Red trófica

Una red trófica, alimenticia, o alimentaria es la interconexión natural de las cadenas alimentarias y una representación gráfica de qué-come-qué en una comunidad ecológica. Otro nombre para la red alimentaria es sistema de recursos del consumidor. Los ecologistas pueden agrupar ampliamente todas las formas de vida en una de dos categorías llamadas niveles tróficos: 1) los autótrofos y 2) los heterótrofos. Para mantener sus cuerpos, crecer, desarrollarse y reproducirse, los autótrofos producen materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas, incluidos minerales y gases como el dióxido de carbono. Estas reacciones químicas requieren energía, que proviene principalmente del Sol y en gran parte de la fotosíntesis, aunque una cantidad muy pequeña proviene de la bioelectrogénesis en los humedales,y donantes de electrones minerales en respiraderos hidrotermales y aguas termales. Estos niveles tróficos no son binarios, sino que forman un gradiente que incluye autótrofos completos, que obtienen su única fuente de carbono de la atmósfera, mixótrofos (como las plantas carnívoras), que son organismos autótrofos que obtienen parcialmente materia orgánica de fuentes distintas a la atmósfera., y heterótrofos completos que deben alimentarse para obtener materia orgánica.

Los vínculos en una red alimentaria ilustran las vías de alimentación, como cuando los heterótrofos obtienen materia orgánica al alimentarse de autótrofos y otros heterótrofos. La red alimentaria es una ilustración simplificada de los diversos métodos de alimentación que une un ecosistema en un sistema unificado de intercambio. Hay diferentes tipos de relaciones de alimentación que se pueden dividir aproximadamente en herbivoría, carnivoría, carroñero y parasitismo. Parte de la materia orgánica consumida por los heterótrofos, como los azúcares, proporciona energía. Los autótrofos y heterótrofos vienen en todos los tamaños, desde microscópicos hasta muchas toneladas, desde cianobacterias hasta secuoyas gigantes, y desde virus y bdellovibrio hasta ballenas azules.

Charles Elton fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su libro clásico de 1927 "Ecología animal"; El 'ciclo alimentario' de Elton fue reemplazado por 'red alimenticia' en un texto ecológico posterior. Elton organizó las especies en grupos funcionales, que fue la base del artículo clásico y emblemático de Raymond Lindeman en 1942 sobre la dinámica trófica. Lindeman enfatizó el importante papel de los organismos de descomposición en un sistema trófico de clasificación. La noción de una red trófica tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un "banco enredado", "red de vida", "red de relaciones complejas", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra él habló sobre "el movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes,

Las redes alimentarias son representaciones limitadas de ecosistemas reales, ya que necesariamente agregan muchas especies en especies tróficas, que son grupos funcionales de especies que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimentaria. Los ecologistas utilizan estas simplificaciones en modelos cuantitativos (o de representación matemática) de dinámicas de sistemas tróficos o de recursos de consumo. Usando estos modelos, pueden medir y probar patrones generalizados en la estructura de redes de redes alimentarias reales. Los ecologistas han identificado propiedades no aleatorias en la estructura topológica de las redes alimentarias. Los ejemplos publicados que se utilizan en el metanálisis son de calidad variable con omisiones. Sin embargo, el número de estudios empíricos sobre redes comunitarias va en aumento y el tratamiento matemático de las redes tróficas utilizando la teoría de redes ha identificado patrones que son comunes a todas. Leyes de escala,

Taxonomía de una red alimentaria

Las redes alimentarias son los mapas de ruta a través del famoso "banco enredado" de Darwin y tienen una larga historia en la ecología. Como mapas de un terreno desconocido, las redes alimentarias parecen desconcertantemente complejas. A menudo se publicaban para señalar precisamente ese punto. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que las redes tróficas de una amplia gama de comunidades terrestres, de agua dulce y marinas comparten una notable lista de patrones.

Los enlaces en las redes alimentarias mapean las conexiones de alimentación (quién se come a quién) en una comunidad ecológica. Ciclo alimentario es un término obsoleto que es sinónimo de red alimentaria. Los ecologistas pueden agrupar ampliamente todas las formas de vida en una de dos capas tróficas, las autótrofas y las heterótrofas. Los autótrofos producen más energía de biomasa, ya sea químicamente sin la energía del sol o capturando la energía del sol en la fotosíntesis, que la que utilizan durante la respiración metabólica. Los heterótrofos consumen en lugar de producir energía de biomasa a medida que metabolizan, crecen y aumentan los niveles de producción secundaria. Una red alimentaria representa una colección de consumidores heterótrofos polífagos que se conectan en red y ciclan el flujo de energía y nutrientes desde una base productiva de autótrofos que se alimentan a sí mismos.

