Rana dorada panameña
La rana dorada panameña (Atelopus zeteki), también conocida como sapo de Cerro Campana y otros nombres, es una especie de sapo endémica de Panamá. Las ranas doradas panameñas habitan los arroyos a lo largo de las laderas montañosas de los bosques nubosos de la cordillera del centro-oeste de Panamá. Si bien la UICN la clasifica como En Peligro Crítico, de hecho puede haberse extinguido en estado salvaje desde 2007. Se han recolectado individuos para reproducirlos en cautiverio en un intento de preservar la especie. El nombre común alternativo, rana dorada de Zetek, y el epíteto zeteki conmemoran al entomólogo James Zetek.
Descripción

A pesar de su nombre común, la rana dorada panameña es un verdadero sapo, miembro de la familia Bufonidae. Fue descrita inicialmente como una subespecie de Atelopus varius, pero ahora está clasificada como una especie separada.
La rana dorada panameña es un símbolo nacional y se considera una de las ranas más hermosas de Panamá. El color de la piel varía de amarillo verdoso claro a dorado brillante, y algunos ejemplares presentan manchas negras en la espalda y las patas. Las hembras son generalmente más grandes que los machos; las hembras suelen medir entre 45 y 63 mm (1,8 y 2,5 pulgadas) de largo y entre 4 y 15 g (0,14 y 0,53 oz) de peso, mientras que los machos miden entre 35 y 48 milímetros (1,4 y 1,9 pulgadas) de largo y entre 3 y 12 gramos (0,11 y 0,42 oz) de peso.
Toxicity
La rana dorada panameña tiene una variedad de toxinas, incluyendo bufadienólidos esteroides y alcaloides de guanidinio de la clase de las tetrodotoxinas. Se ha descubierto que una de estas últimas, la zetekitoxina AB, es un bloqueador de los canales de sodio dependientes del voltaje varios órdenes de magnitud más potente que su análogo saxitoxina. Su toxina es soluble en agua y afecta las células nerviosas de cualquiera que entre en contacto con ella. Las ranas doradas panameñas utilizan esta toxina para protegerse de la mayoría de los depredadores. Debido al riesgo de probar el veneno en humanos, se ha hecho con ratones. Las dosis altas pueden ser fatales en 20 o 30 minutos. La muerte es precedida por convulsiones clónicas (gran mal) hasta que cesan las funciones de los sistemas circulatorio y respiratorio.
Distribución
La rana dorada panameña es endémica de Panamá y vive cerca de los arroyos de montaña en el lado oriental de la cordillera de Tabasará, en las provincias de Coclé y Panamá. Su área de distribución geográfica se extendía anteriormente hasta el este, hasta la ciudad de El Copé, en la provincia occidental de Coclé, antes de la aparición de la enfermedad fúngica quitridiomicosis, que provocó el rápido colapso de la población de El Copé en 2004. Cada año se pierde un hábitat vital debido a las pequeñas granjas, la agricultura comercializada, las operaciones forestales, la ganadería, la expansión industrial y el desarrollo inmobiliario. Los individuos se mantienen en programas de cría en cautiverio en más de 50 instituciones en América del Norte y Panamá.
Ecología

La vida útil de la rana dorada panameña es de 12 años. Este sapo es inusual porque se comunica mediante una especie de semáforo, saludando a sus rivales y posibles parejas, además de los sonidos más habituales entre las ranas. Se cree que esta adaptación se desarrolló en la rana dorada panameña debido al ruido de los arroyos de rápido movimiento que formaban su hábitat natural. El macho tiende a permanecer cerca de los arroyos donde se produce la reproducción, mientras que en la temporada no reproductiva, la hembra se retira a los bosques. El macho utiliza un llamado suave para atraer a las posibles parejas, luego agarra a la hembra y se cuelga cuando se cruza en su camino. Si ella es receptiva, tolerará el amplexo; si no, intentará quitárselo de encima arqueando la columna vertebral. El amplexo puede durar desde unos días hasta unos meses, y la oviposición suele tener lugar en un arroyo poco profundo.
