Ricinulei

Ricinulei es un pequeño orden de arácnidos. Como la mayoría de los arácnidos, son depredadores y se alimentan de pequeños artrópodos. Actualmente se encuentran en el centro-oeste de África (Ricinoides) y en el Neotrópico (Cryptocellus y Pseudocellus) tan al norte como Texas. A partir de 2021, se han descrito 91 especies existentes de ricinuleids en todo el mundo, todas en la familia Ricinoididae. En obras más antiguas, a veces se les llama Podogona. Debido a su oscuridad, no tienen un nombre común propio, aunque en la literatura académica se les conoce ocasionalmente como arañas con garrapatas encapuchadas.

Además de los tres géneros vivos, hay especies fósiles del Carbonífero superior de Euramérica y el ámbar birmano del Cretácico.

Descripción

La descripción general más importante de la anatomía de los ricinuleidos sigue siendo la monografía de 1904 de Hans Jacob Hansen y William Sørensen. Se pueden encontrar estudios adicionales útiles en, por ejemplo, el trabajo de Pittard y Mitchell, Gerald Legg y L. van der Hammen.

Ricinoides atewa ninfa de Ghana

Cuerpo

Los ricinulei suelen tener entre 5 y 10 milímetros (0,2 a 0,4 pulgadas) de largo. El Ricinulei más grande que haya existido jamás fue el Curculioides bohemondi del Carbonífero tardío con una longitud corporal de 21,77 mm (0,857 pulgadas). La cutícula (o exoesqueleto) tanto de las piernas como del cuerpo es notablemente gruesa. Su característica más notable es una "capucha" (o cucullus) que se puede subir y bajar sobre la cabeza. Cuando se baja, cubre la boca y los quelíceros. Los ricinuleidos vivos no tienen ojos, aunque en los fósiles se pueden ver dos pares de ojos laterales e incluso las especies vivas conservan áreas de cutícula sensibles a la luz en esta posición.

El abdomen de cuerpo pesado (u opistosoma) exhibe un pedicelo estrecho, o cintura, donde se une al prosoma. Curiosamente, existe un complejo mecanismo de acoplamiento entre el prosoma y el opistosoma. El margen frontal del opistosoma se pliega en un pliegue correspondiente en la parte posterior del caparazón. Las ventajas de este sistema inusual no se comprenden bien, y dado que la abertura genital está ubicada en el pedicelo (otra característica bastante inusual), los animales tienen que 'desbloquear' ellos mismos para aparearse. El abdomen se divide dorsalmente en una serie de grandes placas o tergitos, cada uno de los cuales se subdivide en una placa media y otra lateral.

Hombre Ricinoides karschii de la Reserva de Campo, Camerún

Anexos

Las piezas bucales, o quelíceros, se componen de 2 segmentos que forman un dedo fijo y otro móvil. Los órganos sensoriales también se encuentran asociados con las piezas bucales; presumiblemente por probar la comida. Los quelíceros pueden estar retraídos y en reposo normalmente se esconden debajo del cucullus.

Los pedipalpos ricinuleidos son apéndices complejos. Por lo general, se usan para manipular alimentos, pero también tienen muchas estructuras sensoriales y se usan como dispositivos de 'corto alcance' órganos sensoriales. Los pedipalpos terminan en pinzas que son pequeñas en relación con sus cuerpos, en comparación con las de las órdenes relacionadas de escorpiones y pseudoescorpiones. Ahora se han encontrado pinzas similares en los pedipalpos en el orden extinto Trigonotarbida (ver Relaciones).

Como en muchos recolectores, el segundo par de patas es más largo en los ricinuleidos y estas extremidades se utilizan para sentirse por delante del animal, casi como antenas. Si los pedipalpos son de 'corto alcance' órganos sensoriales, el segundo par de patas son los correspondientes "de largo alcance" unos. Los sensillos de los tarsos en los extremos de las patas I y II (que se utilizan con mayor frecuencia para sentir el entorno) difieren de los de las patas III y IV. En los ricinuleidos masculinos, el tercer par de patas se modifica de manera única para formar órganos copuladores. La forma de estos órganos es muy importante para la taxonomía y puede usarse para diferenciar machos de diferentes especies.