Las especies base o basales en una red alimentaria son aquellas especies sin presas y pueden incluir detritívoros autótrofos o saprófitos (es decir, la comunidad de descomponedores en el suelo, biopelículas y perifiton). Las conexiones de alimentación en la web se denominan enlaces tróficos. El número de enlaces tróficos por consumidor es una medida de la conexión de la red alimentaria. Las cadenas alimentarias están anidadas dentro de los enlaces tróficos de las redes alimentarias. Las cadenas alimentarias son vías de alimentación lineales (no cíclicas) que rastrean a los consumidores monófagos desde una especie base hasta el consumidor superior, que suele ser un carnívoro depredador más grande.

Los enlaces se conectan a los nodos en una red alimentaria, que son agregados de taxones biológicos llamados especies tróficas. Las especies tróficas son grupos funcionales que tienen los mismos depredadores y presas en una red alimentaria. Los ejemplos comunes de un nodo agregado en una red alimentaria pueden incluir parásitos, microbios, descomponedores, saprótrofos, consumidores o depredadores, cada uno de los cuales contiene muchas especies en una red que, de otro modo, pueden conectarse con otras especies tróficas.

Niveles tróficos

Las redes alimentarias tienen posiciones y niveles tróficos. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y son las especies de recursos limitados que no se alimentan de ningún otro ser vivo en la red. Las especies basales pueden ser autótrofas o detritívoras, incluyendo "material orgánico en descomposición y sus microorganismos asociados que definimos como detritos, material microinorgánico y microorganismos asociados (MIP) y material vegetal vascular". La mayoría de los autótrofos capturan la energía del sol en la clorofila, pero algunos autótrofos (los quimiolitotrofos) obtienen energía mediante la oxidación química de compuestos inorgánicos y pueden crecer en ambientes oscuros, como la bacteria del azufre Thiobacillus., que vive en manantiales calientes de azufre. El nivel superior tiene depredadores superiores (o ápice) que ninguna otra especie mata directamente para sus necesidades de recursos alimentarios. Los niveles intermedios están llenos de omnívoros que se alimentan de más de un nivel trófico y hacen que la energía fluya a través de una serie de vías de alimentación a partir de una especie basal.

En el esquema más simple, el primer nivel trófico (nivel 1) son las plantas, luego los herbívoros (nivel 2) y luego los carnívoros (nivel 3). El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de eslabones que conectan con la base. La base de la cadena alimentaria (productores primarios o detritívoros) se establece en cero. Los ecologistas identifican las relaciones de alimentación y organizan las especies en especies tróficas a través de un extenso análisis del contenido intestinal de diferentes especies. La técnica se ha mejorado mediante el uso de isótopos estables para rastrear mejor el flujo de energía a través de la red. Alguna vez se pensó que el omnívoro era raro, pero la evidencia reciente sugiere lo contrario. Esta realización ha hecho que las clasificaciones tróficas sean más complejas.

Dinámica trófica

El concepto de nivel trófico fue introducido en un artículo histórico sobre dinámica trófica en 1942 por Raymond L. Lindeman. La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra. El concepto de dinámica trófica ha servido como heurística cuantitativa útil, pero tiene varias limitaciones importantes, incluida la precisión con la que un organismo puede asignarse a un nivel trófico específico. Los omnívoros, por ejemplo, no están restringidos a un solo nivel. No obstante, investigaciones recientes han encontrado que existen niveles tróficos discretos, pero "por encima del nivel trófico de los herbívoros, las redes alimentarias se caracterizan mejor como una red enredada de omnívoros".

