Rátida

Un ratite () es cualquiera de un grupo diverso de aves no voladoras, grandes, de cuello largo y patas largas de la infraclase Palaeognathae. Los kiwis, la excepción, son mucho más pequeños y de patas más cortas y son las únicas ratites existentes nocturnas.

La sistemática y las relaciones dentro del clado paleognath han estado cambiando. Anteriormente, todos los miembros no voladores habían sido asignados al orden Struthioniformes, que más recientemente se considera que contiene solo el avestruz. El superorden de aves moderno Palaeognathae consta de ratites y el tinamú neotrópico volador (compárelo con Neognathae). A diferencia de otras aves no voladoras, las ratites no tienen quilla en el esternón, de ahí el nombre, del latín ratis (balsa, un barco que no tiene quilla, en contraposición a las aves voladoras existentes con quilla). Sin esto para anclar los músculos de sus alas, no podrían haber volado incluso si desarrollaran alas adecuadas. Las ratites son un grupo parafilético; los tinamúes caen dentro de ellos, y son el grupo hermano del extinto moa. Esto implica que la falta de vuelo es un rasgo que evolucionó de forma independiente varias veces en diferentes linajes de rátidas.

La mayoría de las partes del antiguo supercontinente Gondwana tienen ratites, o las tenían hasta un pasado relativamente reciente. Lo mismo hizo Europa en el Paleoceno y el Eoceno, de donde se conocen los primeros paleognatos no voladores. Los avestruces estuvieron presentes en Asia tan recientemente como en el Holoceno, aunque se cree que el género se originó en África. Sin embargo, el orden del avestruz puede haber evolucionado en Eurasia. Un estudio reciente postula un origen laurasiano para el clado. Los geranoididos, que pueden haber sido ratites, existieron en América del Norte.

Especies

Formas vivas

El avestruz africano es la ratite viva más grande. Un miembro grande de esta especie puede medir casi 2,8 metros (9,2 pies) de altura, pesar hasta 156 kilogramos (344 lb) y puede correr más rápido que un caballo.

De las especies vivas, el emú australiano es el siguiente en altura, alcanzando hasta 1,9 metros (6,2 pies) de altura y unos 50 kilogramos (110 lb). Al igual que el avestruz, es un ave poderosa y veloz de las llanuras abiertas y los bosques.

También son nativas de Australia y las islas del norte las tres especies de casuario. Más bajos que un emú, pero más pesados y de constitución sólida, los casuarios prefieren los bosques tropicales con vegetación densa. Pueden ser peligrosos cuando son sorprendidos o acorralados debido a sus garras afiladas como navajas. En Nueva Guinea, los huevos de casuario se llevan de regreso a las aldeas y los polluelos se crían para comer como un manjar muy preciado, a pesar (o quizás debido a) el riesgo que representan para la vida y la integridad física. Alcanzan hasta 1,7 metros (5,6 pies) de altura y pesan hasta 59 kilogramos (130 lb)

América del Sur tiene dos especies de ñandúes, aves grandes y rápidas de las pampas. El ñandú americano más grande crece hasta aproximadamente 1,4 metros (4,6 pies) de altura y generalmente pesa entre 15 y 40 kilogramos (33–88 lb).

Las ratites más pequeñas son las cinco especies de kiwi de Nueva Zelanda. Los kiwis son del tamaño de un pollo, tímidos y nocturnos. Anidan en madrigueras profundas y utilizan un sentido del olfato muy desarrollado para encontrar pequeños insectos y larvas en el suelo. Los kiwis se destacan por poner huevos que son muy grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. Un huevo de kiwi puede representar del 15 al 20 por ciento de la masa corporal de un kiwi hembra. La especie más pequeña de kiwi es el kiwi manchado pequeño, de 0,9 a 1,9 kilogramos (2,0 a 4,2 libras) y de 35 a 45 centímetros (14 a 18 pulgadas).

Formas extintas del Holoceno

Al menos nueve especies de moa vivían en Nueva Zelanda antes de la llegada de los humanos, desde el tamaño de un pavo hasta el moa gigante Dinornis robustus con una altura de 3,7 metros (12 pies) y un peso aproximado 230 kilogramos (510 lb). Se extinguieron en el año 1400 d. C. debido a la caza de los colonos maoríes, que llegaron alrededor del año 1280 d. C.

Aepyornis maximus, el "pájaro elefante" de Madagascar, fue el ave más pesada jamás conocida. Aunque más bajo que el moa más alto, un gran A. maximus podía pesar más de 400 kilogramos (880 lb) y medir hasta 3 metros (9,8 ft) de altura. Lo acompañaban otras tres especies de Aepyornis, así como tres especies del género más pequeño Mullerornis. Todas estas especies entraron en declive tras la llegada de los humanos a Madagascar hace unos 2000 años, y desaparecieron en el siglo XVII o XVIII, si no antes.

