además, muchos rascones prehistóricos de géneros existentes solo se conocen a partir de restos fósiles o subfósiles, como el rascón de Ibiza (Rallus eivissensis). Estos no se han enumerado aquí; consulte las cuentas de género y los artículos sobre aves prehistóricas fósiles y del Cuaternario tardío para estas especies.

El dibujo 1617 de Pieter van den Broecke del ferrocarril rojo de Mauricio, Aphanapteryx bonasia

Géneros recientemente extintos

Litografía de color 1888 de un carril

• Mundia – Cracovia de Ascensión (recientemente extinta; sin vuelo, isla única, perdida a principios de 1800 para introducir gatos y ratas)
• Aphanocrex – ferrocarril de Santa Elena (recientemente extinto; sin vuelo, isla única, perdida por 1500 para introducir gatos y ratas)
• Diaphorapteryx – La barandilla de Hawkins (recientemente extinta; sin vuelo, dos islas, perdidas entre 1500 y 1700 para sobrehunting)
• Aphanapteryx – Barril rojo (recientemente extinto; sin vuelo, isla única, perdida por 1700 a cerdos, gatos y ratas introducidos)
• Erythromachus – Raíl de Rodrigues (recientemente extinto; sin vuelo, isla única, perdida por 1760 para sobrehuir, destrucción de hábitat por cazadores de tortugas, e introducido gatos)
• Genus Cabalus – Barril de Chatham y ferrocarril de Nueva Caledonia (a veces incluido en Gallirallus; extinguido alrededor de 1900)
• Genus Capellirallus – Snipe-rail (recientemente extinto; sin vuelo, isla única, perdida a más tardar 1400 para introducir ratas)
• Genus Vitirallus – Viti Ferrocarril Levu (recientemente extinto; sin vuelo, isla única, perdida por no más tarde que temprano Holoceno)
• Genus Hovacrex – Hova gallinule (recientemente extinto; la capacidad de vuelo incierta, isla soltera, perdida por no más tarde que el Pleistoceno tardío)

El rascón Fernando de Noronha no descrito, de género y especie indeterminados, sobrevivió hasta tiempos históricos. El género extinto Nesotrochis de las Antillas Mayores se consideraba anteriormente como un rascón, pero según la evidencia de ADN ahora se sabe que es un linaje independiente de gruiformes más estrechamente relacionado con Sarothruridae y adzebills.

Registro fósil

Las especies fósiles de rascones prehistóricos extinguidos hace mucho tiempo están ricamente documentados en las formaciones bien investigadas de Europa y América del Norte, así como en los estratos menos estudiados en otros lugares:

• Genus Eocrex (Wasatch Early Eocene of Steamboat Springs, USA; Late Eocene – ?Oligoceno of Isfara, Tadzhikistan)
• Genus Palaeorallus (Wasatch Early Eocene of Wyoming, USA)
• Genus Parvirallus (Eoceno Medio de Inglaterra)
• Genus Aletornis (Bridger Middle Eocene of Uinta County, USA) – incluye Protogrus
• Genus Fulicaletornis (Bridger Middle Eocene of Henry's Fork, USA)
• Genus Latipons (Middle Eocene de Lee-on-Solent, Inglaterra)
• Genus Ibidopsis (Hordwell Late Eocene of Hordwell, Reino Unido)
• Genus Quercyrallus (Late Eocene -? Oligoceno tardío de Francia)
• Genus Belgirallus (Early Oligocene of WC Europe)
• Genus Rallicrex (Corbula Middle/Late Oligocene of Kolzsvár, Rumania)
• Rallidae gen. et sp. indet. (Late Oligocene de Billy-Créchy, Francia)
• Genus Palaeoaramidas (Late Oligocene/Early Miocene - Late Miocene de Francia)
• Genus Rhenanorallus (Late Oligocene/Early Miocene of Mainz Basin, Alemania)
• Genus Paraortygometra (Late Oligocene/? Mioceno temprano -? Medio Mioceno de Francia) – incluye Microrallus
• Genus Australlus (Late Oligocene - Medio Mioceno de NW Queensland, Australia)
• Genus Pararallus (Late Oligocene? – Late Mioceno de C Europa) – posiblemente pertenece en Palaeoaramidas
• Genus Litorallus (Early Miocene of New Zealand)
• Rallidae gen. et sp. indet. (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelandia)
• Rallidae gen. et sp. indet. (Bathans Early/Middle Miocene of Otago, Nueva Zelandia)
• Genus Miofulica (Anversian Black Sand Middle Miocene of Antwerp, Bélgica)
• Genus Miorallus ¿Middle Miocene de Sansan, Francia? Tarde Mioceno de Rudabánya, Hungría)
• Genus Youngornis (Shanwang Middle Miocene of Linqu, China)
• Rallidae gen. et sp. indet. (Sajóvölgyi Middle Miocene of Mátraszõlõs, Hungría)
• Rallidae gen. et sp. indet. (Middle Miocene of Grive-Saint-Alban, Francia)
• Rallidae gen. et sp. indet. (Late Mioceno de Lemoyne Quarry, EE.UU.)
• Rallidae gen. et sp. indet. UMMP V55013-55014; UMMP V55012/V45750/V45746 (Rexroad Late Pliocene of Saw Rock Canyon, USA)
• Rallidae gen. et sp. indet. UMMP V29080 (Rexroad Late Pliocene of Fox Canyon, USA)
• Genus Creccoides (Blanco Late Pliocene/Early Pleistocene of Crosby County, USA)
• Rallidae gen. et sp. indet. (Bermuda, Atlántico occidental)
• Rallidae gen. et sp. indet. (antes Fulica podagrica) (Pleistoceno tardío de Barbados)
• Genus Pleistorallus (mid-Pleistoceno Nueva Zelanda). El holotipo de Pleistorallus flemingi está en la colección del Museo de Nueva Zelanda Te Papa Tongarewa.

Ubicado aquí de manera dudosa

Estos taxones pueden o no haber sido raíles:

• Genus Ludiortyx (Eoceno tardío) – incluye "Tringa" hoffmanni, "Palaeortyx" blanchardi, "P." Hoffmanni
• Genus Telecrex (Irdin Manha tarde Eoceno de Chimney Butte, China)
• Genus Amitabha (Eoceno de la Ciudad Prohibida, EE.UU.) - ¿Fasianida?
• Genus Palaeocrex (Early Oligocene of Trigonias Quarry, USA)
• Genus Rupelrallus (Early Oligocene of Germany)
• Neornithes incerta sedis (Late Oligocene of Riversleigh, Australia)
• Genus Euryonotus (Pleistoceno de Argentina)

El presunto ave zancuda escolopácido Limosa gypsorum (Montmartre, Eoceno tardío de Francia) a veces se considera un riel y luego se coloca en el género Montirallus.