Ranunculáceas

Ranunculaceae (, botón de oro o familia de las patas de gallo; latín rānunculus "pequeña rana", de rāna "rana") es una familia de más de 2000 especies conocidas de plantas con flores en 43 géneros, distribuidas en todo el mundo.

Los géneros más grandes son Ranunculus (600 especies), Delphinium (365), Thalictrum (330), Clematis (325), y Aconitum (300).

Descripción

Diagrama floral. Adonis annua

Las ranunculáceas son en su mayoría herbáceas anuales o perennes, pero algunas son trepadoras leñosas (como Clematis) o arbustos (por ejemplo, Xanthorhiza).

La mayoría de los miembros de la familia tienen flores bisexuales que pueden ser vistosas o discretas. Las flores son solitarias, pero también se encuentran agregadas en cimas, panículas o espigas. Las flores suelen ser radialmente simétricas, pero también se encuentran bilateralmente simétricas en los géneros Aconitum y Delphinium. Los sépalos, pétalos, estambres y carpelos son generalmente libres (no fusionados), los segmentos florales exteriores suelen ser cuatro o cinco. Los estambres externos pueden modificarse para producir solo néctar, como en Aquilegia, Helleborus y Delphinium.

En algunos géneros, como Thalictrum, los sépalos son coloridos y parecen pétalos (petaloid) y los pétalos pueden pasar desapercibidos o estar ausentes. Los tallos están desarmados. Las hojas son variables. La mayoría de las especies tienen hojas basales y caulinares (tallo), que suelen ser compuestas o lobuladas, pero pueden ser simples. Por lo general, son alternos, u ocasionalmente opuestos o incluso verticilados. Muchas especies, especialmente las perennes, forman rizomas que desarrollan nuevas raíces cada año. Ficaria verna puede reproducirse vegetativamente por medio de tubérculos radiculares producidos en las axilas de las hojas. Algunos miembros del género Thalictrum utilizan la anemofilia mientras que otros utilizan la entomofilia. Las flores del género entomófilo Papaver, también del orden Ranunculales, producen únicamente polen. Hasta hace poco tiempo se creía que las especies del género Anemone también carecen de néctar.

Los frutos suelen ser aquenios libres, sin fusionar (p. ej., Ranunculus, Clematis) o folículos (p. ej., Helleborus, Eranthis, Nigella), pero una baya en Actaea.

Morfología de frutas

Achene: Pulsatilla alpina

Achene: Ranunculus acris

Follicle: Nigella arvensis

Follicle: Helleborus niger

Fitoquímica

Las ranunculáceas contienen protoanemonina, que es tóxica para humanos y animales. El contacto con la savia de la planta puede causar inflamación y ampollas en la piel, mientras que la ingestión puede causar irritación de la boca, vómitos y diarrea. También son comunes otros compuestos venenosos o tóxicos, alcaloides y glucósidos.

Taxonomía

Takhtajan (1997) incluyó a Ranunculaceae como la única familia de Ranunculales que colocó en una subclase, Ranunculidae, en lugar de un superorden. Previamente, Thorn (1992) colocó a las Ranunculaceae en los Berberidales, un orden dentro del Superorden Magnolianae. Anteriormente, Cronquist en 1981 incluyó Ranunculaceae junto con otras siete familias en Rancunculales que se incluyeron en Magnoliidae, que consideró como una subclase. David, (2010) colocó a las Ranuculaceae, junto con las Eupteleaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Berberidaceae y Papaveraceae en las Ranunculales, el único orden en el superorden Ranunculanae. Esto sigue el trabajo del Grupo de Filogenia de Angiospermas.

La familia Ranunculaceae sensu stricto es una de las siete familias incluidas en el orden Ranunculales dentro de las eudicots según la clasificación Angiosperm Phylogeny Group (APG). La familia es monofilética con Glaucidium como hermana de los géneros restantes. Esta filogenia se ilustra en el póster APG.

Subdivisión

Las primeras subdivisiones de la familia, como Michel Adanson (1763), simplemente la dividieron en función de frutos de una o muchas semillas. Prantl (1887) imaginó tres tribus, Paeonieae, Hellebroreae y Anemoneae con Paeonia, Glaucidium y Hydrastis formando Paeonieae. En el siglo XX, Langlet (1932) utilizó tipos de cromosomas para crear dos subfamilias, Ranunculoideae y Thalictroideae. En 1966, Tamura desarrolló aún más el sistema de Langlet al agregar características florales con seis subfamilias;

• Helleboroideae
• Ranunculoideae
• Isopyroideae
• Thalictroideae
• Coptidoideae
• Hydrastidoideae

pero en 1988 había reducido a Coptidoideae a una tribu dentro de Isopyroideae, dejando cinco subfamilias, un arreglo que continuó en su monografía de 1993, dividiendo las subfamilias más grandes en tribus, aunque para entonces Paeonia y Glaucidium ya no se consideraban pertenecientes a Ranunculaceae. Paeonia se separó de Ranuculaceae y se colocó en su propia familia de Paeoniaceae (orden Saxifragales). otros géneros incluidos originalmente en Ranunculaceae incluyen Circaeaster que se colocó en su propia familia Circaeasteraceae.