Historia de la vida
El desarrollo de A. zeteki se puede dividir en cuatro etapas: larva o renacuajo, juvenil, subadulto y adulto. Durante la etapa larvaria, los individuos emergen de sus huevos después de 2 a 10 días de desarrollo. Son criaturas completamente acuáticas en esta etapa y se encuentran en aguas con un rango de temperatura de 20,4 a 21,3 °C y con profundidades de 5 a 35 cm. Después de emerger, pasan la mayor parte del tiempo descansando en charcas poco profundas debajo de cascadas. Este comportamiento es similar al de A. certus. Dondequiera que el agua se acumule en un arroyo, es probable que se los encuentre, siempre que esté conectado a canales en movimiento. Los renacuajos, sin embargo, no se aventuran en los canales en movimiento. Aferrándose a las superficies por succión de sus vientres aplanados, las larvas pueden caracterizarse como gastromyzophorous. Por lo general, miden alrededor de 5,8 mm de largo y 4,3 mm de ancho. Sus hocicos son redondeados, al igual que sus colas. Las aletas caudales más largas de sus colas miden aproximadamente tres quintas partes de la longitud de la cola. Sus bocas son grandes y están rodeadas ventralmente por labios que forman un disco oral continuo de aproximadamente 3,6 mm de ancho. El labio posterior no tiene papilas, pero los otros labios están revestidos con hileras simples de papilas pequeñas y romas. Su coloración va del marrón oscuro al negro en el dorso, con motas doradas en sus cuerpos. Desarrollan esta coloración negra y dorada a medida que la melanina inunda sus capas dérmicas, lo que brinda a las larvas protección contra el sol. Cuando se metamorfosean, sus motas doradas son reemplazadas por otras de color verde oscuro. Los renacuajos se alimentan de algas y pasan de 6 a 7 meses desarrollándose y creciendo.
Los ejemplares jóvenes de esta especie son anfibios, pero tienen un rango de distribución mucho menor que los subadultos y los adultos. Normalmente, los ejemplares jóvenes no se encuentran a más de 2 m de sus arroyos, y es más probable encontrar a los ejemplares jóvenes recientemente metamorfoseados junto a los charcos de los arroyos repletos de renacuajos. Al igual que sus contrapartes adultas, los ejemplares jóvenes se desplazan a elevaciones más altas y se esconden en los árboles para evitar la depredación; sin embargo, debido a su pequeño tamaño, los ejemplares jóvenes no pueden cubrir tanta elevación y trepar tan alto a los árboles y arbustos. Al comienzo de las lluvias fuertes y constantes, los ejemplares jóvenes huyen de las orillas abiertas de los arroyos, que normalmente son donde se sabe que deambulan los machos adultos, que son muy territoriales. Las conductas territoriales de los machos adultos podrían iniciarse por estas lluvias. Visualmente, el ejemplar joven tiene longitudes desde el hocico hasta la cloaca que van desde 8,4 a 17,1 mm. Su coloración dorsal es de un verde intenso y vivo que coincide con el color del musgo que crece en las rocas dentro y alrededor de los arroyos de su hábitat. También hay marcas dorsales de color marrón oscuro a negro. También se sabe que algunos de los juveniles tienen pequeñas marcas oscuras en sus dedos. Su abdomen es blanco o amarillo vara de oro, ocasionalmente con marcas oscuras que no coinciden con el color del fondo.
Los subadultos de esta especie tienen una distribución completa, pero a veces se los encuentra cerca de los machos adultos, lo que es digno de mención porque los machos de esta especie son bastante solitarios y combativos en presencia de otros machos. El subadulto mide aproximadamente 28,3 mm de largo y pesa aproximadamente 1,1 g. Su color es más verdoso, lo que se asemeja más al color del juvenil metamórfico que al color dorado brillante y a veces moteado del adulto. El patrón de los subadultos es significativamente más oscuro que el de los adultos.
