Reptil

Reptiles, como se definen más comúnmente, son los animales de la clase Reptilia (rep-TIL-ee), un grupo parafilético que comprende a todos los sauropsidos excepto a las aves. Los reptiles vivos comprenden tortugas, cocodrilos, escamosos (lagartos y serpientes) y rhynchocephalians (tuatara). A partir de marzo de 2022, la base de datos de reptiles incluye alrededor de 11 700 especies. En el sistema de clasificación tradicional de Linneo, las aves se consideran una clase separada de los reptiles. Sin embargo, los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves que con otros reptiles vivos, por lo que los sistemas de clasificación cladísticos modernos incluyen aves dentro de Reptilia, redefiniendo el término como un clado. Otras definiciones cladísticas abandonan el término reptil por completo en favor del clado Sauropsida, que se refiere a todos los amniotas más estrechamente relacionados con los reptiles modernos que con los mamíferos. El estudio de los órdenes de reptiles tradicionales, combinado históricamente con el de los anfibios modernos, se llama herpetología.

Los primeros protorreptiles conocidos se originaron hace unos 312 millones de años durante el período Carbonífero, y evolucionaron a partir de tetrápodos reptiliomorfos avanzados que se adaptaron cada vez más a la vida en tierra firme. El euréptil más antiguo conocido ("reptil verdadero") fue Hylonomus, un animal pequeño y superficialmente parecido a un lagarto. Los datos genéticos y fósiles sostienen que los dos linajes más grandes de reptiles, Archosauromorpha (cocodrílidos, aves y parientes) y Lepidosauromorpha (lagartos y parientes), divergieron cerca del final del período Pérmico. Además de los reptiles vivos, hay muchos grupos diversos que ahora están extintos, en algunos casos debido a eventos de extinción masiva. En particular, el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno acabó con los pterosaurios, plesiosaurios y todos los dinosaurios no aviares junto con muchas especies de crocodiliformes y escamosos (por ejemplo, mosasaurios). Los reptiles modernos que no son aves habitan en todos los continentes excepto en la Antártida.

Los reptiles son vertebrados tetrápodos, criaturas que tienen cuatro extremidades o, como las serpientes, descienden de antepasados de cuatro extremidades. A diferencia de los anfibios, los reptiles no tienen una etapa larvaria acuática. La mayoría de los reptiles son ovíparos, aunque varias especies de escamosos son vivíparos, al igual que algunos clados acuáticos extintos : el feto se desarrolla dentro de la madre, utilizando una placenta (no de mamífero) en lugar de estar contenida en una cáscara de huevo. Como amniotas, los huevos de los reptiles están rodeados de membranas de protección y transporte, que los adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de diversas formas de placenta análogas a las de los mamíferos, y algunas brindan atención inicial a sus crías. Los reptiles existentes varían en tamaño desde un diminuto geco, Sphaerodactylus ariasae, que puede crecer hasta 17 mm (0,7 pulgadas) hasta el cocodrilo de agua salada, Crocodylus porosus, que puede alcanzar más de 6 m (19,7 pies) de largo y pesa más de 1000 kg (2200 lb).

Clasificación

Historia de la investigación

Reptiles, de Nouveau Larousse Illustré, 1897-1904, note la inclusión de anfibios (bajo los cocodrilos)

En el siglo XIII, la categoría de reptil fue reconocida en Europa como una mezcla de criaturas que ponen huevos, incluidas serpientes, varios monstruos fantásticos, lagartijas, una variedad de anfibios y gusanos", tal y como recoge Vincent de Beauvais en su Mirror of Nature. En el siglo XVIII, los reptiles fueron, desde el principio de la clasificación, agrupados con los anfibios. Linnaeus, trabajando desde Suecia, donde las especies son escasas, donde la víbora común y la culebra se encuentran a menudo cazando en el agua, incluyó a todos los reptiles y anfibios en la clase "III - Anfibios" en su Systema Naturæ. Los términos reptil y anfibio eran en gran medida intercambiables, reptil (del latín repere, 'arrastrarse' 39;) siendo preferido por los franceses. Josephus Nicolaus Laurenti fue el primero en utilizar formalmente el término Reptilia para una selección ampliada de reptiles y anfibios básicamente similar a la de Linnaeus. Hoy en día, los dos grupos todavía se tratan comúnmente bajo el título único de herpetología.

"Monstruo antediluviano", un Mosasaurus descubierto en una cantera de piedra caliza de Maastricht, 1770 (grabado contemporáneo)

No fue hasta principios del siglo XIX cuando quedó claro que los reptiles y los anfibios son, de hecho, animales bastante diferentes, y Pierre André Latreille erigió la clase Batracia (1825) para la último, dividiendo a los tetrápodos en las cuatro clases familiares de reptiles, anfibios, aves y mamíferos. El anatomista británico Thomas Henry Huxley popularizó la definición de Latreille y, junto con Richard Owen, amplió Reptilia para incluir los diversos fósiles de "monstruos antediluvianos", incluidos los dinosaurios y los mamíferos (sinápsidos) Dicynodon ayudó a describir. Este no era el único esquema de clasificación posible: en las conferencias Hunterianas pronunciadas en el Royal College of Surgeons en 1863, Huxley agrupó a los vertebrados en mamíferos, sauroides e ictioideos (este último que contiene los peces y los anfibios). Posteriormente propuso los nombres de Sauropsida e Ichthyopsida para los dos últimos grupos. En 1866, Haeckel demostró que los vertebrados podían dividirse en función de sus estrategias reproductivas y que los reptiles, las aves y los mamíferos estaban unidos por el huevo amniótico.

Los términos Sauropsida ('caras de lagarto') y Theropsida ('caras de bestia') fueron utilizados nuevamente en 1916 por ES Goodrich para distinguir entre lagartijas, aves y sus parientes por un lado (Sauropsida) y mamíferos y sus parientes extintos (Theropsida) por el otro. Goodrich apoyó esta división por la naturaleza de los corazones y los vasos sanguíneos de cada grupo, y otras características, como la estructura del cerebro anterior. Según Goodrich, ambos linajes evolucionaron a partir de un grupo troncal anterior, Protosauria ("primeros lagartos") en el que incluyó algunos animales que hoy se consideran anfibios parecidos a reptiles, así como reptiles primitivos.

En 1956, D.M.S. Watson observó que los primeros dos grupos divergieron muy temprano en la historia de los reptiles, por lo que dividió a los Protosauria de Goodrich entre ellos. También reinterpretó Sauropsida y Theropsida para excluir aves y mamíferos, respectivamente. Así, su Sauropsida incluía Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, Chelonia (tortugas), Squamata (lagartos y serpientes), Rhynchocephalia, Crocodilia, "thecodonts" (Arcosauria basal parafilético), dinosaurios no aviares, pterosaurios, ictiosaurios y sauropterigios.

A fines del siglo XIX, se ofrecieron varias definiciones de Reptilia. Los rasgos enumerados por Lydekker en 1896, por ejemplo, incluyen un solo cóndilo occipital, una articulación mandibular formada por los huesos cuadrado y articular, y ciertas características de las vértebras. Los animales señalados por estas formulaciones, los amniotas distintos de los mamíferos y las aves, son todavía hoy considerados reptiles.

Los primeros reptiles tenían un tipo anapsid de techo de cráneo, como se ve en el género permiano Captorhinus

La división de sinápsidos/saurópsidos complementó otro enfoque, que dividía a los reptiles en cuatro subclases según el número y la posición de las fenestras temporales, aberturas a los lados del cráneo detrás de los ojos. Esta clasificación fue iniciada por Henry Fairfield Osborn y elaborada y popularizada por el clásico Paleontología de Vertebrados de Romer. Esas cuatro subclases eran:

• Anapsida – no fenestrae – cotilosauurs y Chelonia (turtles y parientes)
• Sinapsida – una fenestra baja – pelycosaurs y terapeutas (los reptiles similares a los mamíferos)
• Euryapsida – una fenestra alta (sobre la base de los postorbitales y escuamosales) – protorosaurs (pequeños, antiguos reptiles de lagarto) y los sauropterygianos marinos y ichthyosaurs, este último llamado Parapsida en la obra de Osborn.
• Diapsida – dos fenestrae – la mayoría de reptiles, incluyendo lagartos, serpientes, cocodrilos, dinosaurios y pterosaurs

Las clasificaciones filogenéticas agrupan los tradicionales " reptiles similares a los mamíferos", como este Varanodon, con otros sinapsidos, no con reptiles extantes

La composición de Euryapsida era incierta. En ocasiones, se consideró que los ictiosaurios surgieron independientemente de los otros euryapsids, y se les dio el nombre anterior de Parapsida. Parapsida fue posteriormente descartado como grupo en su mayor parte (los ictiosaurios se clasificaron como incertae sedis o con Euryapsida). Sin embargo, cuatro (o tres si Euryapsida se fusiona con Diapsida) subclases permanecieron más o menos universales para el trabajo no especializado durante todo el siglo XX. Investigadores recientes lo han abandonado en gran medida: en particular, se ha descubierto que la condición anápsida ocurre de manera tan variable entre grupos no relacionados que ahora no se considera una distinción útil.

