Respuesta de Flehmen

La respuesta flehmen (del alemán flehmen, mostrar los dientes superiores, y del alemán altosajón flemmen, parecer rencoroso), también llamada posición de Flehmen, reacción de Flehmen, mueca de Flehmen, flehming o flehming., es un comportamiento en el que un animal curva el labio superior hacia atrás dejando al descubierto los dientes frontales, inhala con las fosas nasales generalmente cerradas y luego, a menudo, mantiene esta posición durante varios segundos. Puede realizarse sobre una vista o sustancia de particular interés para el animal, o puede realizarse con el cuello estirado y la cabeza en alto en el aire.

Flehmen lo realizan una amplia gama de mamíferos, incluidos ungulados y félidos. El comportamiento facilita la transferencia de feromonas y otros olores al órgano vomeronasal (OVNO, u órgano de Jacobson) ubicado sobre el paladar a través de un conducto que sale justo detrás de los dientes frontales del animal.

Etimología

La palabra proviene del verbo alemán flehmen, mostrar los dientes superiores. Proviene del alemán de alta sajonia flemmen, "parecer rencoroso". La palabra fue introducida en 1930 por Karl Max Schneider, director del zoológico de Leipzig y autoridad en grandes felinos en cautiverio.

Descubrimiento

La respuesta flehmen fue descrita por primera vez por Frederik Ruysch y descrita más tarde por Ludwig Jacobson en 1813.

Descripción

Esta respuesta se caracteriza cuando el animal curva el labio superior hacia atrás exponiendo los dientes frontales y las encías, luego inhala y mantiene la postura durante varios segundos. El comportamiento puede realizarse en lugares particulares, en cuyo caso el animal también puede lamer el sitio de interés, o puede realizar el flehmen con el cuello estirado y la cabeza en alto en el aire para una investigación gustativa o relacionada con el gusto más general. La respuesta de Flehmen a menudo da la apariencia de que el animal parece rencoroso, hace muecas, sonríe, está disgustado o se ríe.

Mecanismo

La respuesta de Flehmen atrae aire hacia el órgano vomeronasal (OVNO), un órgano sensorial olfativo auxiliar que se encuentra en muchos animales. Este órgano desempeña un papel en la percepción de determinados olores y feromonas. El órgano vomeronasal recibe su nombre por su cercanía al vómer y a los huesos nasales, y está particularmente bien desarrollado en animales como gatos y caballos. El OVN se encuentra en la base de la cavidad nasal. Está englobado dentro de una cápsula ósea o cartilaginosa que se abre hacia la base de la cavidad nasal. Los animales que exhiben flehmen tienen una papila ubicada detrás de los incisivos y conductos que conectan la cavidad bucal con el VNO, siendo los caballos una excepción. Los caballos exhiben flehmen pero no tienen un conducto incisivo que comunique la cavidad nasal y la bucal porque no respiran por la boca; en cambio, los OVN se conectan a los conductos nasales mediante el conducto nasopalatino.

Señales químicas

La señal química obtenida por un animal que exhibe la respuesta flehmen es la presencia de un compuesto orgánico no volátil. A diferencia de los compuestos orgánicos volátiles (COV), los compuestos orgánicos no volátiles son aquellos compuestos de carbono que no participan en reacciones fotoquímicas atmosféricas ni se evaporan en condiciones atmosféricas normales. El VNO detecta compuestos no COV, que deben tener contacto directo con la fuente del olor. Las fuentes de COV no relevantes para la respuesta de Flehmen incluyen feromonas y hormonas excretadas de las regiones genitales o de la orina de los animales.

Función

Un animal puede realizar la respuesta flehmen cuando investiga sitios de particular interés, o quizás (más generalmente) olores o sabores.