Comportamiento

La rana dorada panameña parece socializar con otros anfibios mediante sonidos de la garganta y movimientos de las manos, como el movimiento del semáforo que se utiliza en el cortejo. Los movimientos pueden ser de advertencia amistosos o agresivos. Es una especie de rana "sin orejas", lo que significa que carece de tímpano. Esto, sin embargo, no inhibe su capacidad de comunicarse con otros miembros de su especie a través de sonidos de la garganta. A pesar de carecer de tímpanos, la rana "sin orejas" responde a las vocalizaciones producidas por miembros de su propia especie. La rana macho responde a una vocalización pulsada, caracterizada por frecuencias más bajas seguidas de frecuencias más altas, y así sucesivamente, exhibiendo comportamientos antagónicos como girarse para mirar hacia la fuente del sonido y producir una vocalización pulsada en respuesta. El llamado pulsado se utiliza para demostrar la posición masculina durante situaciones de combate. Al igual que Atelopus varius, es muy territorial y vive en el mismo sitio la mayor parte de su vida. Como resultado de esta fidelidad, no dudará en vocalizar cuando otra rana macho invada su territorio. Si esto no es suficiente para alejar al intruso, la rana no duda en defender su territorio mediante un comportamiento agresivo. Cuando se encuentra con otro macho, las ranas macho agitarán sus patas delanteras en señal de defensa.
La rana dorada panameña, además de reconocer sonidos, también es capaz de localizar el origen de un sonido, lo que significa que tiene capacidad de audición direccional. En todas las demás especies de ranas, la función del tímpano es determinar la dirección del sonido. Debido al diminuto tamaño de la rana dorada panameña, es difícil imaginar otro sistema de audición que no involucre un aparato timpánico.
Cuando la A. zeteki se encuentra con un depredador, suele agitar y levantar la pata para llamar la atención sobre su impresionante y hermosa coloración. Esta coloración es una advertencia de su toxicidad, que es suficiente para que un depredador ya no considere a la rana como una presa. Si el depredador continúa acercándose, sin inmutarse por las advertencias de la rana sobre su toxicidad, el movimiento de la pata, a menudo acompañado de vocalizaciones, continuará y aumentará en frecuencia y volumen. Su toxicidad no es un método infalible de protección, ya que algunos animales, como la serpiente colúbrida Liophis epinephalus, son capaces de metabolizar el veneno de las ranas. Las formas de alejar a los depredadores y prevenir la depredación son diferentes en sus hábitos diurnos y nocturnos, especialmente porque el veneno por sí solo no ahuyentará a todos los depredadores. Los machos adultos, que son activos en el suelo durante el día, se retiran a los árboles y se posan allí por la noche. Lo más probable es que se trate de un mecanismo de defensa. Si el depredador se acerca por la noche, la rana no puede depender de una estrategia visual para huir. Se posa en los árboles porque le da la ventaja de oír a los depredadores que se acercan o sentir su peso en la rama del árbol. Las ventajas táctiles y sonoras de trepar a un árbol son mejores que las ventajas de excavar en el suelo.
Conservación
La rana dorada panameña comenzó a desaparecer de sus bosques de alta montaña a finales de los años 90, lo que dio lugar a una investigación científica y un proceso de rescate que continúa en la actualidad. Fue filmada por última vez en estado salvaje en 2006 por la Unidad de Historia Natural de la BBC para la serie Life in Cold Blood de David Attenborough. Los pocos ejemplares restantes fueron llevados en cautiverio y el lugar de la filmación se mantuvo en secreto para protegerlos de posibles cazadores furtivos. Aunque las poblaciones cautivas parecen prosperar bien, reintroducirlas en una zona no detendrá la amenaza de la quitridiomicosis. Actualmente no hay remedios que prevengan o controlen la enfermedad en estado salvaje, pero se están haciendo esfuerzos. Se intentó proteger a una amplia variedad de ranas de la enfermedad utilizando la bacteria Janthinobacterium lividium que produce una sustancia química contra las infecciones; sin embargo, la piel de las ranas doradas panameñas no era adecuada para la bacteria utilizada. El Zoológico de San Diego inició una iniciativa de conservación y recibió sus primeras ranas en 2003. Desde entonces, han logrado reproducir con éxito 500 ejemplares en cautiverio, pero no los liberarán en la naturaleza hasta que la enfermedad fúngica sea una amenaza menor. El Zoológico de San Diego también envía dinero a Panamá para continuar con la iniciativa de conservación en el país de origen de las ranas.