Una pregunta central en la literatura dinámica trófica es la naturaleza del control y la regulación sobre los recursos y la producción. Los ecologistas utilizan modelos simplificados de cadena alimentaria de una posición trófica (productor, carnívoro, descomponedor). Usando estos modelos, los ecologistas han probado varios tipos de mecanismos de control ecológico. Por ejemplo, los herbívoros generalmente tienen abundantes recursos vegetales, lo que significaba que sus poblaciones estaban controladas o reguladas en gran medida por los depredadores. Esto se conoce como la hipótesis de arriba hacia abajo o la hipótesis del "mundo verde". Alternativamente a la hipótesis de arriba hacia abajo, no todo el material vegetal es comestible y la calidad nutricional o las defensas antiherbívoras de las plantas (estructurales y químicas) sugieren una forma de regulación o control de abajo hacia arriba.Estudios recientes han concluido que tanto las fuerzas "de arriba hacia abajo" como las "de abajo hacia arriba" pueden influir en la estructura de la comunidad y la fuerza de la influencia depende del contexto ambiental. Estas interacciones multitróficas complejas involucran más de dos niveles tróficos en una red alimentaria.

Otro ejemplo de una interacción multitrófica es una cascada trófica, en la que los depredadores ayudan a aumentar el crecimiento de las plantas y evitan el pastoreo excesivo al suprimir a los herbívoros. Los enlaces en una red alimentaria ilustran relaciones tróficas directas entre especies, pero también existen efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, distribución o biomasa en los niveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que comen herbívoros influyen indirectamente en el control y la regulación de la producción primaria en las plantas. Aunque los depredadores no comen las plantas directamente, regulan la población de herbívoros que están directamente relacionados con el trofismo de las plantas. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se denomina cascadas tróficas. Las cascadas tróficas se separan en cascadas a nivel de especie, donde solo un subconjunto de la dinámica de la red alimentaria se ve afectado por un cambio en el número de población,

Flujo de energía y biomasa

La Ley de Conservación de la Masa data del descubrimiento de 1789 de Antoine Lavoisier de que la masa no se crea ni se destruye en las reacciones químicas. En otras palabras, la masa de cualquier elemento al comienzo de una reacción será igual a la masa de ese elemento al final de la reacción.

Las redes alimentarias representan el flujo de energía a través de enlaces tróficos. El flujo de energía es direccional, lo que contrasta con los flujos cíclicos de material a través de los sistemas de la red alimentaria. El flujo de energía "generalmente incluye producción, consumo, asimilación, pérdidas por no asimilación (heces) y respiración (costos de mantenimiento)". En un sentido muy general, el flujo de energía (E) puede definirse como la suma de la producción metabólica (P) y la respiración (R), tal que E=P+R.

La biomasa representa la energía almacenada. Sin embargo, la concentración y la calidad de los nutrientes y la energía es variable. Muchas fibras vegetales, por ejemplo, no son digeribles para muchos herbívoros, lo que deja las redes alimentarias de las comunidades de pastoreo más limitadas en nutrientes que las redes alimentarias detríticas donde las bacterias pueden acceder y liberar las reservas de nutrientes y energía. "Los organismos generalmente extraen energía en forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Estos polímeros tienen un papel doble como suministros de energía y como bloques de construcción; la parte que funciona como suministro de energía da como resultado la producción de nutrientes (y dióxido de carbono, agua y calor). La excreción de nutrientes es, por lo tanto, básica para el metabolismo". Las unidades en las redes de flujo de energía suelen ser una medida de masa o energía por mpor unidad de tiempo. Diferentes consumidores van a tener diferentes eficiencias de asimilación metabólica en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Los diagramas de flujo de energía ilustran las tasas y la eficiencia de la transferencia de un nivel trófico a otro y hacia arriba a través de la jerarquía.

Se da el caso de que la biomasa de cada nivel trófico va decreciendo desde la base de la cadena hasta la cima. Esto se debe a que la energía se pierde en el medio ambiente con cada transferencia a medida que aumenta la entropía. Alrededor del ochenta al noventa por ciento de la energía se gasta en los procesos vitales del organismo o se pierde como calor o desperdicio. Generalmente, solo alrededor del diez al veinte por ciento de la energía del organismo se pasa al siguiente organismo. La cantidad puede ser inferior al uno por ciento en animales que consumen plantas menos digeribles, y puede llegar al cuarenta por ciento en zooplancton que consume fitoplancton. Las representaciones gráficas de la biomasa o productividad en cada nivel del trópico se denominan pirámides ecológicas o pirámides tróficas. La transferencia de energía de los productores primarios a los principales consumidores también se puede caracterizar mediante diagramas de flujo de energía.