Comunicación intraespecies

La función principal de la respuesta flehmen es la comunicación dentro de la especie. Al transferir aire que contiene feromonas y otros olores al órgano vomeronasal (OVN), un órgano olfativo-quimiosensorial ubicado entre el paladar y el paladar, los animales pueden recopilar "mensajes" químicos. Estos olores le informan a un animal sobre otros miembros de su especie de alguna de las siguientes maneras:

• Identificar el estado reproductivo – los individuos varones utilizan comúnmente la respuesta de los flehmen como mecanismo olfativo para identificar el estado reproductivo de las hembras de la misma especie basado en feromonas en la orina o genitales de la hembra. Esto se exhibe en el comportamiento reproductivo de las ovejas. El carnero a menudo exhibe flehmen después de olfatear la región genital externa de la oveja, pero esto ocurre con más frecuencia en el día anterior a estrus cuando las ovejas son sexualmente receptivas.
• Sincronía reproductiva – el comportamiento de los hombres de pulgas también juega un papel en la sincronización reproductiva entre las mujeres. En el antílope sable, la frecuencia de los flehmen cambia estacionalmente, con los niveles más altos justo antes de la concepción. Los antílopes femeninos se asocian estrechamente con otras mujeres en el mismo estado reproductivo. Tasas de flehmen entre mujeres anticipadas de sincronización de nacimiento. Además, el nivel de sincronización se predijo por la frecuencia de muestreo de orina femenina durante el año anterior. Flehmen es un mecanismo utilizado por antílopes femeninos para manipular el momento de la concepción y el nacimiento de la descendencia. En el bisonte americano, el comportamiento de los flehmen en las hembras también se ha demostrado para estimular el inicio de la estrus y la sincronización de la copulación.
• Post-parturition – en caballos, las mares suelen mostrar un pico en la respuesta de los hombres de pulgas durante las primeras horas después de dar a luz. La venta del folio recién nacido y los líquidos amnióticos asociados con el nacimiento a menudo produce la reacción.
• Los animales inmaduros – en caballos jóvenes, tanto los colts (hombres) como los rellenos (mujeres) exhiben comportamiento de flehmen hacia otros conespecíficos con ninguno de los sexos realizando el comportamiento más que el otro. Sin embargo, se ha informado de que los jóvenes colts flehmen hasta cinco veces más frecuentemente que los rellenos, y llena los flehmen con más frecuencia que las mares maduras. Los elefantes jóvenes también tienen una respuesta de flehmen a los estimulantes. El VNO de los elefantes recién nacidos muestra una madurez estructural similar a los adultos, que sostiene la conclusión de que los flehmen a sólo seis semanas de edad se utilizan para entregar feromonas químicas a un VNO funcional.

Interspecies communication

La respuesta de Flehmen no se limita a la comunicación dentro de la especie. Se han realizado pruebas en cabras para determinar su respuesta flehmen a la orina de 20 especies diferentes, incluidas varias especies no mamíferas. Este estudio sugiere que hay un elemento común en la orina de todos los animales, una feromona interespecífica, que provoca el comportamiento flehmen. Específicamente, los niveles de feromonas químicas de una forma modificada de andrógeno, una hormona sexual, se asociaron con la respuesta en las cabras.

Mamíferos en exposición

Una amplia gama de mamíferos exhiben flehmen, incluidas especies tanto depredadoras como no depredadoras.

La respuesta quizás se observe más fácilmente en gatos y caballos domésticos; ambos exhiben una fuerte respuesta flehmen a los olores. Los sementales suelen oler la orina de las yeguas en celo, mientras que la respuesta flehmen de la jirafa macho incluye probar la orina de la hembra. Los elefantes realizan una respuesta flehmen pero también transfieren estímulos quimiosensoriales a la abertura vomeronasal en el paladar utilizando la estructura prensil, a veces llamada "dedo", en las puntas de sus trompas.

Other animals which exhibit the flehmen response include American bison, tigers, tapirs, lions, giraffes, goats, llamas, jobs, hedgehogs, rhinoceros, giant pandas, antelope and hippopotamuses.

• 

  Respuesta de los hombres en un tapir

• 

  Respuesta de Flehmen en un elk

• 

  Respuesta de los flamencos en una cabra

• 

  Respuesta de los flamencos en una cebra