Filogenética y definición moderna

A principios del siglo XXI, los paleontólogos de vertebrados comenzaron a adoptar la taxonomía filogenética, en la que todos los grupos se definen de tal manera que son monofiléticos; es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro en particular. Los reptiles, tal como se definen históricamente, son parafiléticos, ya que excluyen tanto a las aves como a los mamíferos. Estos evolucionaron respectivamente de los dinosaurios y de los primeros terápsidos, que tradicionalmente se llamaban reptiles. Las aves están más emparentadas con los cocodrílidos que estos últimos con el resto de reptiles existentes. ColinTudge escribió:

Los mamíferos son una farsa, y por lo tanto los cladistas están contentos de reconocer el tradicional taxón Mammalia; y las aves, también, son una farsa, universalmente atribuida a las Aves taxones formales. Mammalia y Aves son, de hecho, subclades dentro de la gran clada de la Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es una farsa. Es sólo una sección de la clada Amniota: la sección que queda después de que los Mammalia y Aves hayan sido colgados. No puede definirse por sinapomorfas, como es la manera adecuada. En cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las características que carece: los reptiles son los amniotes que carecen de piel o plumas. En el mejor de los casos, los cladistas sugieren, podríamos decir que la Reptilia tradicional son 'amniotes no salvadores, no mammalianos'.

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar el parafilético Reptilia con un monofilético Sauropsida, que incluye a las aves, ese término nunca se adoptó ampliamente o, cuando lo fue, no se aplicó de manera consistente.

Bearded dragón (pogona) esqueleto en exhibición en el Museo de Osteología

Cuando se usaba Sauropsida, a menudo tenía el mismo contenido o incluso la misma definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definición cladística de Reptilia como un grupo de corona monofilético basado en nodos que contiene tortugas, lagartos y serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro común y todos sus descendientes. Si bien la definición de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, sin embargo, se consideró inadecuada porque la relación real de las tortugas con otros reptiles aún no se entendía bien en ese momento. Las revisiones importantes desde entonces han incluido la reasignación de sinápsidos como no reptiles y la clasificación de tortugas como diápsidos.

Otros científicos propusieron una variedad de otras definiciones en los años posteriores al artículo de Gauthier. La primera definición nueva de este tipo, que intentó adherirse a los estándares del PhyloCode, fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definición modificada, que tenían la intención de retener el contenido más tradicional del grupo manteniéndolo estable y monofilético. Definieron Reptilia como todos los amniotas más cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens. Esta definición basada en raíces es equivalente a la definición más común de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron con Reptilia, ya que esta última es más conocida y se usa con más frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las definiciones anteriores de Reptilia, la definición de Modesto y Anderson incluye a las aves, ya que están dentro del clado que incluye tanto a los lagartos como a los cocodrilos.

Taxonomía

Clasificación general de reptiles vivos y extintos, centrándose en los grupos principales.

• Reptilia/Sauropsida
  • †Parareptilia
  • Eureptilia
    • †Captorhinidae
    • Diapsida
      • †Araeoscelidia
      • Neodiapsida
        • †Drepanosauromorpha (incierto de emplazamiento)
        • †Younginiformes (parafiléticos)
        • †Ichthyosauromorpha (incierto de emplazamiento)
        • †Thalattosauria (incierto de emplazamiento)
        • Sauria
          • Lepidosauromorpha
            • Lepidosauriformes
              • Rhynchocephalia (tuatara)
              • Squamata (lagarros " serpientes)
          • †Choristodera (incierto en el lugar)
          • †Sauropterygia (incierto de emplazamiento)
          • Pantestudines (turtles y parientes, incierto de colocación)
          • Archosauromorfo
            • †Protorosauria (parafilética)
            • †Rhynchosauria
            • †Allokotosauria
            • Archosauriformes
              • †Phytosauria
              • Archosauria
                • Pseudosuchia
                  • Crocodilia (crocodilians)
                • Avemetatarsalia/Ornithodira
                  • †Pterosauria
                  • Dinosauria
                    • †Ornithischia
                    • Saurischia (incluyendo pájaros)Aves)

Filogenia

El cladograma presentado aquí ilustra el "árbol genealógico" de reptiles, y sigue una versión simplificada de las relaciones encontradas por M.S. Lee, en 2013. Todos los estudios genéticos han respaldado la hipótesis de que las tortugas son diápsidos; algunos han colocado tortugas dentro de Archosauromorpha, aunque unos pocos han recuperado tortugas como Lepidosauromorpha en su lugar. El cladograma a continuación utilizó una combinación de datos genéticos (moleculares) y fósiles (morfológicos) para obtener sus resultados.

La posición de las tortugas

La ubicación de las tortugas históricamente ha sido muy variable. Clásicamente, se consideraba que las tortugas estaban emparentadas con los primitivos reptiles anápsidos. El trabajo molecular generalmente ha colocado tortugas dentro de los diápsidos. A partir de 2013, se han secuenciado tres genomas de tortugas. Los resultados ubican a las tortugas como un clado hermano de los arcosaurios, el grupo que incluye cocodrilos, dinosaurios y aves. Sin embargo, en su análisis comparativo del momento de la organogénesis, Werneburg y Sánchez-Villagra (2009) encontraron apoyo para la hipótesis de que las tortugas pertenecen a un clado separado dentro de Sauropsida, fuera del clado de los saurios por completo.

Historia evolutiva

Origen de los reptiles

Un reptil temprano Hylonomus

escena mesozoica mostrando típica megafauna reptiliana: dinosaurios incluyendo Europasaurus holgeri, iguanodonts, and Archaeopteryx litographica encaramado en el tronco del árbol del primer plano

El origen de los reptiles se encuentra hace entre 310 y 320 millones de años, en los humeantes pantanos del período carbonífero tardío, cuando los primeros reptiles evolucionaron a partir de reptilomorfos avanzados.

El animal más antiguo conocido que pudo haber sido un amniota es Casineria (aunque pudo haber sido un temnospondilo). Una serie de huellas de los estratos fósiles de Nueva Escocia que datan de 315 Ma muestran huellas y dedos típicos de reptiles de escalas Estas huellas se atribuyen a Hylonomus, el reptil indiscutible más antiguo que se conoce. Era un animal pequeño parecido a un lagarto, de unos 20 a 30 centímetros (7,9 a 11,8 pulgadas) de largo, con numerosos dientes afilados que indicaban una dieta insectívora. Otros ejemplos incluyen Westlothiana (por el momento considerado un reptiliomorfo en lugar de un verdadero amniota) y Paleothyris, ambos de estructura similar y hábitos presumiblemente similares.

Sin embargo, los microsaurios se han considerado a veces verdaderos reptiles, por lo que es posible un origen anterior.