Cadena de comida

Una métrica común utilizada para cuantificar la estructura trófica de la red alimentaria es la longitud de la cadena alimentaria. La longitud de la cadena alimentaria es otra forma de describir las redes alimentarias como una medida del número de especies que se encuentran a medida que la energía o los nutrientes pasan de las plantas a los principales depredadores. Existen diferentes formas de calcular la longitud de la cadena alimentaria según los parámetros de la dinámica de la red alimentaria que se estén considerando: conexión, energía o interacción. En su forma más simple, la longitud de una cadena es el número de enlaces entre un consumidor trófico y la base de la red. La longitud media de la cadena de una red completa es el promedio aritmético de las longitudes de todas las cadenas en una red alimentaria.

En un ejemplo simple de depredador-presa, un ciervo está a un paso de las plantas que come (longitud de la cadena = 1) y un lobo que se come al ciervo está a dos pasos de las plantas (longitud de la cadena = 2). La cantidad relativa o la fuerza de la influencia que estos parámetros tienen en la red alimenticia responde a preguntas sobre:

• la identidad o existencia de unas pocas especies dominantes (llamadas interactuadores fuertes o especies clave)
• el número total de especies y la longitud de la cadena alimentaria (incluidos muchos interactuadores débiles) y
• cómo se determina la estructura, función y estabilidad de la comunidad.

Pirámides ecológicas

En una pirámide de números, el número de consumidores en cada nivel disminuye significativamente, de modo que un solo consumidor principal (por ejemplo, un oso polar o un ser humano) será respaldado por un número mucho mayor de productores separados. Por lo general, hay un máximo de cuatro o cinco eslabones en una cadena alimentaria, aunque las cadenas alimentarias en los ecosistemas acuáticos suelen ser más largas que las terrestres. Eventualmente, toda la energía en una cadena alimenticia se dispersa como calor.

Las pirámides ecológicas sitúan a los productores primarios en la base. Pueden representar diferentes propiedades numéricas de los ecosistemas, incluido el número de individuos por unidad de área, biomasa (g/m ) y energía (k cal m año ). La disposición piramidal emergente de los niveles tróficos con cantidades de transferencia de energía que disminuyen a medida que las especies se alejan más de la fuente de producción es uno de varios patrones que se repiten entre los ecosistemas del planeta. El tamaño de cada nivel de la pirámide generalmente representa la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo. Los autótrofos pueden tener la proporción global más alta de biomasa, pero los microbios los rivalizan o los superan de cerca.

La estructura piramidal puede variar según los ecosistemas y el tiempo. En algunos casos, las pirámides de biomasa se pueden invertir. Este patrón se identifica a menudo en ecosistemas acuáticos y de arrecifes de coral. El patrón de inversión de biomasa se atribuye a diferentes tamaños de productores. Las comunidades acuáticas a menudo están dominadas por productores que son más pequeños que los consumidores que tienen altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planctónicas o las plantas acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles leñosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, pueden reproducirse lo suficientemente rápido como para soportar una mayor biomasa de herbívoros. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen vidas más largas y tasas de crecimiento más lentas que acumulan más biomasa que los productores que consumen. El fitoplancton vive solo unos días,Los depredadores acuáticos también tienden a tener una tasa de mortalidad más baja que los consumidores más pequeños, lo que contribuye al patrón piramidal invertido. La estructura de la población, las tasas de migración y el refugio ambiental para las presas son otras posibles causas de pirámides con biomasa invertida. Las pirámides de energía, sin embargo, siempre tendrán una forma de pirámide vertical si se incluyen todas las fuentes de energía alimentaria y esto lo dicta la segunda ley de la termodinámica.

Flujo de materiales y reciclaje.

