Rhynchosaurio

Los rincosaurios son un grupo de reptiles arcosauromorfos herbívoros extintos del Triásico, pertenecientes al orden Rhynchosauria. Los miembros del grupo se distinguen por sus cráneos triangulares y huesos premaxilares alargados, similares a picos. Los rincosaurios aparecieron por primera vez en el Triásico Temprano, alcanzando su mayor abundancia y distribución global durante la etapa Carniense del Triásico Tardío.

Los rincosaurios eran herbívoros y, en ocasiones, abundantes (en algunas localidades fósiles representan entre el 40 y el 60% de los especímenes encontrados), con cuerpos robustos y un pico poderoso. Las formas primitivas tempranas, como Mesosuchus y Howesia, eran generalmente pequeñas, de complexión típicamente parecida a la de un lagarto, y tenían cráneos bastante similares a los del diápsido temprano Youngina, excepto por el pico y algunas otras características. Los géneros posteriores y más avanzados crecieron hasta dos metros de longitud. El cráneo en estas formas era corto, ancho y triangular, volviéndose mucho más ancho que largo en las formas más avanzadas como Hyperodapedon (= Scaphonyx), con una región de mejillas profunda y la premaxila extendiéndose hacia afuera y hacia abajo para formar el pico superior. El cráneo ancho habría acomodado poderosos músculos de la mandíbula. La mandíbula inferior también era profunda y, cuando la boca estaba cerrada, se apretaba firmemente contra el maxilar (mandíbula superior), como la hoja de una navaja que se cierra contra su mango. Esta acción similar a la de una tijera habría permitido a los rincosaurios cortar material vegetal duro. Los dientes de los rincosaurios tenían una condición única conocida como anquilotecodontia, similar a la acrodoncia de los tuátaras modernos y algunos lagartos, pero que se diferenciaba por la presencia de raíces profundas.

Los dientes eran inusuales; los del maxilar y el paladar estaban modificados para formar amplias placas dentales. Las patas traseras estaban equipadas con enormes garras, presumiblemente para desenterrar raíces y tubérculos rascándose hacia atrás con las extremidades traseras. Al igual que los elefantes, tenían un número fijo de dientes. Los que estaban más atrás en las mandíbulas reemplazaban a los dientes que se desgastaban a medida que el animal crecía en tamaño y los dientes se desgastaban debido a una dieta de plantas muy duras. Al final, probablemente murieron de hambre.

Como muchos animales de esta época, tenían una distribución mundial, encontrándose en Pangea. Estos abundantes animales podrían haber desaparecido repentinamente a finales del Carniense (mediados del Triásico Tardío), tal vez como resultado de la extinción de la flora Dicroidium de la que se habrían alimentado. Por otro lado, Spielmann, Lucas y Hunt (2013) describieron tres extremos distales de húmeros de principios-mediados del Noriense de la Formación Bull Canyon en Nuevo México, que interpretaron como huesos de rincosaurios pertenecientes a la especie Otischalkia elderae; por lo tanto, los fósiles podrían indicar que los rincosaurios sobrevivieron hasta el Noriense.

