Reino (biología)

La jerarquía de la clasificación biológica es de ocho grandes rangos taxonómicos. Un dominio contiene uno o más reinos. No se muestran clasificaciones menores intermedias.

En biología, un reino es el segundo rango taxonómico más alto, justo debajo del dominio. Los reinos se dividen en grupos más pequeños llamados phyla.

Tradicionalmente, algunos libros de texto de Estados Unidos y Canadá usaban un sistema de seis reinos (Animalia, Plantae, Fungi, Protista, Archaea/Archaebacteria y Bacteria/Eubacteria), mientras que los libros de texto de Gran Bretaña, India, Grecia, Brasil y otros los países usan solo cinco reinos (Animalia, Plantae, Fungi, Protista y Monera).

Algunas clasificaciones recientes basadas en la cladística moderna han abandonado explícitamente el término reino, señalando que algunos reinos tradicionales no son monofiléticos, lo que significa que no consisten en todos los descendientes de un ancestro común. También se utilizan los términos flora (para plantas), fauna (para animales) y, en el siglo XXI, funga (para hongos) para la vida presente en una región o tiempo en particular.

Definición y términos asociados

Cuando Carl Linnaeus introdujo el sistema de nomenclatura basado en rangos en la biología en 1735, el rango más alto recibió el nombre de "reino" y fue seguido por otros cuatro rangos principales o principales: clase, orden, género y especie. Más tarde se introdujeron dos rangos principales más, haciendo la secuencia reino, phylum o división, clase, orden, familia, género y especie. En 1990, el rango de dominio se introdujo por encima del reino.

Se pueden agregar prefijos para que subreino (subregnum) e infrareino (también conocido como infraregnum) sean los dos rangos inmediatamente debajo del reino. El superreino puede considerarse como un equivalente de dominio o imperio o como un rango independiente entre reino y dominio o subdominio. En algunos sistemas de clasificación, el rango adicional rama (en latín: ramus) se puede insertar entre el subreino y el infrareino, por ejemplo, Protostomia y Deuterostomia en la clasificación de Cavalier-Smith.

Historia

Dos reinos de vida

La clasificación de los seres vivos en animales y plantas es antigua. Aristóteles (384–322 a. C.) clasificó las especies animales en su Historia de los animales, mientras que su alumno Teofrasto (c. 371–c. 287 BC) escribió una obra paralela, la Historia Plantarum, sobre las plantas.

Carl Linnaeus (1707-1778) sentó las bases de la nomenclatura biológica moderna, ahora regulada por los Códigos de nomenclatura, en 1735. Distinguió dos reinos de seres vivos: Regnum Animale (' reino animal') y Regnum Vegetabile ('reino vegetal', para las plantas). Linneo también incluyó minerales en su sistema de clasificación, ubicándolos en un tercer reino, Regnum Lapideum.

Tres reinos de la vida

La concepción original de Haeckel (1866) de los tres reinos de la vida, incluyendo el nuevo reino Protista. Note la inclusión del cyanobacterium Nostoc con plantas.

En 1674, Antonie van Leeuwenhoek, a menudo llamado el "padre de la microscopía", envió a la Royal Society de Londres una copia de sus primeras observaciones de organismos microscópicos unicelulares. Hasta entonces, la existencia de tales organismos microscópicos era completamente desconocida. A pesar de esto, Linneo no incluyó criaturas microscópicas en su taxonomía original.

Al principio, los organismos microscópicos se clasificaron dentro de los reinos animal y vegetal. Sin embargo, a mediados del siglo XIX, quedó claro para muchos que "la dicotomía existente entre los reinos vegetal y animal [se había vuelto] rápidamente borrosa en sus límites y obsoleta".

En 1860 John Hogg propuso el Protoctista, un tercer reino de vida compuesto por "todas las criaturas inferiores, o los seres orgánicos primarios"; retuvo Regnum Lapideum como un cuarto reino de minerales. En 1866, Ernst Haeckel también propuso un tercer reino de la vida, el Protista, para "organismos neutrales" o "el reino de las formas primitivas", que no eran ni animales ni vegetales; no incluyó el Regnum Lapideum en su esquema. Haeckel revisó el contenido de este reino varias veces antes de establecer una división basada en si los organismos eran unicelulares (Protista) o multicelulares (animales y plantas).

Cuatro reinos

El desarrollo de la microscopía reveló distinciones importantes entre aquellos organismos cuyas células no tienen un núcleo diferenciado (procariotas) y organismos cuyas células sí tienen un núcleo diferenciado (eucariotas). En 1937, Édouard Chatton introdujo los términos "procarionte" y "eucariota" para diferenciar estos organismos.