El origen de los reptiles

Los primeros amniotas, incluidos los reptiles de tallo (aquellos amniotas más cercanos a los reptiles modernos que a los mamíferos), fueron en gran medida eclipsados por tetrápodos de tallo más grandes, como Cochleosaurus, y siguieron siendo una parte pequeña y discreta de la fauna hasta el Colapso de la Selva Carbonífera. Este colapso repentino afectó a varios grupos grandes. Los tetrápodos primitivos fueron particularmente devastados, mientras que a los reptiles de tallo les fue mejor, ya que se adaptaron ecológicamente a las condiciones más secas que siguieron. Los tetrápodos primitivos, como los anfibios modernos, necesitan regresar al agua para poner huevos; en cambio, los amniotas, como los reptiles modernos, cuyos huevos poseen una cáscara que les permite ser puestos en tierra, se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Los amniotas adquirieron nuevos nichos a un ritmo más rápido que antes del colapso y mucho más rápido que los tetrápodos primitivos. Adquirieron nuevas estrategias de alimentación que incluyen herbivoría y carnivoría, antes solo habían sido insectívoros y piscívoros. A partir de este momento, los reptiles dominaron las comunidades y tuvieron una mayor diversidad que los tetrápodos primitivos, preparando el escenario para el Mesozoico (conocido como la Era de los Reptiles). Uno de los primeros reptiles de tallo más conocidos es Mesosaurus, un género del Pérmico Temprano que había regresado al agua, alimentándose de peces.

Un examen de 2021 de la diversidad de reptiles en el Carbonífero y el Pérmico sugiere un grado de diversidad mucho más alto de lo que se pensaba anteriormente, comparable o incluso superior al de los sinápsidos. Así, la "Primera Era de los Reptiles" fue propuesto.

Anápsidos, sinápsidos, diápsidos y sauropsidos

A= Anapsid,
BSinapsid,
C= Diapsid

Tradicionalmente se suponía que los primeros reptiles conservaban un cráneo anápsido heredado de sus antepasados. Este tipo de cráneo tiene un techo de cráneo con solo agujeros para las fosas nasales, los ojos y un ojo pineal. Los descubrimientos de aberturas similares a sinápsidos (ver más abajo) en el techo del cráneo de los cráneos de varios miembros de Parareptilia (el clado que contiene la mayoría de los amniotas tradicionalmente denominados "anapsids"), incluyendo lanthanosuchoids, millerettids, los bolosáuridos, algunos nicteroléteridos, algunos procolofonoides y al menos algunos mesosaurios lo hicieron más ambiguo y actualmente no se sabe si el amniote ancestral tenía un cráneo similar al de un anápsido o al de un sinápsido. Estos animales se conocen tradicionalmente como "anapsidos" y forman una reserva básica parafilética a partir de la cual evolucionaron otros grupos. Muy poco tiempo después de que aparecieran los primeros amniotas, se separó un linaje llamado Synapsida; este grupo se caracterizó por una abertura temporal en el cráneo detrás de cada ojo para dejar espacio para que se moviera el músculo de la mandíbula. Estos son los "amniotas parecidos a mamíferos", o mamíferos troncales, que más tarde dieron origen a los verdaderos mamíferos. Poco después, otro grupo desarrolló un rasgo similar, esta vez con una doble abertura detrás de cada ojo, lo que les valió el nombre de Diapsida ("dos arcos"). La función de los agujeros en estos grupos era aligerar el cráneo y dar espacio para que se movieran los músculos de la mandíbula, lo que permitía una mordida más poderosa.

Tradicionalmente se ha creído que las tortugas son parareptiles sobrevivientes, sobre la base de la estructura de su cráneo anápsido, que se suponía que era un rasgo primitivo. Se ha cuestionado la justificación de esta clasificación, y algunos argumentan que las tortugas son diápsidos que desarrollaron cráneos anápsidos para mejorar su armadura. Estudios filogenéticos morfológicos posteriores con esto en mente colocaron a las tortugas firmemente dentro de Diapsida. Todos los estudios moleculares han confirmado firmemente la ubicación de las tortugas dentro de los diápsidos, más comúnmente como un grupo hermano de los arcosaurios existentes.

Reptiles pérmicos

Con el cierre del Carbonífero, los amniotas se convirtieron en la fauna tetrápoda dominante. Si bien todavía existían reptilomorfos terrestres primitivos, los amniotas sinápsidos desarrollaron la primera megafauna verdaderamente terrestre (animales gigantes) en forma de pelicosaurios, como Edaphosaurus y el carnívoro Dimetrodon. A mediados del período Pérmico, el clima se volvió más seco, lo que provocó un cambio en la fauna: los pelicosaurios fueron reemplazados por los terápsidos.

Los parareptiles, cuyos enormes techos craneales no tenían agujeros postorbitales, continuaron y florecieron a lo largo del Pérmico. Los parareptiles pareiasaurios alcanzaron proporciones gigantescas a finales del Pérmico y finalmente desaparecieron al final del período (siendo las tortugas posibles supervivientes).

Al principio del período, los reptiles modernos, o reptiles del grupo de la corona, evolucionaron y se dividieron en dos linajes principales: Archosauromorpha (antepasados de tortugas, cocodrilos y dinosaurios) y Lepidosauromorpha (antecesores de lagartos y tuátaras modernos). Ambos grupos permanecieron como lagartos y relativamente pequeños y discretos durante el Pérmico.

Reptiles mesozoicos

El cierre del Pérmico vio la mayor extinción masiva conocida (ver el evento de extinción del Pérmico-Triásico), un evento prolongado por la combinación de dos o más pulsos de extinción distintos. La mayor parte de la megafauna anterior de parareptiles y sinápsidos desapareció, siendo reemplazada por los verdaderos reptiles, particularmente los arcosauromorfos. Estos se caracterizaron por patas traseras alargadas y una postura erguida, las primeras formas se parecían un poco a los cocodrilos de patas largas. Los arcosaurios se convirtieron en el grupo dominante durante el período Triásico, aunque pasaron 30 millones de años antes de que su diversidad fuera tan grande como la de los animales que vivieron en el Pérmico. Los arcosaurios se convirtieron en los conocidos dinosaurios y pterosaurios, así como en los ancestros de los cocodrilos. Dado que los reptiles, primero los rauisuquios y luego los dinosaurios, dominaron la era Mesozoica, el intervalo se conoce popularmente como la "Era de los Reptiles". Los dinosaurios también desarrollaron formas más pequeñas, incluidos los terópodos más pequeños con plumas. En el período Cretácico, estos dieron origen a las primeras aves verdaderas.

El grupo hermano de Archosauromorpha es Lepidosauromorpha, que contiene lagartos y tuataras, así como sus parientes fósiles. Lepidosauromorpha contenía al menos un grupo importante de reptiles marinos del Mesozoico: los mosasaurios, que vivieron durante el período Cretácico. La ubicación filogenética de otros grupos principales de reptiles marinos fósiles, los ictiopterigios (incluidos los ictiosaurios) y los sauropterigios, que evolucionaron a principios del Triásico, es más controvertida. Diferentes autores vincularon estos grupos con lepidosauromorfos o arcosauromorfos, y también se argumentó que los ictiopterigios eran diápsidos que no pertenecían al clado menos inclusivo que contenía lepidosauromorfos y arcosauromorfos.

Reptiles cenozoicos

Varanus priscus era un lagarto gigante carnívoro de goanna, tal vez hasta 7 metros y pesar hasta 1940 kilogramos

Esqueleto de Champsosaurus, un choristodere, la última orden sobreviviente de reptiles extintos. Los últimos córistoderes conocidos son conocidos del Mioceno, hace alrededor de 11,3 millones de años

El cierre del período Cretácico vio la desaparición de la megafauna de reptiles de la era Mesozoica (consulte el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, también conocido como evento de extinción K-T). De los grandes reptiles marinos, solo quedaron las tortugas marinas; y de los grandes reptiles no marinos, solo los cocodrilos semiacuáticos y los choristoderes ampliamente similares sobrevivieron a la extinción, y los últimos miembros de este último, el Lazarussuchus parecido a un lagarto, se extinguieron en el Mioceno. De la gran hueste de dinosaurios que dominaron el Mesozoico, sólo sobrevivieron las pequeñas aves picudas. Este dramático patrón de extinción al final del Mesozoico condujo al Cenozoico. Los mamíferos y las aves llenaron los nichos vacíos dejados por la megafauna de los reptiles y, mientras la diversificación de los reptiles se ralentizaba, la diversificación de las aves y los mamíferos dio un giro exponencial. Sin embargo, los reptiles seguían siendo componentes importantes de la megafauna, particularmente en forma de tortugas grandes y gigantes.