Clasificación

Comparación de un kiwi, avestruz y Dinornis, cada uno con su huevo

Hay dos enfoques taxonómicos para la clasificación de ratites: uno combina los grupos como familias en el orden Struthioniformes, mientras que el otro supone que los linajes evolucionaron en su mayoría de forma independiente y, por lo tanto, eleva a las familias al rango de orden (Rheiformes, Casuariformes etc.).

Evolución

La larga historia de la evolución de las rátidas es que comparten un ancestro común no volador que vivía en Gondwana, cuyos descendientes estaban aislados entre sí por la deriva continental, que los llevó a sus ubicaciones actuales. Apoyando esta idea, algunos estudios basados en morfología, inmunología y secuenciación de ADN informaron que las ratites son monofiléticas. La hipótesis de vicariancia biogeográfica de Cracraft de 1974 sugirió que los paleognatos ancestrales no voladores, los ancestros de las ratites, estaban presentes y generalizados en Gondwana durante el Cretácico superior. A medida que el supercontinente se fragmentó debido a la tectónica de placas, los movimientos de las placas los llevaron a sus posiciones actuales y evolucionaron hasta convertirse en las especies actuales. Los fósiles de rátidas más antiguos que se conocen datan de la época del Paleoceno, hace unos 56 millones de años (p. ej., Diogenornis, un posible pariente primitivo del ñandú). Sin embargo, se conocen paleognatos más primitivos de varios millones de años antes, y la clasificación y pertenencia de los Ratitae en sí es incierta. Algunas de las ratites más antiguas se encuentran en Europa.

Análisis recientes de la variación genética entre las ratites no respaldan esta simple imagen. Es posible que las ratites se hayan separado unas de otras demasiado recientemente como para compartir un ancestro común de Gondwana. Además, las ratites del Eoceno Medio como Palaeotis y Remiornis de Europa Central pueden implicar que el "fuera de Gondwana" la hipótesis está demasiado simplificada.

Las filogenias moleculares de las aves corredoras han colocado generalmente a los avestruces en la posición basal y, entre las aves corredoras existentes, colocaron a los ñandúes en la segunda posición más basal, con las aves corredoras del Pacífico separándose en último lugar; también han demostrado que los dos últimos grupos son monofiléticos. Los primeros estudios genéticos mitocondriales que no lograron hacer que los avestruces fueran basales aparentemente se vieron comprometidos por la combinación de una rápida radiación temprana del grupo y largas ramas terminales. Un análisis morfológico que creó un clado basal de Nueva Zelanda no ha sido corroborado por estudios moleculares. Un estudio de genes nucleares realizado en 2008 muestra que los avestruces se ramifican primero, seguidos por los ñandúes y los tinamús, y luego los kiwis se separan de los emúes y los casuarios. En estudios más recientes, se demostró que los moas y los tinamús eran grupos hermanos, y se demostró que las aves elefante estaban más estrechamente relacionadas con el kiwi de Nueva Zelanda. Se obtuvo apoyo adicional para esta última relación a partir del análisis morfológico.

El hallazgo de que los tinamús anidan dentro de este grupo, basado originalmente en veinte genes nucleares y corroborado por un estudio que utilizó cuarenta nuevos loci nucleares, hace que las 'ratitas' polifilético en lugar de monofilético. Dado que los tinamú son voladores débiles, esto plantea preguntas interesantes sobre la evolución de la falta de vuelo en este grupo. La ramificación del tinamú dentro de la radiación de las ratites sugiere que la falta de vuelo evolucionó de forma independiente entre las ratites al menos tres veces. La evidencia más reciente sugiere que esto sucedió al menos seis veces, o una vez en cada linaje principal de ratite. La reevolución del vuelo en el tinamú sería una explicación alternativa, pero tal desarrollo no tiene precedentes en la historia de las aves, mientras que la pérdida del vuelo es un lugar común.

Para 2014, una filogenia de ADN mitocondrial que incluía miembros fósiles colocó avestruces en la rama basal, seguida de ñandúes, luego un clado que constaba de moas y tinamús, seguido de las dos ramas finales: un clado de emúes más casuarios y uno de elefante pájaros más kiwis.

