Rayo eléctrico del Pacífico
Tetronarce californica también conocida como raya eléctrica del Pacífico es una especie de raya eléctrica de la familia Torpedinidae, endémica de las aguas costeras del noreste del océano Pacífico desde Baja California hasta Columbia Británica. Habita generalmente en llanuras arenosas, arrecifes rocosos y bosques de algas desde la superficie hasta una profundidad de 200 m (660 pies), pero también se sabe que hace incursiones en el océano abierto. Esta especie, que mide hasta 1,4 m (4,6 pies) de largo, tiene espiráculos de borde liso (aberturas respiratorias pareadas detrás de los ojos) y una coloración dorsal gris oscuro, pizarra o marrón, a veces con manchas oscuras. Su forma corporal es típica del género, con un disco de aleta pectoral redondeado más ancho que largo y una cola gruesa con dos aletas dorsales de tamaño desigual y una aleta caudal bien desarrollada.
La raya eléctrica del Pacífico, de hábitos nocturnos y solitarios, puede generar hasta 45 voltios de electricidad para dominar a sus presas o para defenderse. Se alimenta principalmente de peces óseos, a los que tiende emboscadas desde el sustrato durante el día y los caza activamente por la noche. La reproducción es vivípara aplacentaria, lo que significa que los embriones se nutren inicialmente de vitelo, que luego se complementa con histótrofo ("leche uterina") producido por la madre. Las hembras tienen camadas de 17 a 20 crías, probablemente una vez cada dos años. Se debe tener cuidado con la raya eléctrica del Pacífico, ya que se sabe que actúa agresivamente si se la provoca y su descarga eléctrica puede incapacitar a un buceador. Esta y otras rayas eléctricas se utilizan como organismos modelo para la investigación biomédica. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado a esta especie en la categoría de Preocupación Menor, ya que no se pesca en cantidades significativas.
Taxonomía
La raya eléctrica del Pacífico fue descrita por el ictiólogo estadounidense William Orville Ayres, el primer Curador de Ictiología de la Academia de Ciencias de California, quien la nombró en honor al estado de los EE. UU. donde fue descubierta por primera vez por la ciencia. Ayers publicó su relato en 1855, en el volumen inaugural de las Actas de la academia; no se designaron especímenes tipo. En 1861, Theodore Gill colocó esta especie en su género recién creado Tetronarce, sobre la base de sus espiráculos de borde liso. Los autores posteriores generalmente han considerado a Tetronarce como un subgénero de Torpedo. Rayas eléctricas muy similares que se encuentran en las costas de Perú, Chile y Japón pueden ser las mismas que esta especie. Otros nombres comunes utilizados para esta raya incluyen raya torpedo de California, torpedo del Pacífico o simplemente raya eléctrica o raya torpedo. Esta especie se incluye en el género Tetronarce.
Distribución y hábitat
La raya eléctrica del Pacífico, la única raya eléctrica que se encuentra en la costa oeste de América del Norte, se encuentra tan al sur como la bahía Sebastián Vizcaíno en Baja California y tan al norte como la entrada Dixon en el norte de Columbia Británica. Es más común al sur de Point Conception, California, y las rayas al norte de Point Conception tal vez representen una o más poblaciones separadas.
En las costas de California, la raya eléctrica del Pacífico se encuentra generalmente a una profundidad de 3 a 30 m (10 a 100 pies), mientras que en Baja California se la suele observar a una profundidad de 100 a 200 m (330 a 660 pies). Se ha informado de su presencia a profundidades de hasta 425 m (1394 pies). Esta especie prefiere temperaturas de 10 a 13 °C (50 a 55 °F). Frecuenta zonas arenosas, arrecifes rocosos y bosques de algas. Sin embargo, se ha filmado a un individuo a 17 km (11 mi) al oeste de Point Pinos, en el condado de Monterey, California, nadando a 10 m (33 pies) por debajo de la superficie en aguas de 3 km (1,9 mi) de profundidad; esta y otras observaciones sugieren que esta especie realiza excursiones periódicas desde hábitats costeros poco profundos hacia la zona epipelágica.
Descripción

La raya eléctrica del Pacífico tiene un cuerpo blando y flácido, desprovisto de dentículos dérmicos. Tiene un disco de aleta pectoral ovalado de aproximadamente 1,2 veces más ancho que largo, con un margen frontal casi recto y un par de órganos eléctricos en forma de riñón visibles debajo de la piel. Los ojos son pequeños y están seguidos por espiráculos de borde liso; el espacio desde los espiráculos hasta la punta del hocico es aproximadamente 1,8 veces la distancia entre los espiráculos. Hay una cortina de piel entre las fosas nasales que casi llega a la boca, que está arqueada con surcos profundos en las esquinas. La distancia entre la boca y la punta del hocico es aproximadamente igual al ancho de la boca, y tres veces la distancia entre las fosas nasales. Hay 25-28 filas de dientes superiores y 19-26 filas de dientes inferiores; cada diente es diminuto y liso, con una única cúspide afilada. Las rayas eléctricas del Pacífico se encuentran en Japón, el sur de las islas Kuriles y el monte submarino Kinmei; Wiah Point, Graham Island, norte de Columbia Británica hasta Todos Santos, sur de Baja California, incluyendo Isla Guadalupe, centro de Baja California y Perú. Aunque hubo un registro del Golfo de California. Común desde la Bahía de San Francisco hacia el sur hasta el sur de Baja California. Las rayas eléctricas del Pacífico pueden crecer hasta una longitud de más de 140 cm (55,1 pulgadas) y de 18 a 23 cm (7,1 a 9,1 pulgadas) al nacer. Las rayas eléctricas del Pacífico pueden nadar a una profundidad desde la zona de rompientes hasta 1079 m (3539 pies), generalmente a menos de 300 m (984 pies).