Anatomía interna

Jacques Millot publicó un resumen anterior de la anatomía interna de los ricinuleidos. Se ha descrito el intestino medio, mientras que el sistema excretor consta de túbulos de Malpighi y un par de glándulas coxales. Los ricinuleidos femeninos tienen espermatecas, presumiblemente para almacenar esperma. Los genitales masculinos, los espermatozoides y la producción de espermatozoides también se han estudiado intensamente. El intercambio de gases tiene lugar a través de la tráquea y se abre a través de un solo par de espiráculos en el prosoma. Al menos una especie brasileña parece tener un plastrón, lo que puede ayudar a evitar que se moje y permitirle seguir respirando, incluso si se inunda con agua.

Biología

Hombre Pseudocellus pearsei de Grutas Tzabnah, Yucatán, México

Los ricinuleidos habitan en la hojarasca de los suelos de la selva tropical, así como en las cuevas, donde buscan presas con su alargada pareja de segundas patas sensoriales. Los ricinulei se alimentan de otros pequeños invertebrados, aunque los detalles de sus presas naturales son escasos. Se sabe relativamente poco sobre sus hábitos de cortejo y apareamiento, pero se ha observado que los machos usan su tercer par de patas modificado para transferir un espermatóforo a la hembra. Los huevos se llevan debajo del capó de la madre, hasta que las crías se convierten en larvas de seis patas, que luego mudan a sus formas adultas de ocho patas. La larva de seis patas es una característica que comparten con Acari (ver Relaciones). A pesar del escaso número de estudios sobre la biología de este grupo, estudios recientes han reportado hábitos nocturnos, así como comportamientos novedosos para este grupo, que incluyen interacciones entre individuos diferentes al apareamiento. Los ricinuleidos se encuentran a menudo en grandes congregaciones, cuyo propósito exacto se desconoce.

Registro fósil

Los ricinulei son únicos entre los arácnidos porque el primero que se descubrió fue un fósil, descrito en 1837 por el destacado geólogo inglés William Buckland; aunque malinterpretado como un escarabajo. Más especies fósiles fueron añadidas en años posteriores por, entre otros, Samuel Hubbard Scudder, Reginald Innes Pocock y Alexander Petrunkevitch.

Quince de las veinte especies de ricinuleidos fósiles descubiertos hasta ahora se originan en las últimas medidas de carbón del Carbonífero (Pensilvania) de Europa y América del Norte. Fueron revisados en detalle en 1992 por Paul Selden, quien los colocó en un suborden separado, Palaeoricinulei. Los fósiles se dividen en cuatro familias: Curculioididae, Poliocheridae, Primoricinuleidae y Sigillaricinuleidae. Los polioquéridos se parecen más a los ricinuleidos modernos porque tienen un opistosoma con una serie de tres grandes tergitos divididos. Los curculioididos, por el contrario, tienen un opistosoma sin tergitos obvios, pero con un solo surco medio; una línea divisoria que corre por la mitad de la espalda. Esto se parece superficialmente a los élitros de un escarabajo y explica por qué Buckland originalmente identificó erróneamente la primera especie fósil. Cinco especies: ?Poliochera cretacea, Primoricinuleus pugio, Hirsutisoma acutiformis, H. bruckschi y H. dentata, se conocen del ámbar birmano del Cenomaniano (~ 99 millones de años) de Myanmar; Curculioides bohemondi, el más grande de todos los Ricinulei, era un miembro de los Curculioididae. Monooculricinuleus incisus y M. semiglobosus del ámbar birmano se describieron originalmente como miembros de Ricinulei, pero podrían pertenecer a Opiliones.