Muchos de los elementos y minerales de la Tierra (o nutrientes minerales) están contenidos en los tejidos y dietas de los organismos. Por lo tanto, los ciclos de minerales y nutrientes trazan las vías de energía de la red alimentaria. Los ecólogos emplean la estequiometría para analizar las proporciones de los principales elementos que se encuentran en todos los organismos: carbono (C), nitrógeno (N), fósforo (P). Existe una gran diferencia de transición entre muchos sistemas terrestres y acuáticos, ya que las relaciones C:P y C:N son mucho más altas en los sistemas terrestres, mientras que las relaciones N:P son iguales entre los dos sistemas. Los nutrientes minerales son los recursos materiales que los organismos necesitan para su crecimiento, desarrollo y vitalidad. Las redes alimentarias representan las vías del ciclo de los nutrientes minerales a medida que fluyen a través de los organismos.La mayor parte de la producción primaria en un ecosistema no se consume, pero los detritos la reciclan para convertirla en nutrientes útiles. Muchos de los microorganismos de la Tierra están involucrados en la formación de minerales en un proceso llamado biomineralización. Las bacterias que viven en sedimentos detríticos crean y reciclan nutrientes y biominerales. Los modelos de redes alimentarias y los ciclos de nutrientes se han tratado tradicionalmente por separado, pero existe una fuerte conexión funcional entre los dos en términos de estabilidad, flujo, fuentes, sumideros y reciclaje de nutrientes minerales.

Tipos de redes alimentarias

Las redes alimentarias están necesariamente agregadas y solo ilustran una pequeña porción de la complejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, la cantidad de especies en el planeta probablemente sea del orden general de 10, más del 95% de estas especies consisten en microbios e invertebrados, y relativamente pocas han sido nombradas o clasificadas por taxónomos. Se entiende explícitamente que los sistemas naturales son 'descuidados' y que las posiciones tróficas de la red alimentaria simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces enfatizan demasiado muchas interacciones raras. La mayoría de los estudios se enfocan en las influencias más grandes donde ocurre la mayor parte de la transferencia de energía. "Estas omisiones y problemas son motivo de preocupación, pero según la evidencia actual no presentan dificultades insuperables".

Hay diferentes tipos o categorías de redes alimentarias:

• Web de origen : uno o más nodos, todos sus depredadores, toda la comida que comen estos depredadores, etc.
• Sink web : uno o más nodos, todas sus presas, toda la comida que comen estas presas, etc.
• Comunidad (o conexión) web - un grupo de nodos y todas las conexiones de quién come a quién.
• Red de flujo de energía : flujos cuantificados de energía entre nodos a lo largo de enlaces entre un recurso y un consumidor.
• Red paleoecológica : una red que reconstruye ecosistemas a partir del registro fósil.
• Red funcional : enfatiza la importancia funcional de ciertas conexiones que tienen una fuerte fuerza de interacción y una mayor influencia en la organización de la comunidad, más que las vías de flujo de energía. Las redes funcionales tienen compartimentos, que son subgrupos en la red más grande donde hay diferentes densidades y fuerzas de interacción. Las webs funcionales enfatizan que "la importancia de cada población en el mantenimiento de la integridad de una comunidad se refleja en su influencia en las tasas de crecimiento de otras poblaciones".

Dentro de estas categorías, las redes alimentarias pueden organizarse aún más de acuerdo con los diferentes tipos de ecosistemas que se investigan. Por ejemplo, redes alimentarias humanas, redes alimentarias agrícolas, redes alimentarias detríticas, redes alimentarias marinas, redes alimentarias acuáticas, redes alimentarias del suelo, redes alimentarias árticas (o polares), redes alimentarias terrestres y redes alimentarias microbianas. Estas caracterizaciones se derivan del concepto de ecosistema, que asume que los fenómenos que se investigan (interacciones y ciclos de retroalimentación) son suficientes para explicar patrones dentro de los límites, como el borde de un bosque, una isla, una costa o alguna otra característica física pronunciada.

Telaraña detrítica

En una red de detritos, la materia vegetal y animal es descompuesta por los descomponedores, por ejemplo, bacterias y hongos, y pasa a los detritívoros y luego a los carnívoros. A menudo hay relaciones entre la red detrítica y la red de pastoreo. Los hongos producidos por los descomponedores en la red detrítica se convierten en una fuente de alimento para ciervos, ardillas y ratones en la red de pastoreo. Las lombrices de tierra que comen los petirrojos son detritívoros que consumen hojas en descomposición.

"Los detritos pueden definirse ampliamente como cualquier forma de materia orgánica no viva, incluidos diferentes tipos de tejido vegetal (p. ej., hojarasca, madera muerta, macrófitos acuáticos, algas), tejido animal (carroña), microbios muertos, heces (estiércol, estiércol, gránulos fecales, guano, excrementos), así como productos secretados, excretados o exudados por organismos (por ejemplo, polímeros extracelulares, néctar, exudados y lixiviados de raíces, materia orgánica disuelta, matriz extracelular, mucílago). estas formas de detritus, en términos de origen, tamaño y composición química, varían según los ecosistemas".