Las poblaciones de anfibios, incluida la rana dorada panameña, sufrieron importantes disminuciones posiblemente debido a la infección fúngica quitridiomicosis. La infección es causada por un patógeno fúngico invasivo que llegó a El Valle, el hogar de la rana dorada panameña, en 2006. Otros factores, como la pérdida de hábitat y la contaminación, también pueden haber influido.
La temperatura a la que se mantienen estos anfibios puede estar relacionada con la quitridiomicosis; el hongo es más frecuente en condiciones más frías. Si se produce un período frío, el comportamiento y la inmunidad de las ranas pueden cambiar aproximadamente al mismo tiempo que se liberan más esporas. Cuando estas ranas se infectan con el hongo, su temperatura corporal aumenta para combatirlo. Sin embargo, incluso si la infección abandona a las ranas y la temperatura corporal vuelve a los niveles normales anteriores, la infección puede resurgir. Otro estudio descubrió que las condiciones secas agregaron un promedio de 25 días a la esperanza de vida de los individuos infectados, mientras que las temperaturas más altas solo agregaron 4 días.
Estas ranas no solo enfrentan la amenaza de la enfermedad fúngica, sino que también están amenazadas por el desarrollo humano. A medida que se talan los árboles para construir viviendas y urbanizaciones, se destruye el hábitat de A. zeteki. Otras amenazas incluyen la invasión de la agricultura, la contaminación, el comercio de mascotas y la acuicultura.
El Proyecto Rana Dorada es un proyecto de conservación que involucra a instituciones científicas, educativas y zoológicas de la República de Panamá y los Estados Unidos. Los resultados previstos de este proyecto incluyen una mayor comprensión de la rana dorada panameña, un esfuerzo de conservación coordinado por parte de agencias gubernamentales y organizaciones no gubernamentales, una mayor conciencia sobre la disminución actual de los anfibios a nivel mundial, un mayor respeto por la vida silvestre entre los panameños y los ciudadanos del mundo, y una mayor preservación de la tierra para las especies amenazadas y en peligro de extinción en todo el mundo. Esta organización utilizará la educación y los estudios de campo, produciendo crías a partir de las ranas que ya están cautivas y ofreciendo apoyo financiero para ayudar a preservar estas ranas.
Se han llevado a cabo dos importantes esfuerzos para salvar a estas ranas. La Coalición para la Conservación y la Recuperación de los Anfibios, que comenzó en 2004, exportó los anfibios en peligro de extinción a los EE. UU., creyendo que era un mejor entorno para la especie en peligro de extinción. En 2005, el Zoológico de Houston estableció el Centro de Conservación de Anfibios El Valle (EVACC) en Panamá, para que las ranas en peligro de extinción pudieran tener instalaciones protegidas en su país natal. El EVACC se ha convertido en una atracción turística y las poblaciones de las especies albergadas son vigiladas de cerca por los investigadores.
A principios de 2006, el EVACC superó su capacidad para albergar ranas doradas. Para continuar con los esfuerzos de recolección, se formó una asociación con el Hotel Campestre en El Valle, mediante la cual las habitaciones 28 y 29 del complejo se llenaron de terrarios como medida provisional. Este fue uno de los varios esfuerzos de conservación que se tratan en La sexta extinción: una historia no natural de Elizabeth Kolbert. Más de 300 ranas se mantuvieron en el llamado "hotel de las ranas doradas" y se les ofreció enjuagues diarios, servicio de habitación las 24 horas y almuerzos exóticos de grillos especiales hasta que se pudo disponer de espacio en el EVACC.