Después de la extinción de la mayoría de las líneas de arcosaurios y reptiles marinos a fines del Cretácico, la diversificación de los reptiles continuó a lo largo del Cenozoico. Los squamates sufrieron un gran impacto durante el evento K-Pg, y solo se recuperaron diez millones de años después, pero sufrieron un gran evento de radiación una vez que se recuperaron, y hoy en día los squamates constituyen la mayoría de los reptiles vivos (> 95%). Se conocen aproximadamente 10 000 especies existentes de reptiles tradicionales, y las aves agregan alrededor de 10 000 más, casi el doble del número de mamíferos, representado por alrededor de 5 700 especies vivas (excluyendo las especies domesticadas).

Morfología y fisiología

Circulación

Imagen termográfica de lagartos de monitor

Todos los lepidosaurios y las tortugas tienen un corazón de tres cámaras que consta de dos aurículas, un ventrículo dividido de forma variable y dos aortas que conducen a la circulación sistémica. El grado de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada en el corazón de tres cámaras varía según la especie y el estado fisiológico. En diferentes condiciones, la sangre desoxigenada se puede desviar de regreso al cuerpo o la sangre oxigenada se puede desviar de regreso a los pulmones. Se ha planteado la hipótesis de que esta variación en el flujo sanguíneo permite una termorregulación más eficaz y tiempos de inmersión más prolongados para las especies acuáticas, pero no se ha demostrado que sea una ventaja para la aptitud física.

Corazón de Iguana juvenil bisectado a través del ventrículo, bisectando la aurícula izquierda y derecha

Por ejemplo, los corazones de iguana, como la mayoría de los corazones escamosos, están compuestos por tres cámaras con dos aortas y un ventrículo, músculos cardíacos involuntarios. Las principales estructuras del corazón son el seno venoso, el marcapasos, la aurícula izquierda, la aurícula derecha, la válvula auriculoventricular, el cavum venosum, el cavum arteriosum, el cavum pulmonale, la cresta muscular, la cresta ventricular, las venas pulmonares y pares arcos aórticos.

Algunas especies escamosas (p. ej., pitones y lagartos monitores) tienen corazones de tres cámaras que se convierten funcionalmente en corazones de cuatro cámaras durante la contracción. Esto es posible gracias a una cresta muscular que subdivide el ventrículo durante la diástole ventricular y lo divide por completo durante la sístole ventricular. Debido a esta cresta, algunos de estos escamosos son capaces de producir diferenciales de presión ventricular equivalentes a los observados en los corazones de los mamíferos y las aves.

Los cocodrilos tienen un corazón anatómicamente de cuatro cámaras, similar al de las aves, pero también tienen dos aortas sistémicas y, por lo tanto, son capaces de evitar su circulación pulmonar.

Metabolismo

Producción de energía sostenida (joules) de un reptil típico frente a un mamífero de tamaño similar como función de la temperatura corporal central. El mamífero tiene una salida pico mucho mayor, pero sólo puede funcionar sobre una gama muy estrecha de temperatura corporal.

Los reptiles no aviares modernos exhiben algún tipo de sangre fría (es decir, una mezcla de poiquilotermia, ectotermia y bradimetabolismo), por lo que tienen medios fisiológicos limitados para mantener la temperatura corporal constante y, a menudo, dependen de fuentes externas de calor. Debido a una temperatura central menos estable que la de las aves y los mamíferos, la bioquímica de los reptiles requiere enzimas capaces de mantener la eficiencia en un mayor rango de temperaturas que en el caso de los animales de sangre caliente. El rango óptimo de temperatura corporal varía según la especie, pero normalmente es inferior al de los animales de sangre caliente; para muchas lagartijas, cae en el rango de 24°–35 °C (75°–95 °F), mientras que las especies adaptadas al calor extremo, como la iguana del desierto americana Dipsosaurus dorsalis, pueden tener un comportamiento fisiológico óptimo. temperaturas en el rango de los mamíferos, entre 35° y 40 °C (95° y 104 °F). Mientras que la temperatura óptima a menudo se encuentra cuando el animal está activo, el bajo metabolismo basal hace que la temperatura corporal baje rápidamente cuando el animal está inactivo.

Como en todos los animales, la acción de los músculos reptilianos produce calor. En los reptiles grandes, como las tortugas laúd, la baja relación superficie-volumen permite que este calor producido metabólicamente mantenga a los animales más calientes que su entorno, aunque no tengan un metabolismo de sangre caliente. Esta forma de homeotermia se llama gigantotermia; se ha sugerido que era común en dinosaurios grandes y otros reptiles de cuerpo grande extintos.

El beneficio de un metabolismo bajo en reposo es que requiere mucho menos combustible para mantener las funciones corporales. Aprovechando las variaciones de temperatura de su entorno, o permaneciendo fríos cuando no necesitan moverse, los reptiles pueden ahorrar cantidades considerables de energía en comparación con los animales endotérmicos del mismo tamaño. Un cocodrilo necesita de una décima a una quinta parte del alimento necesario para un león del mismo peso y puede vivir medio año sin comer. Los requisitos más bajos de alimentos y los metabolismos adaptativos permiten que los reptiles dominen la vida animal en regiones donde la disponibilidad neta de calorías es demasiado baja para sustentar mamíferos y aves de gran tamaño.

En general, se supone que los reptiles son incapaces de producir la producción de alta energía sostenida necesaria para las persecuciones de larga distancia o para volar. Una mayor capacidad energética podría haber sido responsable de la evolución de la sangre caliente en aves y mamíferos. Sin embargo, la investigación de las correlaciones entre la capacidad activa y la termofisiología muestra una relación débil. La mayoría de los reptiles existentes son carnívoros con una estrategia de alimentación de sentarse y esperar; No está claro si los reptiles son de sangre fría debido a su ecología. Los estudios energéticos en algunos reptiles han demostrado capacidades activas iguales o superiores a las de animales de sangre caliente de tamaño similar.

Sistema respiratorio

Todos los reptiles respiran usando pulmones. Las tortugas acuáticas han desarrollado una piel más permeable y algunas especies han modificado su cloaca para aumentar el área de intercambio de gases. Incluso con estas adaptaciones, la respiración nunca se logra por completo sin pulmones. La ventilación pulmonar se logra de manera diferente en cada grupo principal de reptiles. En los escamosos, los pulmones son ventilados casi exclusivamente por la musculatura axial. Esta es también la misma musculatura que se utiliza durante la locomoción. Debido a esta restricción, la mayoría de los escamosos se ven obligados a contener la respiración durante las carreras intensas. Algunos, sin embargo, han encontrado una forma de evitarlo. Varanids, y algunas otras especies de lagartos, emplean el bombeo bucal como complemento a su "respiración axial" normal. Esto permite que los animales llenen completamente sus pulmones durante la locomoción intensa y, por lo tanto, permanezcan aeróbicamente activos durante mucho tiempo. Se sabe que los lagartos tegu poseen un protodiafragma, que separa la cavidad pulmonar de la cavidad visceral. Si bien en realidad no es capaz de moverse, permite una mayor inflación de los pulmones, al quitar el peso de las vísceras de los pulmones.

Los cocodrilos en realidad tienen un diafragma muscular que es análogo al diafragma de los mamíferos. La diferencia es que los músculos del diafragma de cocodrílido tiran del pubis (parte de la pelvis, que es móvil en los cocodrílidos) hacia atrás, lo que hace que el hígado baje, liberando así espacio para que los pulmones se expandan. Este tipo de configuración diafragmática se conoce como "pistón hepático". Las vías respiratorias forman varias cámaras tubulares dobles dentro de cada pulmón. Al inhalar y exhalar, el aire se mueve a través de las vías respiratorias en la misma dirección, creando así un flujo de aire unidireccional a través de los pulmones. Un sistema similar se encuentra en aves, lagartos monitores e iguanas.

La mayoría de los reptiles carecen de un paladar secundario, lo que significa que deben contener la respiración mientras tragan. Los cocodrilos han desarrollado un paladar óseo secundario que les permite continuar respirando mientras permanecen sumergidos (y protegen sus cerebros contra daños por presas que luchan). Los eslizones (familia Scincidae) también han desarrollado un paladar secundario óseo, en diversos grados. Las serpientes tomaron un enfoque diferente y en su lugar extendieron su tráquea. Su extensión traqueal sobresale como una pajita carnosa y permite a estos animales tragar presas grandes sin sufrir asfixia.