Redes alimentarias cuantitativas

Los ecólogos recopilan datos sobre niveles tróficos y redes alimentarias para modelar estadísticamente y calcular matemáticamente parámetros, como los que se utilizan en otros tipos de análisis de redes (p. ej., teoría de grafos), para estudiar patrones emergentes y propiedades compartidas entre ecosistemas. Hay diferentes dimensiones ecológicas que se pueden mapear para crear redes alimentarias más complicadas, que incluyen: composición de especies (tipo de especie), riqueza (número de especies), biomasa (el peso seco de plantas y animales), productividad (tasas de conversión de energía y nutrientes en crecimiento) y estabilidad (redes alimentarias a lo largo del tiempo). Un diagrama de red alimentaria que ilustra la composición de especies muestra cómo el cambio en una sola especie puede influir directa e indirectamente en muchas otras. Los estudios de microcosmos se utilizan para simplificar la investigación de la red alimentaria en unidades semiaisladas, como pequeños manantiales, troncos en descomposición,

Si bien la complejidad de las conexiones de las redes alimentarias reales es difícil de descifrar, los ecologistas han descubierto que los modelos matemáticos en las redes son una herramienta invaluable para obtener información sobre la estructura, la estabilidad y las leyes de los comportamientos de las redes alimentarias en relación con los resultados observables. "La teoría de la red alimentaria se centra en la idea de la conexión". Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad de la estructura de la red alimentaria. El número de enlaces tróficos (t _L ), por ejemplo, se convierte en un valor de conectancia:{displaystyle C={cfrac {t_{L}}{S(S-1)/2}}},

donde, S(S-1)/2 es el número máximo de conexiones binarias entre especies S. "La conexión (C) es la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan (L/S ) y representa una medida estándar de la complejidad de la red alimentaria..." La distancia (d) entre cada par de especies en una red se promedia para calcular la distancia media entre todos los nodos en una red (D) y multiplicada por el número total de enlaces (L) para obtener la densidad de enlaces (LD), que está influenciada por variables dependientes de la escala, como la riqueza de especies. Estas fórmulas son la base para comparar e investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes tróficas entre muchos tipos diferentes de ecosistemas.

Las leyes de escala, la complejidad, el caos y los correlatos de patrones son características comunes atribuidas a la estructura de la red alimentaria.

Complejidad y estabilidad

Las redes alimentarias son extremadamente complejas. La complejidad es una medida de un número creciente de permutaciones y también es un término metafórico que transmite la intratabilidad mental o los límites relacionados con posibilidades algorítmicas ilimitadas. En la terminología de la red alimentaria, la complejidad es un producto del número de especies y la conexión. La conectividad es "la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan en una red". Estos conceptos se derivaron y estimularon a través de la sugerencia de que la complejidad conduce a la estabilidad en las redes alimentarias, como el aumento del número de niveles tróficos en ecosistemas más ricos en especies. Esta hipótesis fue cuestionada a través de modelos matemáticos que sugerían lo contrario, pero estudios posteriores han demostrado que la premisa se cumple en sistemas reales.

En diferentes niveles de la jerarquía de la vida, como la estabilidad de una red alimenticia, "se mantiene la misma estructura general a pesar de un flujo continuo y un cambio de componentes". Cuanto más se aleja un sistema vivo (p. ej., un ecosistema) del equilibrio, mayor es su complejidad. La complejidad tiene múltiples significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública que confunden su aplicación como un término preciso para fines analíticos en la ciencia. La complejidad en las ciencias de la vida (o biocomplejidad) se define por las "propiedades que surgen de la interacción de las interacciones conductuales, biológicas, físicas y sociales que afectan, sostienen o son modificadas por los organismos vivos, incluidos los humanos".

Varios conceptos han surgido del estudio de la complejidad en las redes alimentarias. La complejidad explica muchos principios relacionados con la autoorganización, la no linealidad, la interacción, la retroalimentación cibernética, la discontinuidad, la emergencia y la estabilidad en las redes alimentarias. El anidamiento, por ejemplo, se define como "un patrón de interacción en el que los especialistas interactúan con especies que forman subconjuntos perfectos de las especies con las que interactúan los generalistas", "es decir, la dieta de las especies más especializadas es un subconjunto de la dieta ". de la próxima especie más generalizada, y su dieta un subconjunto de la siguiente más generalizada, y así sucesivamente". Hasta hace poco, se pensaba que las redes alimentarias tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra que muchas redes publicadas tienen subredes anidadas en su ensamblaje.