En 1938, Herbert F. Copeland propuso una clasificación de cuatro reinos al crear el novedoso Reino Monera de organismos procarióticos; como un phylum Monera revisado de Protista, incluía organismos ahora clasificados como Bacteria y Archaea. Ernst Haeckel, en su libro de 1904 Las maravillas de la vida, había colocado las algas verdeazuladas (o Phycochromacea) en Monera; esto gradualmente ganaría aceptación, y las algas verdeazuladas se clasificarían como bacterias en el phylum Cyanobacteria.

En la década de 1960, Roger Stanier y C. B. van Niel promovieron y popularizaron el trabajo anterior de Édouard Chatton, particularmente en su artículo de 1962, "The Concept of a Bacterium"; esto creó, por primera vez, un rango por encima del reino, un superreino o imperio, con el sistema de dos imperios de procariotas y eucariotas. El sistema de dos imperios se expandiría más tarde al sistema de tres dominios de Archaea, Bacteria y Eukaryota.

Cinco reinos

Hace tiempo que algunos reconocieron las diferencias entre los hongos y otros organismos considerados como plantas; Haeckel había trasladado los hongos de Plantae a Protista después de su clasificación original, pero los científicos de su época lo ignoraron en gran medida en esta separación. Robert Whittaker reconoció un reino adicional para los hongos. El sistema de cinco reinos resultante, propuesto en 1969 por Whittaker, se ha convertido en un estándar popular y, con cierto refinamiento, todavía se usa en muchos trabajos y forma la base para nuevos sistemas de múltiples reinos. Se basa principalmente en las diferencias de nutrición; sus Plantae eran en su mayoría autótrofos multicelulares, su Animalia heterótrofos multicelulares y sus Fungi saprotrofos multicelulares.

Los dos reinos restantes, Protista y Monera, incluían colonias unicelulares y celulares simples. El sistema de cinco reinos puede combinarse con el sistema de dos imperios. En el sistema de Whittaker, Plantae incluía algunas algas. En otros sistemas, como el sistema de cinco reinos de Lynn Margulis, las plantas incluían solo las plantas terrestres (Embryophyta), y Protoctista tiene una definición más amplia.

Después de la publicación del sistema de Whittaker, el modelo de cinco reinos comenzó a usarse comúnmente en los libros de texto de biología de la escuela secundaria. Pero a pesar del desarrollo de dos reinos a cinco entre la mayoría de los científicos, algunos autores aún en 1975 continuaron empleando un sistema tradicional de dos reinos de animales y plantas, dividiendo el reino vegetal en subreinos Prokaryota (bacterias y cianobacterias), Mycota (hongos y supuestos parientes), y Chlorota (algas y plantas terrestres).

Seis reinos

En 1977, Carl Woese y sus colegas propusieron la subdivisión fundamental de los procariotas en Eubacteria (más tarde llamada Bacteria) y Archaebacteria (más tarde llamada Archaea), basándose en la estructura del ARN ribosómico; esto llevaría más tarde a la propuesta de tres "dominios" de la vida, de bacterias, arqueas y eucariotas. Combinado con el modelo de cinco reinos, esto creó un modelo de seis reinos, donde el reino Monera es reemplazado por los reinos Bacteria y Archaea. Este modelo de seis reinos se usa comúnmente en los libros de texto de biología de las escuelas secundarias estadounidenses recientes, pero ha recibido críticas por comprometer el consenso científico actual. Pero la división de procariotas en dos reinos sigue en uso con el reciente esquema de siete reinos de Thomas Cavalier-Smith, aunque difiere principalmente en que Protista es reemplazado por Protozoa y Chromista.

Ocho reinos

Thomas Cavalier-Smith apoyó el consenso en ese momento, que la diferencia entre Eubacteria y Archaebacteria era tan grande (especialmente considerando la distancia genética de los genes ribosómicos) que los procariotas necesitaban ser separados en dos reinos diferentes. Luego dividió Eubacteria en dos subreinos: Negibacteria (bacterias Gram negativas) y Posibacterias (bacterias Gram positivas). Los avances tecnológicos en microscopía electrónica permitieron la separación de Chromista del reino Plantae. De hecho, el cloroplasto de los cromistas se encuentra en la luz del retículo endoplásmico en lugar del citosol. Además, solo los cromistas contienen clorofila c. Desde entonces, muchos filos de protistas no fotosintéticos, que se pensaba que habían perdido secundariamente sus cloroplastos, se integraron en el reino Chromista.

Finalmente, se descubrieron algunos protistas que carecían de mitocondrias. Como se sabía que las mitocondrias eran el resultado de la endosimbiosis de una proteobacteria, se pensó que estos eucariotas amitocondriados lo eran primitivamente, marcando un paso importante en la eucariogénesis. Como resultado, estos protistas amitocondriados se separaron del reino protista, dando lugar al mismo tiempo al superreino y reino Archezoa. Este superreino se oponía al superreino Metakaryota, agrupando a los otros cinco reinos eucariotas (Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae y Chromista). Esto se conoció como la hipótesis Archezoa, que desde entonces ha sido abandonada; los esquemas posteriores no incluyeron la división Archezoa-Metakaryota.