Tortugas y galápagos

Tobogan de punta roja tomando un poco de aire

La forma en que respiran las tortugas terrestres y terrestres ha sido objeto de mucho estudio. Hasta la fecha, solo unas pocas especies se han estudiado lo suficientemente a fondo como para tener una idea de cómo respiran esas tortugas. Los variados resultados indican que las tortugas terrestres y terrestres han encontrado una variedad de soluciones a este problema.

La dificultad es que la mayoría de los caparazones de tortuga son rígidos y no permiten el tipo de expansión y contracción que otros amniotas usan para ventilar sus pulmones. Algunas tortugas, como el caparazón indio (Lissemys punctata), tienen una capa de músculo que envuelve los pulmones. Cuando se contrae, la tortuga puede exhalar. Cuando está en reposo, la tortuga puede retraer las extremidades hacia la cavidad del cuerpo y expulsar el aire de los pulmones. Cuando la tortuga extiende sus extremidades, la presión dentro de los pulmones se reduce y la tortuga puede aspirar aire. Los pulmones de tortuga están unidos al interior de la parte superior del caparazón (caparazón), con la parte inferior de los pulmones unida (a través de un conector conectivo). tejido) al resto de las vísceras. Mediante el uso de una serie de músculos especiales (más o menos equivalentes a un diafragma), las tortugas son capaces de empujar sus vísceras hacia arriba y hacia abajo, lo que resulta en una respiración efectiva, ya que muchos de estos músculos tienen puntos de unión en conjunto con sus extremidades anteriores (de hecho, muchas de las los músculos se expanden en los bolsillos de las extremidades durante la contracción).

La respiración durante la locomoción se ha estudiado en tres especies y muestran patrones diferentes. Las tortugas marinas verdes hembras adultas no respiran mientras andan en muletas a lo largo de sus playas de anidación. Aguantan la respiración durante la locomoción terrestre y respiran a bocanadas mientras descansan. Las tortugas de caja de América del Norte respiran continuamente durante la locomoción y el ciclo de ventilación no está coordinado con los movimientos de las extremidades. Esto se debe a que utilizan sus músculos abdominales para respirar durante la locomoción. La última especie que se ha estudiado es la tortuga de orejas rojas, que también respira durante la locomoción, pero respira menos durante la locomoción que durante las pequeñas pausas entre los ataques locomotores, lo que indica que puede haber una interferencia mecánica entre los movimientos de las extremidades y el aparato respiratorio. También se ha observado que las tortugas de caja respiran mientras están completamente selladas dentro de sus caparazones.

Producción de sonido

En comparación con las ranas, las aves y los mamíferos, los reptiles son menos vocales. La producción de sonido generalmente se limita al silbido, que se produce simplemente forzando el aire a través de una glotis parcialmente cerrada y no se considera una verdadera vocalización. La capacidad de vocalizar existe en cocodrilos, algunos lagartos y tortugas; y generalmente involucra estructuras vibrantes en forma de pliegues en la laringe o la glotis. Algunos geckos y tortugas poseen cuerdas vocales verdaderas, que tienen tejido conectivo rico en elastina.

Oído en serpientes

La audición en humanos depende de 3 partes del oído; el oído externo que dirige las ondas de sonido hacia el canal auditivo, el oído medio que transmite las ondas de sonido entrantes al oído interno y el oído interno que ayuda a escuchar y mantener el equilibrio. A diferencia de los humanos y otros animales, las serpientes no poseen un oído externo, un oído medio y un tímpano, pero tienen una estructura de oído interno con cócleas conectadas directamente a la mandíbula. Son capaces de sentir las vibraciones generadas por las ondas sonoras en su mandíbula mientras se mueven por el suelo. Esto se hace mediante el uso de mecanorreceptores, nervios sensoriales que recorren el cuerpo de las serpientes y dirigen las vibraciones a lo largo de los nervios espinales hasta el cerebro. Las serpientes tienen una percepción auditiva sensible y pueden decir de qué dirección proviene el sonido para que puedan sentir la presencia de presas o depredadores, pero aún no está claro qué tan sensibles son las serpientes a las ondas sonoras que viajan por el aire.

Piel

Esquía de un lagarto de arena, mostrando reptiles icónicos escalas

La piel de los reptiles está cubierta por una epidermis córnea, lo que la hace impermeable y les permite vivir en tierra firme, a diferencia de los anfibios. En comparación con la piel de los mamíferos, la de los reptiles es más bien delgada y carece de la gruesa capa dérmica que produce el cuero en los mamíferos. Las partes expuestas de los reptiles están protegidas por escamas o escudos, a veces con una base ósea (osteodermos), formando una armadura. En los lepidosaurios, como los lagartos y las serpientes, toda la piel está cubierta de escamas epidérmicas superpuestas. Alguna vez se pensó que tales escamas eran típicas de la clase Reptilia en su conjunto, pero ahora se sabe que solo ocurren en los lepidosaurios. Las escamas que se encuentran en las tortugas y los cocodrilos son de origen dérmico, más que epidérmico, y se denominan correctamente escudos. En las tortugas, el cuerpo está oculto dentro de un caparazón duro compuesto de escudos fusionados.

Al carecer de una dermis gruesa, el cuero de reptil no es tan fuerte como el de los mamíferos. Se utiliza en artículos de cuero con fines decorativos para zapatos, cinturones y bolsos, en particular la piel de cocodrilo.

Vertimiento

Los reptiles mudan su piel a través de un proceso llamado ecdisis que ocurre continuamente a lo largo de su vida. En particular, los reptiles más jóvenes tienden a mudar una vez cada 5 a 6 semanas, mientras que los adultos mudan 3 a 4 veces al año. Los reptiles más jóvenes arrojan más pelo debido a su rápida tasa de crecimiento. Una vez que alcanza su tamaño completo, la frecuencia de desprendimiento disminuye drásticamente. El proceso de ecdisis consiste en formar una nueva capa de piel debajo de la anterior. Las enzimas proteolíticas y el líquido linfático se secretan entre las capas viejas y nuevas de la piel. En consecuencia, esto levanta la piel vieja de la nueva, lo que permite que se produzca el desprendimiento. Las serpientes mudarán de la cabeza a la cola, mientras que las lagartijas mudarán en un "patrón irregular". La disecdisis, una enfermedad común de la piel en serpientes y lagartijas, ocurrirá cuando falla la ecdisis o el desprendimiento. Existen numerosas razones por las que falla la muda y pueden estar relacionadas con humedad y temperatura inadecuadas, deficiencias nutricionales, deshidratación y lesiones traumáticas. Las deficiencias nutricionales disminuyen las enzimas proteolíticas mientras que la deshidratación reduce los fluidos linfáticos para separar las capas de la piel. Las lesiones traumáticas, por otro lado, forman cicatrices que no permitirán que se formen nuevas escamas e interrumpan el proceso de ecdisis.

Excreción

La excreción se realiza principalmente por dos pequeños riñones. En diápsidos, el ácido úrico es el principal producto de desecho nitrogenado; las tortugas, como los mamíferos, excretan principalmente urea. A diferencia de los riñones de los mamíferos y las aves, los riñones de los reptiles no pueden producir orina líquida más concentrada que su fluido corporal. Esto se debe a que carecen de una estructura especializada llamada asa de Henle, que está presente en las nefronas de aves y mamíferos. Debido a esto, muchos reptiles usan el colon para ayudar en la reabsorción de agua. Algunos también pueden absorber el agua almacenada en la vejiga. El exceso de sales también se excreta por las glándulas salinas nasales y linguales en algunos reptiles.

En todos los reptiles, los conductos urinogenitales y el ano desembocan en un órgano llamado cloaca. En algunos reptiles, una pared medioventral de la cloaca puede desembocar en una vejiga urinaria, pero no en todos. Está presente en todas las tortugas terrestres y terrestres, así como en la mayoría de los lagartos, pero falta en el lagarto monitor, los lagartos sin patas. Está ausente en las serpientes, caimanes y cocodrilos.