Las redes alimentarias son redes complejas. Como redes, exhiben propiedades estructurales y leyes matemáticas similares que se han utilizado para describir otros sistemas complejos, como el mundo pequeño y las propiedades libres de escala. El atributo de mundo pequeño se refiere a muchos nodos débilmente conectados, agrupamiento denso no aleatorio de unos pocos nodos (es decir, especies tróficas o clave en ecología) y longitud de camino pequeña en comparación con una red regular."Las redes ecológicas, especialmente las redes mutualistas, son generalmente muy heterogéneas y consisten en áreas con vínculos escasos entre especies y áreas distintas de especies estrechamente vinculadas. Estas regiones de alta densidad de vínculos a menudo se denominan camarillas, centros, compartimentos, subgrupos cohesivos., o módulos... Dentro de las redes alimentarias, especialmente en los sistemas acuáticos, el anidamiento parece estar relacionado con el tamaño del cuerpo porque las dietas de los depredadores más pequeños tienden a ser subconjuntos anidados de aquellos de los depredadores más grandes (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008 ), y también son evidentes las restricciones filogenéticas, por las cuales los taxones relacionados se anidan en función de su historia evolutiva común (Cattin et al. 2004).""Los compartimentos en las redes alimentarias son subgrupos de taxones en los que ocurren muchas interacciones fuertes dentro de los subgrupos y pocas interacciones débiles entre los subgrupos. En teoría, los compartimentos aumentan la estabilidad en las redes, como las redes alimentarias".

Las redes alimentarias también son complejas en la forma en que cambian de escala, estacional y geográficamente. Los componentes de las redes alimentarias, incluidos los organismos y los nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites de los ecosistemas. Esto ha dado lugar al concepto o área de estudio conocido como subsidio transfronterizo. "Esto conduce a anomalías, como los cálculos de la red alimentaria que determinan que un ecosistema puede soportar la mitad de un carnívoro superior, sin especificar qué extremo". No obstante, se han identificado diferencias reales en estructura y función al comparar diferentes tipos de redes alimentarias ecológicas, como las redes alimentarias terrestres y acuáticas.

Historia de las redes alimentarias

Las redes alimentarias sirven como marco para ayudar a los ecologistas a organizar la compleja red de interacciones entre las especies observadas en la naturaleza y en todo el mundo. Una de las primeras descripciones de una cadena alimentaria fue descrita por un erudito afroárabe medieval llamado Al-Jahiz: "Todos los animales, en resumen, no pueden existir sin comida, ni el animal de caza puede escapar de ser cazado a su vez". La representación gráfica más antigua de una red alimentaria fue la de Lorenzo Camerano en 1880, seguida de forma independiente por Pierce y sus colegas en 1912 y Victor Shelford en 1913.Victor Summerhayes y Charles Elton y Alister Hardy produjeron dos redes alimentarias sobre el arenque en 1923 y 1924. Posteriormente, Charles Elton fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su libro clásico de 1927 "Ecología animal"; El 'ciclo alimentario' de Elton fue reemplazado por 'red alimenticia' en un texto ecológico posterior. Después del uso de las redes alimentarias por parte de Charles Elton en su síntesis de 1927, se convirtieron en un concepto central en el campo de la ecología. Elton organizó las especies en grupos funcionales, que formaron la base del sistema trófico de clasificación en el artículo clásico y emblemático de Raymond Lindeman en 1942 sobre la dinámica trófica.La noción de una red trófica tiene un punto de apoyo histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un "banco enredado", "red de vida", "red de relaciones complejas", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra él habló sobre "el movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como "una red continua de vida".

El interés en las redes alimentarias aumentó después del estudio experimental y descriptivo de las costas intermareales de Robert Paine, que sugirió que la complejidad de la red alimentaria era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. Muchos ecologistas teóricos, incluidos Sir Robert May y Stuart Pimm, se vieron impulsados ​​por este descubrimiento y por otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes alimentarias.