Tiene dos aletas dorsales, la primera de más del doble del tamaño de la segunda y está ubicada frente a las grandes aletas pélvicas. La cola es corta y robusta, y termina en una aleta caudal grande y triangular con un margen posterior casi recto. Este radio es de color gris oscuro, pizarra o marrón en la parte superior, a veces con pequeñas manchas más oscuras que aumentan en número con la edad; la parte inferior es blanca. Los machos alcanzan una longitud máxima conocida de 0,9 m (3,0 pies) y las hembras 1,4 m (4,6 pies). El peso máximo registrado es de 41 kg (90 libras).
Biología y ecología
Con un hígado oleoso considerable y tejidos de baja densidad, la raya eléctrica del Pacífico tiene una flotabilidad casi neutra y puede flotar en la columna de agua con muy poco esfuerzo. La potencia propulsiva la proporciona la cola musculosa, mientras que el disco se mantiene rígido. Los estudios de telemetría han demostrado que esta especie nada principalmente de noche, cuando entra en arrecifes y otros hábitats con relieve elevado, y pasa la mayor parte del día en áreas abiertas cercanas enterradas en sedimentos. Es nómada y solitaria, aunque varios individuos pueden descansar dentro de la misma área.
Al igual que otros miembros de su familia, la raya eléctrica del Pacífico produce potentes descargas eléctricas para atacar y defenderse. Sus órganos eléctricos pares derivan de los músculos y comprenden aproximadamente el 15% de su peso total, y consisten en miles de "placas eléctricas" llenas de gelatina apiladas en columnas hexagonales verticales de cientos de ellas. Estas columnas funcionan esencialmente como baterías conectadas en paralelo; una raya adulta grande puede generar unos 45 voltios de electricidad con una potencia de salida de un kilovatio, debido a la baja resistencia interna. Los órganos eléctricos descargan corriente continua en pulsos, cada uno de los cuales dura entre 4 y 5 ms. Cuando ataca a una presa, en los primeros momentos la raya normalmente produce pulsos a una velocidad de 150 a 200 por segundo, que se van reduciendo con el tiempo. Pueden producir más de mil pulsos en total, dependiendo de cuánto tiempo tarde en dominar a la presa. La frecuencia de los pulsos aumenta con la temperatura del agua.
Debido a su gran tamaño y formidables defensas, la raya eléctrica del Pacífico rara vez cae presa de otros animales. Existe un registro de una de ellas que fue devorada por una orca (Orcinus orca) en la isla Santa Catalina. La nuez moscada de Cooper (Cancellaria cooperi) es un parásito especializado de esta raya y posiblemente de otros peces que habitan en el fondo, como el tiburón ángel del Pacífico (Squatina californica). El caracol se siente atraído por las sustancias químicas contenidas en la mucosidad de la superficie de la raya; hace un pequeño corte en la superficie ventral de la raya y utiliza su probóscide para succionar sangre. Otros parásitos conocidos de esta especie incluyen el copépodo Trebius latifurcatus, la duela Amphibdelloides maccallumi y la tenia Acanthobothrium hispidum.
Alimentación

La raya eléctrica del Pacífico se alimenta principalmente de peces óseos, como anchoas, arenques, merluzas, caballas, corvinas, peces roca, percas de mar, lubinas y peces planos, pero también captura cefalópodos e invertebrados si tiene la oportunidad. Sus mandíbulas son muy distensibles, lo que le permite tragar presas sorprendentemente grandes: se ha observado a una hembra de 1,2 m de largo ingiriendo un salmón plateado (Oncorhynchus kisutch) de casi la mitad de su longitud. Durante el día, la raya eléctrica del Pacífico es un depredador de emboscada: cuando un pez se acerca a su cabeza, la raya "salta" hacia adelante desde su lugar de descanso y pliega su disco para envolverlo, mientras le da fuertes descargas. Una vez que el pez está dominado, la raya se reposiciona para tragarlo de cabeza. Todo el proceso dura unos dos minutos.