El sistema completo de Tamura se estructuró de la siguiente manera;

Subfamilias y tribus

• Subfamilia Ranunculoideae Hutch.
  • Adonideae Kunth
  • Anemoneae DC.
  • Ranunculeae DC.
• Subfamilia Helleboroideae Hutch.
  • Helleboreae DC.
  • Cimicifugeae Torrey & A.Gray
  • Delphineae Schrödinger
  • Nigelleae Schrödinger
• Subfamilia Isopyroideae Tamura
  • Coptideae Langlet ex Tamura " Kosuge
  • Dichocarpeae Tamura " Kosuge
  • Isopyreae Schrödinger
• Subfamilia Thalictroideae
• Subfamily Hydrastidoideae

El género Glaucidium, después de haber sido trasladado a su propia familia (Glaucidiaceae), desde entonces ha sido restaurado a Ranuculaceae.

Filogenética molecular

Cuando se somete a un análisis filogenético molecular, solo Thalictroideae es monofilética. La posición de Glaucidium y algunas de sus características morfológicas únicas llevaron a Stevens a sugerir que se le diera un rango subfamiliar como el monotípico Glaucidioideae. De manera similar, Hydrastis se ha asignado a la subfamilia Hydrastidoideae. Ambos géneros están representados por una única especie, Glaucidium palmatum e Hydrastis canadense respectivamente.

Las relaciones entre los géneros sugieren la existencia de tres clados principales correspondientes a Coptidoideae, Thalictroideae (clado A) y Ranunculoideae (clado F). Este último es el más grande con cuatro subclades (B-E). De estos C corresponde a Delphineae, D a Cimicifugae y E a Ranunculoideae. En consecuencia, Wang y sus colegas (2009) propusieron una nueva clasificación con cinco subfamilias y subdividieron aún más a Ranunculoideae en diez tribus. La relación entre las subfamilias se muestra en el cladograma;

Además de los dos subgéneros monotípicos, Coptoideae tiene 17 especies y Thalictroideae tiene 450, incluidas Thalictrum y Aquilegia. Los otros géneros (2025 especies, 81% de la familia) pertenecen a Ranunculoideae. Kingdonia había sido incluida por Tamura en Anemoneae, pero ahora se agrega a Circaeasteraceae.

Subfamilias de Ranunculaceae (5) y tribus de Ranunculoideae

• Glaucidioideae Loconte 1)
• Hydrastidoideae Engler 1)
• Coptidoideae Tamura 2)
• Thalictroideae Raf. (10)
• Ranunculoideae Arn. (46)
  • Adonideae Kunth
  • Delphinieae Schröd.
  • Nigelleae Schröd.
  • Helleboreae DC.
  • Cimicifugeae Torr. y A.Gray
  • Caltheae Bercht y J.Presl
  • Asteropyreae W.T.Wang y C. Y.Chang
  • Callianthemeae W.Wang y Z. D.Chen
  • Anemoneae DC.
  • Ranunculeae DC.

Géneros

Ranunculaceae contiene aproximadamente 43 géneros.

Géneros anteriores

• Anemonella Spach → Thalictrum
• Psychrophila (DC.) Bercht. " J.Presl → Caltha

Registro fósil

Se conocen fósiles de frutas, polen, semillas y hojas de varias docenas de lugares. El registro fósil comienza a principios del Cretácico y continúa a lo largo del Terciario. En la mayoría de los casos, los fósiles se asignan a géneros existentes o muestran una estrecha relación con un género existente en particular.

Usos

Algunas ranunculáceas se utilizan como fitoterapia por sus alcaloides y glucósidos, como la Hydrastis canadensis (sello de oro), cuya raíz se utiliza como tónico. Más de 30 especies se utilizan en homeopatía, incluyendo Aconitum napellus, Cimicifuga racemosa, Clematis recta, Clematis virginiana, Hydrastis canadensis, Ranunculus bulbosus, Helleborus niger, Delphinium staphisagria, Pulsatilla nigricans. Muchos géneros son bien conocidos como flores cultivadas, como Aconitum (acónito), Clematis, Consolida (larkspur), Delphinium, Helleborus (rosa de Navidad), Trollius (globoflor). Las semillas de Nigella sativa se utilizan como especia en la cocina india y de Oriente Medio.

Galería

Tribus de la subfamilia Ranunculoideae

• 

  Adonideae:
  Adonis annua

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  Delphinieae:
  Delphinium elatum híbrido

• 

  Nigelleae:
  Nigella damascena

• 

  Helleboreae:
  Helleborus × híbrido

• 

  Cimicifugeae:
  Cimicifuga simplex

• 

  Caltheae:
  Caltha palustris

• 

  Callianthemeae:
  Callianthemum hondoense

• 

  Anemoneae:
  Nemorosa de anémona

• 

  Ranunculeae:
  Ranunculus auricomus

Otras subfamilias

• 

  Coptidoideae:
  Coptis trifolia

• 

  Glaucidioideae:
  Glaucidium palmatum

• 

  Hydrastidoideae:
  Hidrastis canadensis

• 

  Thalictroideae:
  Thalictrum delavayi

• 

  Thalictroideae:
  Aquilegia vulgaris

• 

  Thalictroideae:
  Isopyrum thalictroides