Muchas tortugas, tortugas terrestres y lagartijas tienen vejigas proporcionalmente muy grandes. Charles Darwin notó que la tortuga de Galápagos tenía una vejiga que podía almacenar hasta el 20% de su peso corporal. Tales adaptaciones son el resultado de ambientes como islas remotas y desiertos donde el agua es muy escasa. Otros reptiles que habitan en el desierto tienen vejigas grandes que pueden almacenar una reserva de agua a largo plazo durante varios meses y ayudar en la osmorregulación.

Las tortugas tienen dos o más vejigas urinarias accesorias, ubicadas laterales al cuello de la vejiga urinaria y dorsales al pubis, ocupando una porción significativa de su cavidad corporal. Su vejiga también suele ser bilobulada con una sección izquierda y otra derecha. La sección derecha se encuentra debajo del hígado, lo que evita que queden cálculos grandes en ese lado, mientras que la sección izquierda tiene más probabilidades de tener cálculos.

Digestión

Una serpiente chocada, Dolichophis jugularis, comer un lagarto sin piernas, Pseudopus apodus. La mayoría de los reptiles son carnívoros, y muchos comen principalmente otros reptiles y pequeños mamíferos.

Gastrolitos de un plesiosauro

La mayoría de los reptiles son insectívoros o carnívoros y tienen tractos digestivos simples y relativamente cortos debido a que la carne es bastante fácil de descomponer y digerir. La digestión es más lenta que en los mamíferos, lo que refleja su menor metabolismo en reposo y su incapacidad para dividir y masticar los alimentos. Su metabolismo poiquilotérmico tiene requerimientos de energía muy bajos, lo que permite que reptiles grandes como cocodrilos y constrictores grandes vivan de una sola comida abundante durante meses, digiriéndola lentamente.

Si bien los reptiles modernos son predominantemente carnívoros, durante la historia temprana de los reptiles varios grupos produjeron megafauna herbívora: en el Paleozoico, los pareiasaurios; y en el Mesozoico varias líneas de dinosaurios. Hoy en día, las tortugas son el único grupo de reptiles predominantemente herbívoros, pero varias líneas de agamas e iguanas han evolucionado para vivir total o parcialmente de plantas.

Los reptiles herbívoros enfrentan los mismos problemas de masticación que los mamíferos herbívoros pero, al carecer de los dientes complejos de los mamíferos, muchas especies tragan rocas y guijarros (llamados gastrolitos) para ayudar en la digestión: las rocas se lavan en el estómago, lo que ayuda a triturar la materia vegetal. Se han encontrado gastrolitos fósiles asociados tanto con ornitópodos como con saurópodos, aunque se discute si realmente funcionaron como un molino gástrico en estos últimos. Los cocodrilos de agua salada también usan gastrolitos como lastre, estabilizándolos en el agua o ayudándolos a bucear. Se ha sugerido una función dual como lastre estabilizador y ayuda a la digestión para los gastrolitos que se encuentran en los plesiosaurios.

Nervios

El sistema nervioso de los reptiles contiene la misma parte básica del cerebro de los anfibios, pero el cerebro y el cerebelo de los reptiles son un poco más grandes. La mayoría de los órganos de los sentidos típicos están bien desarrollados con ciertas excepciones, en particular la falta de oídos externos de la serpiente (los oídos medio e interno están presentes). Hay doce pares de nervios craneales. Debido a su corta cóclea, los reptiles utilizan la sintonización eléctrica para expandir su rango de frecuencias audibles.

Inteligencia

Los reptiles generalmente se consideran menos inteligentes que los mamíferos y las aves. El tamaño de su cerebro en relación con su cuerpo es mucho menor que el de los mamíferos, el cociente de encefalización es aproximadamente una décima parte del de los mamíferos, aunque los reptiles más grandes pueden mostrar un desarrollo cerebral más complejo. Se sabe que los lagartos más grandes, como los monitores, exhiben un comportamiento complejo, incluida la cooperación y las habilidades cognitivas que les permiten optimizar su búsqueda de alimento y territorialidad con el tiempo. Los cocodrilos tienen cerebros relativamente más grandes y muestran una estructura social bastante compleja. Incluso se sabe que el dragón de Komodo participa en juegos, al igual que las tortugas, que también se consideran criaturas sociales y, a veces, cambian entre la monogamia y la promiscuidad en su comportamiento sexual. Un estudio encontró que las tortugas de madera eran mejores que las ratas blancas para aprender a navegar por laberintos. Otro estudio encontró que las tortugas gigantes son capaces de aprender a través del condicionamiento operante, la discriminación visual y la retención de comportamientos aprendidos con memoria a largo plazo. Se ha considerado que las tortugas marinas tienen cerebros simples, pero sus aletas se utilizan para una variedad de tareas de alimentación (sostener, sujetar, acorralar) en común con los mamíferos marinos.

Visión

La mayoría de los reptiles son animales diurnos. La visión generalmente se adapta a las condiciones de la luz del día, con una visión del color y una percepción de profundidad visual más avanzada que en los anfibios y la mayoría de los mamíferos.

Los reptiles suelen tener una visión excelente, lo que les permite detectar formas y movimientos a largas distancias. A menudo tienen solo unas pocas células de varilla y tienen mala visión en condiciones de poca luz. A su vez tienen células llamadas "conos dobles" que les dan una visión de color nítida y les permiten ver longitudes de onda ultravioleta. En algunas especies, como las serpientes ciegas, la visión se reduce.

Muchos lepidosaurios tienen un órgano fotosensor en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal, también llamado tercer ojo, ojo pineal o glándula pineal. Este "ojo" no funciona de la misma manera que un ojo normal, ya que solo tiene una retina y un cristalino rudimentarios y, por lo tanto, no puede formar imágenes. Sin embargo, es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar movimiento.

Algunas serpientes tienen conjuntos adicionales de órganos visuales (en el sentido más amplio de la palabra) en forma de fosas sensibles a la radiación infrarroja (calor). Estos hoyos sensibles al calor están particularmente bien desarrollados en las víboras, pero también se encuentran en boas y pitones. Estos pozos les permiten a las serpientes sentir el calor corporal de las aves y los mamíferos, lo que les permite a las víboras cazar roedores en la oscuridad.

La mayoría de los reptiles, así como las aves, poseen una membrana nictitante, un tercer párpado translúcido que cubre el ojo desde la esquina interior. En los cocodrilos, protege la superficie del globo ocular al tiempo que permite cierto grado de visión bajo el agua. Sin embargo, muchos escamosos, geckos y serpientes en particular, carecen de párpados, que son reemplazados por una escama transparente. Esto se llama brille, espectáculo o tapa ocular. La brille generalmente no es visible, excepto cuando la serpiente muda, y protege los ojos del polvo y la suciedad.

Reproducción

Diagrama de huevo cocodrilo
1. Huevos, 2. saco de yema, 3. yema (nutrientes), 4. buques, 5. amnion, 6. chorion, 7. espacio aéreo, 8. allantois, 9. albumin (egg white), 10. saco amniótico, 11. embrión cocodrilo, 12. fluido amniótico

Geckos casa común apareamiento, vista ventral con hemipenis insertado en la cloaca

La mayoría de los reptiles reproducen sexualmente, por ejemplo esto Trachylepis maculilabris skink

Los reptiles tienen huevos amnióticos con cáscaras duras o de cuero, que requieren fertilización interna al aparearse.

Los reptiles generalmente se reproducen sexualmente, aunque algunos son capaces de reproducirse asexualmente. Toda la actividad reproductiva ocurre a través de la cloaca, la única salida/entrada en la base de la cola donde también se eliminan los desechos. La mayoría de los reptiles tienen órganos copuladores, que suelen estar retraídos o invertidos y almacenados dentro del cuerpo. En las tortugas y los cocodrilos, el macho tiene un solo pene mediano, mientras que los escamosos, incluidas las serpientes y los lagartos, poseen un par de hemipenes, de los cuales solo se usa uno en cada sesión. Tuatara, sin embargo, carece de órganos copuladores, por lo que el macho y la hembra simplemente juntan sus cloacas mientras el macho descarga esperma.

