Rana arborícola verde americana

La rana arborícola verde americana (Dryophytes cinereus o Hyla cinerea) es una especie arbórea común de rana arborícola del Nuevo Mundo perteneciente a la familia Hylidae. Este insectívoro nocturno tiene un tamaño moderado y una coloración de verde brillante a marrón rojizo. Comúnmente encontrada en el centro y sureste de los Estados Unidos, la rana vive en bosques de dosel abierto con fuentes de agua permanentes y abundante vegetación. La rana arborícola verde americana es estrictamente acuática durante las temporadas de hibernación y apareamiento. Cuando defiende su territorio, la rana emite señales de llamada agresivas o decide luchar contra los intrusos, lo que rara vez provoca lesiones o la muerte. Para evitar la depredación, la rana saltará al agua o saltará a las copas de los árboles.

Las hembras de ranas arborícolas verdes son más grandes que los machos. Las parejas se reproducen a través de amplexo. Los machos emiten llamadas publicitarias de baja frecuencia para atraer a las hembras. Durante la competencia de apareamiento, los machos escuchan a escondidas a sus rivales vecinos y ajustan el tiempo de sus señales o permanecen en silencio para interceptar las señales de llamada y aparearse con las hembras que se acercan. Los andrógenos energizan a los machos para vocalizar.

Descripción

La rana arborícola verde americana tiene un tamaño moderado. Tiene piernas largas, una constitución estilizada y esbelta y una piel suave. La rana arborícola verde americana mide entre 3,2 y 6,4 centímetros (1+1⁄ 4 a 2+ 1⁄2 pulgadas) de largo. Para tener una perspectiva del crecimiento de los juveniles, se encontró que los “jóvenes del año” recientemente metamorfoseados medían aproximadamente 20,6 mm.

Su dorso puede variar en color desde el verde brillante más común hasta el marrón rojizo. Tal variedad de coloración puede hacer que la rana se confunda con otras especies. Alguna evidencia sugiere que las ranas arbóreas verdes pueden exhibir un cambio de color en respuesta a su entorno y/o temperatura.

El dorso está salpicado de pequeñas manchas doradas y las ranas tienen una coloración de color blanco a crema en el lado ventral. Las ranas arborícolas verdes americanas también contienen rayas laterales blancas prominentes.

Normalmente son ectotérmicos y heterotérmicos.

La rana arborícola verde americana pesa en promedio 3,76 g, con un rango entre 2,15 gy 5,11 g. Las ranas hembras suelen ser más grandes que los machos. Los machos más grandes tienden a tener ventaja a la hora de atraer a las hembras que los machos más pequeños, ya sea mediante una mayor fuerza física en los duelos o señales de llamada más pronunciadas durante la competencia de apareamiento.

Distribución y hábitat

La rana arbórea verde americana se encuentra en el centro y sureste de los Estados Unidos con un rango geográfico desde la costa este de Maryland hasta el sureste de Florida, con poblaciones tan al oeste como el centro de Texas y tan al norte como Delaware y el sur de Nueva Jersey, aunque el tamaño de su distribución puede ser mayor o variar estacionalmente. Son indígenas de las llanuras costeras de Carolina del Norte, Carolina del Sur, Georgia y toda Florida. La rana arborícola verde americana se considera monotípica, pero se ha observado una variación clinal desde el norte de Florida a lo largo de la llanura costera del Atlántico. Esto puede atribuirse al resultado de una fuerte selección y/o deriva.

Las ranas arborícolas verdes americanas prefieren vivir en bosques de dosel abierto con una fuente de agua permanente y llenos de abundante vegetación. La especie se encuentra tanto en entornos naturales como asentados, y a menudo se la ve en patios traseros con estanques, garajes o estructuras de jardines. La especie reside comúnmente en estanques de cipreses, praderas de nenúfares y marismas. A menudo se encuentran posados sobre ramitas, ramas bajas y pastos.

Conservación

Un número creciente de ranas arborícolas verdes americanas han experimentado una grave pérdida de hábitat, principalmente debido a la urbanización y a los destructivos incendios forestales que pueden destruir la cubierta forestal. Dado que la mayoría de los anfibios tienen tolerancias de hábitat estrechas y limitaciones migratorias, las ranas arborícolas verdes americanas necesitan urgentemente refugios alternativos para sobrevivir a medida que se recuperan las copas de los bosques. En un estudio del centro de Texas, los científicos han intentado combatir la pérdida de hábitat por incendios forestales creando refugios artificiales utilizando tuberías de PVC. Los humedales que ocupan las ranas arborícolas verdes americanas para reproducirse han tenido un aumento de la salinidad y un aumento de la concentración de pesticidas en los últimos años debido a urbanización. Se ha demostrado que esto tiene un efecto negativo en la movilidad de los espermatozoides y ha reducido el éxito reproductivo.