‡ Ya no es reconocido por los taxónomos.

Seis reinos (1998)

En 1998, Cavalier-Smith publicó un modelo de seis reinos, que ha sido revisado en artículos posteriores. A continuación se muestra la versión publicada en 2009. Cavalier-Smith ya no aceptaba la importancia de la división fundamental Eubacteria-Archaebacteria propuesta por Woese y otros y respaldada por investigaciones recientes. El reino Bacteria (único reino del imperio Prokaryota) se subdividió en dos sub-reinos según sus topologías de membrana: Unibacteria y Negibacteria. Unibacteria se dividió en phyla Archaebacteria y Posibacteria; Se pensaba que la transición bimembranosa-unimembranosa era mucho más fundamental que la larga rama de la distancia genética de las arqueobacterias, que se consideraba que no tenía un significado biológico particular.

Cavalier-Smith no acepta el requisito de que los taxones sean monofiléticos ("holofiléticos" en su terminología) para ser válidos. Él define a Prokaryota, Bacteria, Negibacteria, Unibacteria y Posibacteria como taxones válidos paraphyla (por lo tanto, "monofiléticos" en el sentido en que él usa este término), lo que marca importantes innovaciones de importancia biológica (en lo que respecta al concepto de nicho biológico).).

Del mismo modo, su reino parafilético Protozoa incluye a los ancestros de Animalia, Fungi, Plantae y Chromista. Los avances de los estudios filogenéticos permitieron a Cavalier-Smith darse cuenta de que todos los filos que se pensaba que eran arquezoos (es decir, eucariotas primitivamente amitocondriados) habían perdido secundariamente sus mitocondrias, típicamente transformándolas en nuevos orgánulos: hidrogenosomas. Esto significa que todos los eucariotas vivos son de hecho metacariotas, según el significado del término dado por Cavalier-Smith. Algunos de los miembros del extinto reino Archezoa, como el phylum Microsporidia, fueron reclasificados en el reino Fungi. Otros fueron reclasificados en el reino Protozoa, como Metamonada, que ahora forma parte del infrareino Excavata.

Debido a que Cavalier-Smith permite la parafilia, el siguiente diagrama es un 'organigrama', no un 'ancestro', y no representa un árbol evolutivo.

Siete reinos

Cavalier-Smith y sus colaboradores revisaron su clasificación en 2015. En este esquema introdujeron dos superreinos de Prokaryota y Eukaryota y siete reinos. Los procariotas tienen dos reinos: las bacterias y las arqueas. (Esto se basó en el consenso en el Esquema taxonómico de bacterias y arqueas, y el Catálogo de vida). Los eucariotas tienen cinco reinos: Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi y Animalia. En esta clasificación, un protista es cualquiera de los organismos unicelulares eucariotas.

Resumen

La clasificación de la vida a nivel de reino todavía se emplea ampliamente como una forma útil de agrupar organismos, a pesar de algunos problemas con este enfoque:

• Reinos como Protozoa representan grados en lugar de clades, y por lo tanto son rechazados por sistemas de clasificación filogenética.
• La investigación más reciente no apoya la clasificación de los eucariotas en ninguno de los sistemas estándar. Hasta abril de 2010, ningún conjunto de reinos está suficientemente apoyado por la investigación para lograr una aceptación generalizada. En 2009, Andrew Roger y Alastair Simpson destacaron la necesidad de diligencia en el análisis de nuevos descubrimientos: "Con el ritmo actual de cambio en nuestra comprensión del árbol de la vida del eucariote, debemos proceder con precaución".

Más allá de los reinos tradicionales

Si bien algunos taxónomos continúan utilizando el concepto de reinos, ha habido un alejamiento de los reinos tradicionales, ya que ya no se considera que proporcionen una clasificación cladística, donde se enfatiza la organización de los organismos en grupos naturales.

Tres dominios de la vida

Un árbol filogenético basado en datos rRNA que muestran el sistema de tres dominios de Woese. Todas las ramas más pequeñas pueden considerarse reinos.

Desde mediados de la década de 1970 en adelante, hubo un énfasis creciente en las comparaciones de genes a nivel molecular (inicialmente genes de ARN ribosomal) como el factor principal en la clasificación; se hizo hincapié en la similitud genética por encima de las apariencias externas y el comportamiento. Los rangos taxonómicos, incluidos los reinos, serían grupos de organismos con un ancestro común, ya sea monofilético (todos los descendientes de un ancestro común) o parafilético (solo algunos descendientes de un ancestro común). antepasado).

Basándose en tales estudios de ARN, Carl Woese pensó que la vida podía dividirse en tres grandes divisiones y se refirió a ellas como los "tres reinos primarios" modelo o "urkingdom" modelo.