La mayoría de los reptiles ponen huevos amnióticos cubiertos con caparazones correosos o calcáreos. Un amnios, corion y alantoides están presentes durante la vida embrionaria. La cáscara del huevo (1) protege al embrión de cocodrilo (11) y evita que se seque, pero es flexible para permitir el intercambio de gases. El corion (6) ayuda en el intercambio de gases entre el interior y el exterior del huevo. Permite que el dióxido de carbono salga del huevo y que el oxígeno gaseoso entre en el huevo. La albúmina (9) protege aún más al embrión y sirve como depósito de agua y proteínas. La alantoides (8) es un saco que recoge los desechos metabólicos producidos por el embrión. El saco amniótico (10) contiene líquido amniótico (12) que protege y amortigua al embrión. El amnios (5) ayuda en la osmorregulación y sirve como depósito de agua salada. El saco vitelino (2) que rodea la yema (3) contiene nutrientes ricos en proteínas y grasas que son absorbidos por el embrión a través de los vasos (4) que permiten que el embrión crezca y se metabolice. El espacio de aire (7) proporciona oxígeno al embrión mientras está eclosionando. Esto asegura que el embrión no se sofocará mientras eclosiona. No hay etapas larvarias de desarrollo. La viviparidad y la ovoviviparidad han evolucionado en muchos clados extintos de reptiles y escamosos. En el último grupo, muchas especies, incluidas todas las boas y la mayoría de las víboras, utilizan este modo de reproducción. El grado de viviparidad varía; algunas especies simplemente retienen los huevos hasta justo antes de la eclosión, otras proporcionan nutrición materna para complementar la yema y otras carecen de yema y proporcionan todos los nutrientes a través de una estructura similar a la placenta de los mamíferos. El primer caso documentado de viviparidad en reptiles es el de los mesosaurios del Pérmico Temprano, aunque algunos individuos o taxones en ese clado también pueden haber sido ovíparos porque también se ha encontrado un huevo aislado putativo. Varios grupos de reptiles marinos del Mesozoico también exhibieron viviparidad, como mosasaurios, ictiosaurios y Sauropterygia, un grupo que incluye paquipleurosaurios y Plesiosauria.

Se ha identificado reproducción asexual en escamosos de seis familias de lagartos y una serpiente. En algunas especies de escamatos, una población de hembras puede producir un clon diploide unisexual de la madre. Esta forma de reproducción asexual, llamada partenogénesis, ocurre en varias especies de gecos, y está particularmente extendida en los teidos (especialmente Aspidocelis) y lacértidos (Lacerta). En cautiverio, los dragones de Komodo (Varanidae) se han reproducido por partenogénesis.

Se sospecha que las especies partenogenéticas se encuentran entre camaleones, agamids, xantusiids y typhlopids.

Algunos reptiles muestran determinación del sexo dependiente de la temperatura (TDSD), en la que la temperatura de incubación determina si un huevo en particular eclosiona como macho o hembra. El TDSD es más común en tortugas y cocodrilos, pero también ocurre en lagartijas y tuátaras. Hasta la fecha, no ha habido confirmación de si TDSD ocurre en serpientes.

Mecanismos de defensa

Muchos reptiles pequeños, como serpientes y lagartijas, que viven en el suelo o en el agua son vulnerables a ser presa de todo tipo de animales carnívoros. Por lo tanto, la evitación es la forma de defensa más común en los reptiles. A la primera señal de peligro, la mayoría de las serpientes y lagartijas se esconden entre la maleza, y las tortugas y los cocodrilos se sumergen en el agua y se pierden de vista.

Camuflaje y advertencia

Un camuflado Phelsuma deubia en una helada de palma

Los reptiles tienden a evitar la confrontación a través del camuflaje. Dos grupos principales de depredadores de reptiles son las aves y otros reptiles, los cuales tienen una visión del color bien desarrollada. Por lo tanto, la piel de muchos reptiles tiene una coloración críptica de gris, verde y marrón liso o moteado que les permite mezclarse con el fondo de su entorno natural. Con la ayuda de los reptiles' capacidad para permanecer inmóviles durante largos períodos, el camuflaje de muchas serpientes es tan efectivo que las personas o los animales domésticos suelen ser mordidos porque los pisan accidentalmente.

Cuando el camuflaje no los protege, los eslizones de lengua azul intentarán protegerse de los atacantes mostrando sus lenguas azules, y el lagarto de cuello con volantes mostrará su volante de colores brillantes. Estas mismas exhibiciones se utilizan en disputas territoriales y durante el cortejo. Si el peligro surge tan repentinamente que la huida es inútil, los cocodrilos, las tortugas, algunos lagartos y algunas serpientes silban ruidosamente cuando se enfrentan a un enemigo. Las serpientes de cascabel hacen vibrar rápidamente la punta de la cola, que se compone de una serie de cuentas huecas anidadas para protegerse del peligro que se aproxima.

En contraste con la coloración monótona normal de la mayoría de los reptiles, las lagartijas del género Heloderma (el monstruo de Gila y la lagartija con cuentas) y muchas de las serpientes de coral tienen una coloración de advertencia de alto contraste, advertencia depredadores potenciales son venenosos. Varias especies de serpientes norteamericanas no venenosas tienen marcas coloridas similares a las de la serpiente de coral, un ejemplo frecuentemente citado de mimetismo batesiano.

Defensa alternativa en serpientes

El camuflaje no siempre engaña a un depredador. Cuando son atrapadas, las especies de serpientes adoptan diferentes tácticas defensivas y usan un conjunto complicado de comportamientos cuando son atacadas. Algunas especies, como las cobras o las serpientes nariz de cerdo, primero elevan la cabeza y extienden la piel del cuello en un esfuerzo por parecer grandes y amenazantes. El fracaso de esta estrategia puede conducir a otras medidas practicadas particularmente por cobras, víboras y especies estrechamente relacionadas, que usan veneno para atacar. El veneno es saliva modificada, administrada a través de colmillos de una glándula venenosa. Algunas serpientes no venenosas, como la serpiente nariz de cerdo americana o la serpiente de hierba europea, se hacen las muertas cuando están en peligro; algunas, incluida la culebra, exudan un líquido maloliente para disuadir a los atacantes.

Defensa en cocodrilos

Cuando un cocodrilo está preocupado por su seguridad, se queda boquiabierto para exponer los dientes y la lengua. Si esto no funciona, el cocodrilo se pone un poco más agitado y, por lo general, comienza a emitir silbidos. Después de esto, el cocodrilo comenzará a cambiar su postura dramáticamente para parecer más intimidante. El cuerpo se infla para aumentar el tamaño aparente. Si es absolutamente necesario, puede decidir atacar a un enemigo.

Un gecko enano blanco con cola de cobertizo

Algunas especies intentan morder inmediatamente. Algunos usarán sus cabezas como mazos y literalmente aplastarán a un oponente, algunos se apresurarán o nadarán hacia la amenaza desde la distancia, incluso persiguiendo al oponente hasta la tierra o galopando tras él. El arma principal de todos los cocodrilos es la mordedura, que puede generar una fuerza de mordida muy alta. Muchas especies también poseen dientes caninos. Estos se usan principalmente para capturar presas, pero también se usan en peleas y exhibiciones.

Mudando y regenerando colas

Los geckos, eslizones y algunos otros lagartos que son capturados por la cola se desprenderán de parte de la estructura de la cola a través de un proceso llamado autotomía y, por lo tanto, podrán huir. La cola desprendida continuará agitándose, creando una sensación engañosa de lucha continua y distrayendo la atención del depredador del animal de presa que huye. Las colas separadas de los geckos leopardo pueden moverse hasta por 20 minutos. La cola vuelve a crecer en la mayoría de las especies, pero algunas, como los geckos con cresta, pierden la cola por el resto de sus vidas. En muchas especies, las colas son de un color separado y mucho más intenso que el resto del cuerpo para alentar a los depredadores potenciales a atacar primero por la cola. En el eslizón shingleback y en algunas especies de geckos, la cola es corta y ancha y se parece a la cabeza, por lo que los depredadores pueden atacarla en lugar de la parte delantera más vulnerable.

Los reptiles que son capaces de mudar la cola pueden regenerarla parcialmente durante un período de semanas. Sin embargo, la nueva sección contendrá cartílago en lugar de hueso, y nunca crecerá hasta la misma longitud que la cola original. A menudo también está claramente descolorado en comparación con el resto del cuerpo y puede carecer de algunas de las características de escultura externas que se ven en la cola original.