Lista de géneros rhynchosaur
Genus	Especies	Edad	Ubicación	Dependencia	Notas
Ammorhynchus	A. navajoi	Anisian	Estados Unidos (Arizona)	Moenkopi Formation	Una stenaulorhynchine.
Beesiiwo	B. cooowuse	Carnian	US (Wyoming)	Formación Popo Agie	Una hiperodapedontina antes referida Hyperodapedon.
Brasinorhynchus	B. mariantensis	Ladinian	Brasil	Santa María Formación	Una stenaulorhynchina, anteriormente conocida como el "Mariante Rhynchosaur".
Bentonyx	B. sidensis	finales de Anisian	UK (England)	Otter Formación de piedra arenisca	Un hiperodapedontide basal.
Elorhynchus	E. zanahoria	¿Llega tarde a Ladinian? - ¿Lo más temprano de Carnian?	Argentina	Formación de ChañaresTarjadia Zona de montaje)	Una stenaulorhynchine.
Eohyosaurus	E. wolvaardti	temprano Anisian	Sudáfrica	Burgersdorp Formation (Cynognathus Assemblage Zone)	Un rinchosauro basal (no-rhynchosaurid).
Fodonyx	F. spenceri	finales de Anisian	UK (England)	Otter Formación de piedra arenisca	Un hiperodapedontide basal.
Howesia	H. browni	temprano Anisian	Sudáfrica	Burgersdorp Formation (Cynognathus Assemblage Zone)	Un rinchosauro basal (no-rhynchosaurid).
Hyperodapedon	H. Gordonni	Carnian	Reino Unido (Escocia)	Formación de arenisca de Lossiemouth	Una hiperodapedontina, uno de los géneros rhynchosaur más abundantes y especulativos. Se han nombrado seis especies válidas, la mayor parte de cualquier rhynchosaur.
	H. huenei	Carnian	Brasil	Santa María Formación
	H. huxleyi	Carnian	India	Formación Maleri inferior
	H. mariensis	Carnian	Brasil Argentina	Santa María Formación Formación Ischigualasto
	H. sanjuanensis	Carnian	Argentina Brasil	Formación Ischigualasto Santa María Formación
	H. tikiensis	Carnian	India	Formación Tiki
Isalorhynchus	I. genovefae	Carnian	Madagascar	Makay Formation (Isalo II)	Una hiperodapedontina ocasionalmente referida Hyperodapedon.
Mesodapedon	M. kuttyi	Anisian	India	Formación Yerrapalli	Una stenaulorhynchine.
Langeronyx	L. brodiei	Anisian	UK (England)	Formación Sandstone Bromsgrove	Un hiperodapedontide basal.
Mesosuchus	M. browni	temprano Anisian	Sudáfrica	Burgersdorp Formation (Cynognathus Assemblage Zone)	Un rinchosauro basal (no-rhynchosaurid).
Noteosuchus	N. colletti	temprana Induan	Sudáfrica	Formación de Katberg (Zona de montaje de Lystrosaurus)	Un rinchosauro basal (no-rhynchosaurid). Las primeras especies conocidas de rhynchosaur, y el único representante Triásico temprano conocido.
Oryctorhynchus	O. bairdi	¿El más reciente de Carnian?	Canadá (Nova Scotia)	Formación de Wolfville	Una hiperodapedontina antes referida Hyperodapedon.
Rhynchosaurus	R. articeps	Anisian	UK (England)	Formación de Tarporley Siltstone	Un rinchosauro basal.
Stenaulorhynchus	S. stockley i	finales de Anisian	Tanzania	Formación del mandato	Una stenaulorhynchine.
Supradapedon	S. stockley i	Middle - Late Triassic	Tanzania	Tunduru district	Una hiperodapedontina antes referida Hyperodapedon.
Teyumbaita	T. sulcognathus	tarde Carnian - temprano Norian	Brasil Argentina	Formación Caturrita Formación Ischigualasto	Las últimas especies sobrevivientes, y el único rhynchosaur conocido con confianza que ha sobrevivido a la etapa Norian.

Rhynchosauria incluía una única familia, denominada Rhynchosauridae. Todos los rincosaurios, excepto los cuatro géneros monoespecíficos del Triásico Temprano y Medio, Eohyosaurus, Mesosuchus, Howesia y Noteosuchus, están incluidos en esta familia. Hyperodapedontidae, nombrado por Lydekker (1885), fue considerado su sinónimo menor. Sin embargo, Langer et al. (2000) notaron que Hyperodapedontidae fue erigido por Lydekker para incluir a Hyperodapedon gordoni y H. huxleyi, excluyendo claramente a Rhynchosaurus articeps, que era el único otro rincosaurio conocido en ese momento. Por lo tanto, lo definieron como el taxón de base troncal que incluye a todos los rincosaurios más estrechamente relacionados con Hyperodapedon que con Rhynchosaurus.

Dentro de Hyperodapedontidae, que ahora es un subgrupo de Rhynchosauridae, se han nombrado dos subfamilias. Stenaulorhynchinae nombrada por Kuhn (1933) se define sensu Langer y Schultz (2000) para incluir todas las especies más relacionadas con Stenaulorhynchus que con Hyperodapedon. Hyperodapedontinae nombrada por Chatterjee (1969) fue redefinida por Langer et al. (2000) para incluir "todos los rincosaurios más cercanos a Hyperodapedon que a Rhynchosaurus spenceri (ahora Fodonyx).

El cladograma que aparece a continuación se basa en Schultz et al. (2016), que es el análisis filogenético de rincosaurios más inclusivo hasta la fecha, y la posición de Noteosuchus se tomó de otros análisis recientes (ya que fue eliminada en Schultz et al. (2016)), todos en consenso entre sí.

• Benton, M. J. (2000), Paleontología Vertebrada, 2a edición. Blackwell Science Ltd.
• Carroll, R. L. (1988), Paleontología Vertebrada y Evolución, W.H. Freeman & Co.
• Dilkes, D. W. 1998. El rinchosaur Triásico temprano Mesosuchus browni y las interrelaciones de los reptiles arqueosauromorfos basales. Transacciones filosóficas de la Sociedad Real de Londres: Ciencias Biológicas353:501-541.

• Dinosaurios de Río Grande do Sul, Brasil.

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