Por la noche, cuando muchos peces diurnos descienden de la columna de agua y se vuelven inactivos a poca distancia por encima del fondo, la raya eléctrica del Pacífico cambia a una estrategia de caza activa. Acecha a los peces nadando lentamente o simplemente dejándose llevar por el agua; cuando se acerca a 5 cm (2,0 pulgadas) de la presa, se lanza hacia adelante y nuevamente envuelve a la presa dentro de su disco mientras le da descargas. Para asegurar mejor al pez dentro de su disco, la raya dará patadas cortas con su cola que a veces la harán dar volteretas o volteretas. Finalmente, la presa aturdida es maniobrada hacia la boca con ondulaciones del disco. En un caso registrado, una hembra de 75 cm (30 pulgadas) de largo capturó y consumió un jurel (Trachurus symmetricus) de 20 cm (7,9 pulgadas) de largo en menos de diez segundos. El muestreo nocturno con redes de cerco en la superficie de la bahía de Monterey ha capturado rayas eléctricas del Pacífico en cantidades sorprendentes, lo que sugiere que suben desde el fondo para alimentarse de peces pequeños.
Aunque la raya eléctrica del Pacífico se alimenta a cualquier hora, responde a sus presas mucho más rápidamente de noche que de día. La mayoría de las capturas de presas se producen en la oscuridad o en condiciones turbias, cuando sus ojos son prácticamente inútiles. En cambio, depende de la electrorrecepción a través de sus ampollas de Lorenzini para localizar su alimento. Los experimentos de campo han demostrado que ataca campos eléctricos generados artificialmente y electrodos metálicos conductores. Las señales sensoriales mecánicas, detectadas a través de la línea lateral, también desempeñan un papel importante: se ha observado que esta especie ataca preferentemente a presas que se mueven más rápido, incluso si hay un alimento disponible más cerca.
Historia de la vida
La raya eléctrica del Pacífico muestra viviparidad aplacentaria, en la que los embriones en desarrollo reciben primero alimento de la yema y, más tarde, de la histótrofa ("leche uterina", enriquecida con proteínas, grasa y moco) producida por la madre y que se distribuye a través de excrecencias especializadas del revestimiento uterino. Las hembras maduras tienen dos ovarios y úteros funcionales. La reproducción se produce durante todo el año; los machos parecen ser capaces de aparearse cada año y las hembras cada dos años. Se desconoce el período de gestación. Los tamaños de camada informados varían de 17 a 20; al menos el número de óvulos, y quizás también el número de crías, aumenta con el tamaño de la hembra.
Los recién nacidos miden entre 18 y 23 cm de largo y duplican su tamaño en el primer año de vida, sumando unos 25 cm a su longitud. Los machos crecen más rápido que las hembras, pero alcanzan un tamaño final menor. La madurez sexual se alcanza a una longitud de 65 cm y a los siete años de edad en el caso de los machos, y a una longitud de 73 cm y a los nueve años en el caso de las hembras. Los individuos más viejos documentados tienen 16 años de edad y, extrapolando a partir de las curvas de crecimiento, la esperanza de vida máxima de esta especie puede ser de más de 24 años.
Interacciones humanas

La descarga eléctrica que genera la raya eléctrica del Pacífico puede ser suficiente para derribar a un ser humano adulto. Se la debe tratar con precaución, especialmente de noche, cuando está activa, y se sabe que ataca a los buceadores con la boca abierta si se la acosa. No se sabe si es responsable de ninguna muerte, pero puede haber estado involucrada en varios accidentes de buceo fatales e inexplicables. A esta especie le va mal en cautiverio, ya que generalmente se niega a alimentarse cuando se la introduce por primera vez en un acuario. Desde el año 2000, el Acuario de la Bahía y el Acuario de la Bahía de Monterey han tenido cierto éxito en el mantenimiento de las rayas eléctricas del Pacífico ofreciéndoles comida en movimiento.
La raya eléctrica del Pacífico y sus parientes se utilizan como organismos modelo para la investigación biomédica, porque sus órganos eléctricos contienen una gran cantidad de proteínas importantes del sistema nervioso, como el receptor nicotínico de acetilcolina y la acetilcolinesterasa. En los años 1970 y 1980, los receptores de acetilcolina de esta especie y de la raya eléctrica jaspeada (T. marmorata) se convirtieron en los primeros receptores de neurotransmisores en aislarse y secuenciarse, en lo que se considera un éxito histórico en el campo de la neurobiología. Esto condujo a una serie de avances adicionales, uno de los más importantes fue la elucidación de la fisiopatología subyacente a la enfermedad miastenia gravis. Una pequeña pesquería comercial en el sur de California suministra rayas eléctricas del Pacífico para fines de investigación; en 2005, esta pesquería puede haber empleado tan solo dos pescadores. De lo contrario, esta raya no tiene valor económico. Se captura de manera incidental mediante redes de arrastre y de enmalle comerciales, y con anzuelo y línea por pescadores deportivos. Estas actividades parecen tener poco impacto en su población, lo que la ha llevado a estar en la lista de Preocupación Menor de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). La pesca de esta raya no está regulada por el Consejo de Gestión Pesquera del Pacífico.
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