Géneros

A partir de septiembre de 2022, el Catálogo mundial de ricinulei acepta los siguientes once géneros:

Relaciones

Trabajo temprano

En 1665, Robert Hooke describió un gran ácaro parecido a un cangrejo que observó con un microscopio, publicó una descripción del mismo en su libro; Micrografía. El primer ricinuleido vivo descrito utilizando la taxonomía linneana fue de África Occidental por Félix Édouard Guérin-Méneville en 1838, es decir un año después del primer fósil. A esto le siguió un segundo ejemplo vivo recopilado por Henry Walter Bates en Brasil y descrito por John Obadiah Westwood en 1874, y un tercero de Sierra Leona por Tamerlan Thorell en 1892. En estos primeros estudios, se pensaba que los ricinuleidos eran recolectores inusuales (Opiliones), y en su artículo de 1892, Thorell introdujo el nombre "Ricinulei" para estos animales como un suborden del segador. Los ricinuleidos fueron posteriormente reconocidos como un orden de arácnidos por derecho propio en la monografía de 1904 de Hansen & Soerensen. Estos autores reconocieron un grupo llamado "Arachnida micrura", que comprende arañas, arañas látigo, escorpiones látigo y ricinuleidos, que definieron por tener una unión bastante estrecha entre el prosoma y el opistosoma y un pequeño 'extremo de la cola' al opistosoma.

Ricinuleidos y ácaros

Los estudios morfológicos de las relaciones entre los arácnidos han concluido en gran medida que los ricinuleidos están más estrechamente relacionados con los ácaros (ácaros y garrapatas), aunque estudios filogenómicos más recientes lo refutan. L. van der Hammen colocó a los ricinuleidos en un grupo llamado "Cryptognomae", junto con los ácaros anactinotricidos solamente. Peter Weygoldt y Hannes Paulus se refirieron a los ricinuleidos y a todos los ácaros como "Acarinomorpha". Jeffrey Shultz usó el nombre "Acaromorpha". Esta hipótesis reconoce que tanto los ricinuleidos como los ácaros eclosionan con una etapa larvaria con solo seis patas, en lugar de las ocho habituales que se ven en los arácnidos. El par de patas adicional aparece más tarde durante el desarrollo. Algunos autores también han sugerido que el gnatosoma, una parte separada del cuerpo que lleva las piezas bucales, también es un carácter único para los ricinuleidos y los ácaros, pero esta característica es bastante compleja y difícil de interpretar y otros autores restringirían la presencia de un gnatosoma sensu stricto sólo a los ácaros.

Ricinuleidos y trigonotárbidos

En 1892, Ferdinand Karsch sugirió que los ricinuleidos eran los últimos descendientes vivos del extinto orden de arácnidos Trigonotarbida. Esta hipótesis fue ampliamente pasada por alto, pero Jason Dunlop la reintrodujo en 1996. Las características compartidas por ricinuleids y trigonotarbids incluyen la división de los tergitos en el opistosoma en placas medianas y laterales y la presencia de un "mecanismo de bloqueo" inusual. entre las dos mitades del cuerpo. Posteriormente, un estudio posterior reconoció que la punta del pedipalpo tanto en ricinuleids como en trigonotarbids termina en una pequeña garra similar. Los ricinuleidos como grupo hermano de los trigonotárbidos también se recuperaron en el estudio de 2002 de Gonzalo Giribet y colegas.

Estudios filogenómicos

Estudios filogenómicos recientes han recuperado relaciones diferentes a las sugeridas anteriormente. Un análisis a principios de 2019 sugirió que el grupo hermano de los ricinuleidos puede ser Xiphosura, el orden de artrópodos que contiene cangrejos herradura. En respuesta a este trabajo, un estudio más reciente colocó a Ricinulei y Opiliones como taxones hermanos.