Relaciones con humanos

En culturas y religiones

La pintura de la lucha de 1897 "Laelaps(ahora Dryptosaurus) por Charles R. Knight

Los dinosaurios han sido ampliamente representados en la cultura desde que el paleontólogo inglés Richard Owen acuñó el nombre dinosaurio en 1842. Ya en 1854, los Dinosaurios de Crystal Palace estaban en exhibición al público en el sur de Londres. Un dinosaurio apareció en la literatura incluso antes, cuando Charles Dickens colocó un Megalosaurus en el primer capítulo de su novela Bleak House en 1852. Los dinosaurios aparecen en libros, películas y programas de televisión., obras de arte y otros medios se han utilizado tanto para la educación como para el entretenimiento. Las representaciones van desde lo realista, como en los documentales televisivos de la década de 1990 y la primera década del siglo XXI, hasta lo fantástico, como en las películas de monstruos de las décadas de 1950 y 1960.

La serpiente o serpiente ha jugado un poderoso papel simbólico en diferentes culturas. En la historia egipcia, la cobra del Nilo adornaba la corona del faraón. Fue adorado como uno de los dioses y también fue utilizado para propósitos siniestros: asesinato de un adversario y suicidio ritual (Cleopatra). En la mitología griega, las serpientes se asocian con antagonistas mortales, como un símbolo ctónico, traducido aproximadamente como ligado a la tierra. La Hidra de Lerna de nueve cabezas que derrotó Hércules y las tres hermanas Gorgonas son hijos de Gaia, la tierra. Medusa fue una de las tres hermanas Gorgonas que derrotó Perseo. Medusa es descrita como una horrible mortal, con serpientes en lugar de cabello y el poder de convertir a los hombres en piedra con su mirada. Después de matarla, Perseo le dio la cabeza a Atenea, quien la fijó a su escudo llamado Aegis. Los titanes se representan en el arte con sus piernas reemplazadas por cuerpos de serpientes por la misma razón: son hijos de Gaia, por lo que están atados a la tierra. En el hinduismo, las serpientes son adoradas como dioses, y muchas mujeres vierten leche en fosos de serpientes. La cobra se ve en el cuello de Shiva, mientras que Vishnu se representa a menudo durmiendo sobre una serpiente de siete cabezas o dentro de los anillos de una serpiente. Hay templos en India únicamente para cobras, a veces llamados Nagraj (Rey de las serpientes), y se cree que las serpientes son símbolos de fertilidad. En el festival hindú anual de Nag Panchami, las serpientes son veneradas y rezadas. En términos religiosos, la serpiente y el jaguar son posiblemente los animales más importantes de la antigua Mesoamérica. "En estados de éxtasis, los señores bailan una danza de serpientes; grandes serpientes descendentes adornan y sostienen edificios desde Chichén Itzá hasta Tenochtitlán, y la palabra náhuatl coatl que significa serpiente o gemelo, forma parte de deidades primarias como Mixcóatl, Quetzalcóatl y Coatlicue." En el cristianismo y el judaísmo, en el Génesis aparece una serpiente para tentar a Adán y Eva con el fruto prohibido del Árbol de la Ciencia del Bien y del Mal.

La tortuga tiene una posición destacada como símbolo de firmeza y tranquilidad en la religión, la mitología y el folclore de todo el mundo. La longevidad de una tortuga se sugiere por su larga vida útil y su caparazón, que se pensaba que la protegía de cualquier enemigo. En los mitos cosmológicos de varias culturas, una tortuga mundial lleva el mundo sobre su espalda o sostiene los cielos.

Medicina

La Vara de Asclepius simboliza la medicina

Las muertes por mordeduras de serpientes son poco comunes en muchas partes del mundo, pero todavía se cuentan en decenas de miles por año en la India. La mordedura de serpiente se puede tratar con antiveneno elaborado con el veneno de la serpiente. Para producir antiveneno, se inyecta una mezcla de venenos de diferentes especies de serpientes en el cuerpo de un caballo en dosis cada vez mayores hasta que el caballo queda inmunizado. Luego se extrae la sangre; el suero se separa, purifica y liofiliza. El efecto citotóxico del veneno de serpiente se está investigando como un posible tratamiento para el cáncer.

Lagartos como el monstruo de Gila producen toxinas con aplicaciones médicas. La toxina de Gila reduce la glucosa plasmática; la sustancia ahora se sintetiza para su uso en el fármaco antidiabético exenatide (Byetta). Se ha estudiado otra toxina de la saliva del monstruo de Gila para su uso como fármaco contra el Alzheimer.

Los geckos también se han usado como medicina, especialmente en China. Las tortugas se han utilizado en la medicina tradicional china durante miles de años, y se cree que cada parte de la tortuga tiene beneficios médicos. Hay una falta de evidencia científica que correlacione los supuestos beneficios médicos con el consumo de tortugas. La creciente demanda de carne de tortuga ha ejercido presión sobre las vulnerables poblaciones silvestres de tortugas.

Agricultura comercial

Los cocodrilos están protegidos en muchas partes del mundo y se crían comercialmente. Sus pieles se curten y se utilizan para fabricar artículos de cuero como zapatos y carteras; la carne de cocodrilo también se considera un manjar. Las especies más comúnmente cultivadas son los cocodrilos de agua salada y del Nilo. La agricultura ha resultado en un aumento de la población de cocodrilos de agua salada en Australia, ya que los huevos generalmente se recolectan en la naturaleza, por lo que los propietarios de tierras tienen un incentivo para conservar su hábitat. El cuero de cocodrilo se convierte en carteras, maletines, carteras, bolsos, cinturones, sombreros y zapatos. El aceite de cocodrilo se ha utilizado para diversos fines.

También se crían serpientes, principalmente en el este y sureste de Asia, y su producción se ha vuelto más intensiva en la última década. La cría de serpientes ha sido problemática para la conservación en el pasado, ya que puede conducir a la sobreexplotación de las serpientes salvajes y sus presas naturales para abastecer las granjas. Sin embargo, la cría de serpientes puede limitar la caza de serpientes salvajes, al tiempo que reduce la matanza de vertebrados de orden superior como las vacas. La eficiencia energética de las serpientes es superior a la esperada para los carnívoros, debido a su ectotermia y bajo metabolismo. La proteína de desecho de las industrias avícola y porcina se utiliza como alimento en las granjas de serpientes. Las granjas de serpientes producen carne, piel de serpiente y antiveneno.

La cría de tortugas es otra práctica conocida pero controvertida. Las tortugas han sido criadas por una variedad de razones, que van desde la alimentación hasta la medicina tradicional, el comercio de mascotas y la conservación científica. La demanda de carne de tortuga y productos medicinales es una de las principales amenazas para la conservación de las tortugas en Asia. Aunque la cría comercial parecería aislar a las poblaciones silvestres, puede avivar su demanda y aumentar las capturas silvestres. Incluso el concepto potencialmente atractivo de criar tortugas en una granja para liberarlas en la naturaleza es cuestionado por algunos veterinarios que han tenido alguna experiencia con las operaciones de la granja. Advierten que esto puede introducir en las poblaciones silvestres enfermedades infecciosas que ocurren en la granja, pero que (todavía) no han estado ocurriendo en la naturaleza.

Reptiles en cautiverio

En el mundo occidental, algunas serpientes (especialmente las especies relativamente dóciles, como la pitón bola y la serpiente de maíz) a veces se mantienen como mascotas. Numerosas especies de lagartos se mantienen como mascotas, incluidos dragones barbudos, iguanas, anolis y geckos (como el popular gecko leopardo y el gecko con cresta).

Tortugas y galápagos son mascotas cada vez más populares, pero mantenerlas puede ser un desafío debido a sus requisitos particulares, como el control de la temperatura, la necesidad de fuentes de luz ultravioleta y una dieta variada. La larga vida útil de las tortugas y especialmente de las tortugas significa que potencialmente pueden sobrevivir a sus dueños. Una buena higiene y un mantenimiento significativo son necesarios cuando se crían reptiles, debido a los riesgos de Salmonella y otros patógenos. El lavado regular de manos después de la manipulación es una medida importante para prevenir infecciones.

Un herpetario es un espacio de exhibición zoológica de reptiles y anfibios.