La especiación vicariante basada en la división de las placas tectónicas de Gondwana seguida de la deriva continental predeciría que la división filogenética más profunda sería entre las aves corredoras africanas y todas las demás, seguida de una división entre las aves corredoras de América del Sur y Australo-Pacífico, aproximadamente como observado. Sin embargo, la relación elefante-pájaro-kiwi parece requerir la dispersión a través de los océanos por vuelo, al igual que aparentemente la colonización de Nueva Zelanda por el moa y posiblemente la retrodispersión del tinamú a América del Sur, si esto último ocurriera. La filogenia en su conjunto sugiere no solo múltiples orígenes independientes de falta de vuelo, sino también de gigantismo (al menos cinco veces). El gigantismo en las aves tiende a ser insular; sin embargo, puede haber existido una ventana de oportunidad de diez millones de años para la evolución del gigantismo aviar en los continentes después de la extinción de los dinosaurios no aviares, en la que las ratites pudieron llenar los nichos herbívoros vacantes antes de que los mamíferos alcanzaran un gran tamaño. Sin embargo, algunas autoridades se han mostrado escépticas ante los nuevos hallazgos y conclusiones.

El kiwi y el tinamú son los únicos linajes paleontáticos que no evolucionaron hacia el gigantismo, quizás debido a la exclusión competitiva de las ratites gigantes que ya estaban presentes en Nueva Zelanda y América del Sur cuando llegaron o surgieron. El hecho de que Nueva Zelanda haya sido la única masa de tierra que alberga recientemente dos linajes principales de ratites no voladoras puede reflejar la ausencia casi total de mamíferos nativos, lo que permitió que el kiwi ocupara un nicho nocturno similar al de los mamíferos. Sin embargo, varias otras masas de tierra, como América del Sur y Europa, han albergado múltiples linajes de ratites no voladoras que evolucionaron de forma independiente, lo que socava esta hipótesis de exclusión competitiva.

Más recientemente, los estudios sobre la divergencia genética y morfológica y la distribución de fósiles muestran que los paleognatos en su conjunto probablemente tuvieron un origen en el hemisferio norte. Los paleognatos del hemisferio norte del Cenozoico temprano como Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes y Palaeotis parecen ser los miembros más basales de el clado Los diversos linajes de rátidas probablemente descendían de ancestros voladores que colonizaron de forma independiente América del Sur y África desde el norte, probablemente inicialmente en América del Sur. Desde América del Sur, podrían haber viajado por tierra a Australia a través de la Antártida (por la misma ruta que se cree que los marsupiales utilizaron para llegar a Australia) y luego llegaron a Nueva Zelanda y Madagascar a través de "sorteos" dispersiones a través de los océanos. El gigantismo habría evolucionado después de las dispersiones transoceánicas.

Pérdida de vuelo

La pérdida de vuelo permite que las aves eliminen los costos de mantener varias adaptaciones que permiten el vuelo, como una masa muscular pectoral alta, huesos huecos y una constitución liviana, etcétera. La tasa metabólica basal de las especies voladoras es mucho mayor que la de las aves terrestres no voladoras. Pero la eficiencia energética solo puede ayudar a explicar la pérdida de vuelo cuando los beneficios de volar no son críticos para la supervivencia.

La investigación sobre raíles no voladores indica que la condición no voladora evolucionó en ausencia de depredadores. Esto muestra que el vuelo es generalmente necesario para la supervivencia y dispersión de las aves. En aparente contradicción con esto, muchas masas de tierra ocupadas por ratites también están habitadas por mamíferos depredadores. Sin embargo, el evento de extinción K-Pg creó una ventana de tiempo con la ausencia de grandes depredadores que pudo haber permitido que los ancestros de las ratites evolucionaran sin volar. Posteriormente se sometieron a selección por tamaño grande. Una hipótesis sugiere que a medida que la presión de depredación disminuye en islas con poca riqueza de especies de aves rapaces y sin depredadores mamíferos, disminuye la necesidad de músculos de vuelo grandes y poderosos que permitan un escape rápido. Además, las especies de rapaces tienden a convertirse en depredadores generalistas en islas con poca riqueza de especies, en lugar de especializarse en la depredación de aves. Un aumento en el tamaño de las patas compensa la reducción en la longitud del ala en aves insulares que no han perdido el vuelo al proporcionar una palanca más larga para aumentar la fuerza generada durante el empuje que inicia el despegue.

Descripción

Las ratitas en general tienen muchas características físicas en común, que a menudo no son compartidas por la familia Tinamidae o tinamú. En primer lugar, los músculos del pecho están subdesarrollados. No tienen esternón aquillado. Sus huesos de los deseos (fúrculas) están casi ausentes. Tienen esqueletos y musculatura de alas simplificados. Sus patas son más fuertes y no tienen cámaras de aire, excepto los fémures. Sus plumas de cola y de vuelo han retrocedido o se han convertido en penachos decorativos. No tienen paletas de plumas, lo que significa que no necesitan engrasar sus plumas, por lo que no tienen glándulas acicaladas. No tienen separación de pterylae (áreas emplumadas) y apteria (áreas no emplumadas), y finalmente, tienen paladares paleognáticos.

Los avestruces tienen el mayor dimorfismo, los ñandúes muestran algo de dicromatismo durante la temporada de reproducción. Emus, casuarios y kiwis muestran cierto dimorfismo, predominantemente en tamaño.