Experimento
Antes de la propagación del hongo Batrachochytrium dendrobatidis al hábitat de las ranas doradas panameñas, las organizaciones de conservación recolectaban ranas doradas panameñas y las colocaban en colonias de aseguramiento de supervivencia en cautiverio. La piel de los anfibios alberga una comunidad bacteriana residente diversa, que actúa como un mecanismo de defensa en algunos anfibios para inhibir los patógenos. Los investigadores caracterizaron la comunidad bacteriana de ranas doradas panameñas silvestres y cautivas que se originaron de la misma población con secuenciación para evaluar cómo el cautiverio a largo plazo ha afectado a esta comunidad. Se encontró que la riqueza de especies, la diversidad filogenética y la estructura comunitaria de la microbiota de la piel eran significativamente diferentes entre las ranas doradas panameñas silvestres y cautivas. Sin embargo, después de aproximadamente ocho años de vivir en cautiverio, la descendencia de las ranas doradas panameñas cautivas originales aún compartía el 70% de su comunidad microbiana con las ranas silvestres. Estos resultados demuestran que las comunidades microbianas asociadas al huésped pueden alterarse significativamente mediante el manejo en cautiverio, pero la mayor parte de la composición de la comunidad puede preservarse.
Es poco probable que los esfuerzos de reintroducción de las colonias de cautiverio tengan éxito sin el desarrollo de métodos para controlar la quitridiomicosis en la naturaleza. Los investigadores han experimentado con el uso de Janthinobacterium lividium para controlar la temperatura de la piel con la esperanza de mantener a raya al hongo. Parecía ser un tratamiento protector en la etapa inicial, pero las ranas comenzaron a morir después de dos semanas, ya que el Batrachochytrium dendrobatidis es el agente causante de la quitridiomicosis. Se han utilizado otros métodos para centrarse en la concordancia fenotípica y genética para realizar la conservación. Los investigadores designaron a A. various y A. zeteki como especies separadas, pero están mal clasificadas en función de las características físicas y mejor clasificadas en función del ADN mitocondrial.
En cultura
La rana dorada panameña es una especie de símbolo nacional que aparece en los billetes de lotería del estado y en la mitología local. Cuando el sapo muere, se cree que se convierte en oro y trae buena suerte a quienes tienen la suerte de verlo. En 2010, el gobierno panameño aprobó una ley que reconoce el 14 de agosto como el "Día Nacional de la Rana Dorada". El principal evento de celebración se celebra anualmente con un desfile en las calles de El Valle de Antón y una exhibición de ranas doradas panameñas en el Centro de Conservación de Anfibios de El Valle, en el Zoológico El Níspero, El Valle. La piel altamente tóxica de la rana también ha sido utilizada durante siglos por los pueblos nativos de los bosques panameños como veneno para flechas.
Véase también
- Declina en poblaciones anfibias
- Extinción de Holoceno
- Ecnomiohyla rabborum
Notas
- ^ Otros nombres comunes incluyen rana de oro, Rana de veneno de flecha dorada, La rana de Zetek, y La rana dorada de Zetek.
Referencias
- ^ a b c d e Grupo Especialista Anfibio de la UICN SSC (2019). "Atelopus zeteki". Lista Roja de especies amenazadas de la UICN. 2019: e.T54563A54341110. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T54563A54341110.en. Retrieved 11 de octubre 2023.
- ^ "Apendices tóxico CITES". cites.org. Retrieved 2022-01-14.
- ^ Dunn, E.R. (1933). "Amphibians and reptiles from El Valle de Anton, Panama". Documentos ocasionales de la Sociedad de Historia Natural de Boston. 8: 65 –79.