En 1990, el nombre "dominio" fue propuesto para el rango más alto. Este término representa un sinónimo de la categoría de dominio (lat. dominium), introducida por Moore en 1974. A diferencia de Moore, Woese et al. (1990) no sugirió un término en latín para esta categoría, lo que representa un argumento adicional que respalda el término dominio introducido con precisión.

Woese dividió a los procariotas (anteriormente clasificados como el Reino Monera) en dos grupos, llamados Eubacteria y Archaebacteria, enfatizando que había tanta diferencia genética entre estos dos grupos como entre cualquiera de ellos y todos los eucariotas.

Según los datos genéticos, aunque los grupos de eucariotas como plantas, hongos y animales pueden parecer diferentes, están más estrechamente relacionados entre sí que con Eubacteria o Archaea. También se encontró que los eucariotas están más estrechamente relacionados con Archaea que con Eubacteria. Aunque se ha cuestionado la primacía de la división Eubacteria-Archaea, investigaciones posteriores la han confirmado. No hay consenso sobre cuántos reinos existen en el esquema de clasificación propuesto por Woese.

Supergrupos eucariotas

Árbol filogenético y simbiogenético de organismos vivos, mostrando los orígenes de los eucariotas y procariotas

En 2004, un artículo de revisión de Simpson y Roger señaló que los protistas eran "una bolsa de sorpresas para todos los eucariotas que no son animales, plantas u hongos". Sostuvieron que solo los grupos monofiléticos deberían aceptarse como rangos formales en una clasificación y que, si bien este enfoque no había sido práctico anteriormente (que requería "literalmente docenas de 'reinos'"), ahora era posible dividir a los eucariotas en "solo unos pocos grupos principales que probablemente son todos monofiléticos".

Sobre esta base, el diagrama opuesto (redibujado de su artículo) mostraba los verdaderos "reinos" (sus comillas) de los eucariotas. En 2005, un comité que "trabajó en colaboración con especialistas de muchas sociedades" produjo una clasificación que siguió este enfoque para la Sociedad Internacional de Protistólogos. Dividió a los eucariotas en los mismos seis "supergrupos". La clasificación publicada deliberadamente no utilizó rangos taxonómicos formales, incluido el de 'reino'.

En este sistema, los animales pluricelulares (metazoos) descienden del mismo ancestro que los coanoflagelados unicelulares y los hongos que forman el Opisthokonta. Se cree que las plantas están más lejanamente relacionadas con los animales y los hongos.

Una hipótesis de relaciones eucarísticas representadas por Alastair Simpson

Sin embargo, en el mismo año que la Sociedad Internacional de Protistólogos' se publicó la clasificación (2005), se expresaron dudas sobre si algunos de estos supergrupos eran monofiléticos, particularmente Chromalveolata, y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia para varios de los seis supergrupos propuestos.

A partir de 2010, existe un acuerdo generalizado de que Rhizaria pertenece a Stramenopiles y Alveolata, en un clado denominado supergrupo SAR, por lo que Rhizaria no es uno de los principales grupos de eucariotas. Más allá de esto, no parece haber consenso. Rogozin et al. en 2009 señaló que "La profunda filogenia de los eucariotas es un problema extremadamente difícil y controvertido". A partir de diciembre de 2010, parece haber consenso en que el modelo de seis supergrupos propuesto en 2005 no refleja la verdadera filogenia de los eucariotas y, por lo tanto, cómo deben clasificarse, aunque no hay acuerdo sobre el modelo que debería reemplazarlo.

Comparación de clasificación de nivel superior

Algunos autores han agregado vida no celular a sus clasificaciones. Esto puede crear un "superdominio" llamado "Acytota", también llamado "Aphanobionta", de vida no celular; siendo el otro superdominio "cytota" o vida celular. La hipótesis del evocito propone que los eucariotas surgieron de un filo dentro de las arqueas llamado Thermoproteota (anteriormente conocido como eocitos o Crenarchaeota).

Virus

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus utiliza el rango taxonómico "reino" para la clasificación de virus (con el sufijo -virae); pero esto está por debajo de las clasificaciones de nivel superior de reino y subreino.

Hay un debate en curso sobre si los virus pueden incluirse en el árbol de la vida. Los argumentos en contra incluyen el hecho de que son parásitos intracelulares obligados que carecen de metabolismo y no son capaces de replicarse fuera de una célula huésped. Otro argumento es que su ubicación en el árbol sería problemática, ya que se sospecha que los virus han surgido varias veces y tienen una inclinación por recolectar secuencias de nucleótidos de sus anfitriones.

Por otro lado, los argumentos favorecen su inclusión. Uno proviene del descubrimiento de virus inusualmente grandes y complejos, como Mimivirus, que poseen genes celulares típicos.