Si bien las ratites comparten muchas similitudes, también tienen grandes diferencias. Los avestruces tienen solo dos dedos, uno de los cuales es mucho más grande que el otro. Los casuarios han desarrollado largas uñas internas de los pies, que se usan a la defensiva. Los avestruces y los ñandúes tienen alas prominentes; aunque no las usan para volar, si las usan en cortejo y distracción de depredadores.

Sin excepción, los polluelos de ratite son capaces de nadar e incluso bucear.

Sobre una base alométrica, los paleognatos suelen tener cerebros más pequeños que los neognatos. Los kiwis son excepciones a esta tendencia y poseen cerebros proporcionalmente más grandes comparables a los de los loros y pájaros cantores, aunque actualmente falta evidencia de habilidades cognitivas avanzadas similares.

Galería de especies vivas

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  Ostrich

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  Ostrich herdS. camelus massaicus)

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  American rhea

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  El reno de Darwin

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  Austral cassowary

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  Casual septentrional

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  Enanos

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  Emu

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  Gran kiwi manchado

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  Pequeño kiwi manchado

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  North Island marrón kiwi

Comportamiento y ecología

Alimentación y dieta

Los polluelos de ratite tienden a ser más omnívoros o insectívoros; las similitudes en los adultos terminan con la alimentación, ya que todos varían en la dieta y la longitud del tracto digestivo, lo que es indicativo de la dieta. Los avestruces, con los tramos más largos de 14 m (46 pies), son principalmente herbívoros. ñandú los tractos son los siguientes más largos con 8 a 9 m (26 a 30 pies) y también tienen ciegos. También son principalmente herbívoros, concentrándose en plantas de hoja ancha. Sin embargo, comerán insectos si surge la oportunidad. Los emúes tienen tractos de 7 m (23 pies) de largo y tienen una dieta más omnívora, que incluye insectos y otros animales pequeños. Los casuarios tienen los siguientes tramos más cortos a 4 m (13 pies). Finalmente, el kiwi tiene las extensiones más cortas y come lombrices, insectos y otras criaturas similares. Las aves moas y elefantes eran los herbívoros nativos más grandes en sus faunas, mucho más grandes que los mamíferos herbívoros contemporáneos en el caso de estos últimos.

Algunas ratites extintas podrían haber tenido estilos de vida más extraños, como Diogenornis y Palaeotis, de pico angosto, en comparación con los litorinítidos parecidos a las aves playeras, y podrían implicar dietas animalívoras similares..

Reproducción

Las ratitas se diferencian de las aves voladoras en que necesitaban adaptarse o evolucionar ciertas características para proteger a sus crías. Lo primero y más importante es el grosor de las cáscaras de sus huevos. Sus crías nacen más desarrolladas que la mayoría y pueden correr o caminar poco después. Además, la mayoría de las ratites tienen nidos comunales, donde comparten las tareas de incubación con otros. Los avestruces y los grandes kiwis manchados son las únicas ratites donde la hembra incuba; comparten los deberes, con los machos incubando por la noche. Los casuarios y los emúes son poliándricos, los machos incuban huevos y crían polluelos sin una contribución obvia de las hembras. Los avestruces y los ñandúes son polígamos y cada macho corteja a varias hembras. Los ñandúes machos son responsables de construir nidos e incubar, mientras que los machos de avestruz incuban solo durante la noche. Los kiwis se destacan como la excepción con estrategias reproductivas monógamas extendidas donde el macho solo o ambos sexos incuban un solo huevo.

Ratitas y humanos

Las ratitas y los humanos han tenido una larga relación que comenzó con el uso del huevo para recipientes de agua, joyas u otros medios artísticos. Las plumas de avestruz macho fueron populares para sombreros durante el siglo XVIII, lo que provocó la caza y una fuerte disminución de las poblaciones. La cría de avestruces surgió de esta necesidad, y los humanos recolectaron plumas, pieles, huevos y carne del avestruz. El cultivo de emú también se hizo popular por razones similares y por su aceite de emú. Las plumas de ñandú son populares para los plumeros, y los huevos y la carne se utilizan para la alimentación de pollos y mascotas en América del Sur. Las pieles de ratite son populares para productos de cuero como zapatos.

Regulación de Estados Unidos

El Servicio de Inspección y Seguridad Alimentaria (FSIS, por sus siglas en inglés) del USDA inició un programa voluntario de inspección de ratites de pago por servicio en 1995 para ayudar a la incipiente industria a mejorar la comerciabilidad de la carne. Una disposición en la ley de asignaciones del USDA para el año fiscal 2001 (P.L. 106–387) enmendó la Ley de inspección de productos avícolas para hacer obligatoria la inspección federal de la carne de ratite a partir de abril de 2001 (21 U.S.C. 451 et seq.).