- ^ "Atelopus zeteki Dunn, 1933". Museo Americano de Historia Natural23 de enero de 2020. Retrieved 23 de enero 2020.
- ^ a b Frost, Darrel R. [en español] (2016). "Atelopus zeteki Dunn, 1933". Especies anfibias del mundo: una referencia en línea. Versión 6.0. Museo Americano de Historia Natural. Retrieved 28 de enero 2016.
- ^ a b c d e Lindquist, Erik; Hetherington, Thomas (1998). "Tadpoles y juveniles de la rana dorada panameña, Atelopus zeteki (Bufonidae), con información sobre el desarrollo de la coloración y la pauta". Herpetologica. 54 3): 370 –376. JSTOR 3893155.
- ^ a b c "Atelopus zeteki". AmphibiaWeb: Información sobre biología y conservación anfibia. [Solicitud de la deuda]. Berkeley, California: AmphibiaWeb. 2014. Retrieved 7 de octubre 2014.
- ^ a b c d "Última onda para rana de oro salvaje". BBC. 2 de febrero de 2008. Retrieved 22 de febrero 2015.
- ^ Savage, Jay M. (2002). Los anfibios y reptiles de Costa Rica. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-73537-0.
- ^ a b Richards, Corinne L.; Knowles, L. Lacey (2007). "Tests of fenotypic and genetic concordance and their application to the conservation of Panamanian golden frogs (Anura, Bufonidae)" (PDF). Ecología molecular. 16 (15): 3119–3133. doi:10.1111/j.1365-294x.2007.03369.x. Hdl:2027.42/102716. PMID 17651191. S2CID 21631940.
- ^ a b c "Panamian Golden Toad". Encyclopædia Britannica. Retrieved 26 de octubre 2015.
- ^ a b c d "Panamian Golden Frog". Zoológico de San Diego. Retrieved 14 de enero 2014.
- ^ a b Führman, F. A.; Fuhrman, G. J.; Mosher, H. S. (29 de septiembre de 1969). "Toxina de piel de ranas del género Atelopus: Diferenciación de toxinas dendrobatidas". Ciencia. 169 (3900): 1376 –1377. Bibcode:1969Sci...165.1376F. doi:10.1126/science.165.3900.1376. S2CID 41245748.
- ^ Konstant, Bill (2007). "Las ranas y el hongo". América. 59 5): 6 –12. Retrieved 26 de octubre 2015.
- ^ a b Poole, Vicky (2008). "Proyecto rana dorada" (PDF). Endangered Species Bulletin. 33 1): 7-10. Retrieved 14 de enero 2014.
- ^ Gagliardo, R.; Griffith, E.; Mendelson, J.; Ross, H.; Zippel, K. (2008). "Los principios de respuesta rápida para la conservación anfibia, utilizando los programas en Panamá como ejemplo". International Zoo Yearbook. 42 1): 125–135. doi:10.1111/j.1748-1090.2008.00043.x.
- ^ a b Lindquist, Erik; Scott A. Sapoznick; Edgardo J. Griffith Rodríguez; Peter B. Johantgen; Joni M. Criswell (2007). "Posición nominal en la rana dorada panameña, Atelopus zeteki (Anura, Bufonidae), con notas sobre el seguimiento del pigmento fluorescente". Phyllomedusa. 6 1): 37 –44. doi:10.11606/issn.2316-9079.v6i1p37-44.
- ^ a b c Lindquist, Erik; Thomas Hetherington (1996). "Field estudia la señalización visual y acústica en la rana dorada panameña "Izquierda", Atelopus zeteki". Journal of Herpetology. 30 3): 347 –354. doi:10.2307/1565171. JSTOR 1565171.
- ^ Markle, Sandra (2011). El caso de las Ranas Doradas Desaparecidas. Millbrook. ISBN 978-0-7613-5108-5.
- ^ a b c Becker, Matthew H.; Harris, Reid N.; Minbiole, Kevin P. C.; Schwantes, Christian R.; Rollins-Smith, Louise A.; Reinert, Laura K.; Brucker, Robert M.; Domangue, Rickie J.; Gratwicke, Brian (2012). "Hacia una mejor comprensión del uso de probióticos para prevenir la quitridimiocosis en las ranas doradas panameñas". EcoHealth. 8 4): 501 –506. doi:10.1007/s10393-012-0743-0. PMID 22328095. S2CID 8609071.
- ^ "Panama Amphibian Conservation Timeline". Panama Amphibian Rescue and Conservation Project. Retrieved 2009-09-13.
- ^ Woodhams, D. C.; Alford, R. A.; Briggs, C. J.; Johnson, M.; Rollins-Smith, L. A. (2008). "Las prácticas influyen en la enfermedad en los climas cambiantes: estrategias de un patógeno anfibio" (PDF). Ecología. 89 (6): 1627 –1639. doi:10.1890/06-1842.1. PMID 18589527.
- ^ Richards-Zawacki, C. L. (2009). "El comportamiento termoregulador afecta la prevalencia de infección fúngica chytrid en una población silvestre de ranas doradas panameñas". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 277 (1681): 519 –528. doi:10.1098/rspb.2009.1656. PMC 2842693. PMID 19864287.
- ^ "Una tumba acuosa". Naturaleza. 465 (7300): 848. 2010. Bibcode:2010Natur.465U.848. doi:10.1038/465848e.
- ^ Bustamante, Heidi M.; Livo, Lauren J.; Carey, Cynthia (2010). "Efectos de la temperatura y el ambiente hídrico en la supervivencia de la rana dorada panameña infectada con un hongo quítrico patógeno". Zoología Integrativa. 5 2): 143 –153. doi:10.1111/j.1749-4877.2010.00197.x. PMID 21392332.
- ^ The Conservation Initiative. Ranadorada.org
- ^ Gratwicke, Brian (mayo de 2012). "Proyecto de rescate y conservación de anfibios - Panamá" (PDF). Frog Log. Amphibians.org. pp. 17 –20. Archivado desde el original (PDF) el 2012-08-06.
- ^ Kolbert, Elizabeth (25 de mayo de 2009). "¿La Sexta Extinción?". El New Yorker. Retrieved 30 de noviembre 2018.
- ^ Kolbert, Elizabeth (2014). La sexta extinción: una historia antinatural (Primera edición). Henry Holt y Compañía. ISBN 978-0-8050-9299-8.
- ^ Roig-Franzia, Manuel (26 de octubre de 2006). "Panama Hotel es el bote salvavidas de las ranas inmersas". El Washington Post. Retrieved 30 de noviembre 2018.
- ^ Becker, Matthew H.; Richards-Zawacki, Corinne L.; Gratwicke, Brian; Belden, Lisa K. (2014-08-01). "El efecto del cautiverio en la comunidad bacteriana cutánea de la rana dorada panameña en peligro crítico (en inglés)Atelopus zeteki)". Conservación Biológica. 176: 199 –206. doi:10.1016/j.biocon.2014.05.029.
- ^ ¡Feliz primer día anual de la rana dorada nacional! Panama Amphibian Rescue and Conservation Project, 2010 Accessed September 28, 2010
Enlaces externos
- "Panamiana rana dorada". La enciclopedia de la vida.
- Rana panameña
- St. Louis Zoo
- Zoológico Nacional Park
- Proyecto Golden Frog Información sobre las especies
- Zoológico de Houston
- Descubre Sitio web de la vida: Atelopus zeteki
- Descubre Página web de la vida: Herramienta de identificación de especies
- Evaluación global de anfibios Atelopus zeteki - Golden Arrow Poison Frog, Golden Frog, Panamanian Golden Frog, Zetek's Golden Frog
- Rana de Oro panameña Descripción Guías y atracciones de viaje de Panamá