Estructura poblacional, especiación y filogenia

Un estudio encuentra que hay al menos 31 especies de ranas arbóreas del género Hyla (o Dryophytes) en América del Norte, América Central y Eurasia. Los ejemplos incluyen tanto el H. gratiosa y H. walkeri. Si bien muchas ranas arbóreas residen en el Nuevo Mundo, un número notable de ranas habitan el continente de Eurasia y muestran patrones biogeográficos únicos basados en un análisis de secuencias de ADN nuclear y mitocondrial.

Ámbito de hogar y territorialidad

Las ranas arborícolas verdes americanas defenderán sus sitios de llamada de pareja contra rivales e invasores extranjeros mediante interacciones agresivas. Tales comportamientos incluyen una combinación de señales de llamada agresivas y lucha por parte de los machos.

Dieta

Las ranas arborícolas verdes americanas son insectívoras y consumen principalmente moscas, mosquitos, saltamontes, cucarachas, arañas, escarabajos y otros insectos pequeños como grillos y hormigas. Un estudio sugirió que las ranas seleccionan sus presas no por su tamaño, sino según sus niveles de actividad, siendo las presas más activas las que comen con mayor frecuencia. El mismo estudio mostró que "casi el 90% de las presas de Hyla cinerea eran perseguidas activamente", mientras que el 10% restante eran "insectos que caminaban o estaban lo suficientemente cerca como para ser atrapados por el insecto". lengua de rana". Otro estudio demostró que no es raro que las ranas arbóreas verdes americanas ingieran material vegetal.

Comportamiento

Debido a que la especie es pequeña y se asusta fácilmente, a menudo no les va bien si se les manipula con frecuencia. Algunos ejemplares parecen tolerarlo ocasionalmente, por lo que la frecuencia de manipulación debe determinarse de forma individual. La rana arborícola verde americana tiende a ser nocturna, por lo que estará más activa una vez que se apaguen las luces. Los machos llaman la mayor parte del año, especialmente después de haber sido rociados en su tanque.

Cría

La mayoría de las hembras de rana arborícola verde americana se reproducen una vez al año, pero algunas tienen múltiples nidadas en una sola temporada de apareamiento. En una población de Florida, "se documentaron llamadas publicitarias de machos entre marzo y septiembre y se observaron parejas en amplexo entre abril y agosto". Se observó que el número promedio de huevos en una sola nidada era de aproximadamente 400 para esta población específica. En una población de Florida donde las condiciones eran mejores, el tamaño de las nidadas promedió más de 1.200. Los huevos tardan entre 4 y 14 días en eclosionar, con una media de cinco días. Según Animal Diversity Web del Museo de Zoología de la Universidad de Michigan, "el tamaño de la hembra se correlacionó positivamente con el tamaño de la nidada, pero después de la nidada inicial, la cantidad de huevos casi siempre disminuyó".

Los renacuajos son verdes con una franja amarilla o blanca que se extiende desde cada fosa nasal hasta el ojo y pueden tener aletas caudales moteadas. Las ranas arborícolas verdes americanas sólo muestran la inversión parental en el apareamiento y la puesta de huevos.

Se sabe que la reproducción está fuertemente influenciada por la duración del día, la temperatura y la precipitación. Si bien la influencia de estos factores con respecto a la reproducción no se comprende bien, está bien documentada, ya que las ranas generalmente se reproducen después de las lluvias y los machos cantan con mayor frecuencia a medida que aumentan la temperatura y la duración del día. La rana arborícola verde es la única especie del género hyla en el sureste de EE. UU. que comúnmente se reproduce alrededor de hábitats de peces depredadores. Alguna evidencia demuestra que la duración de la temporada de reproducción está correlacionada con la latitud; La duración estacional disminuye a medida que aumenta la latitud debido a las limitaciones de temperatura.

Llamadas de apareamiento

Para atraer parejas, el macho de la rana arborícola verde americana utiliza una llamada publicitaria distintiva que es notablemente diferente de sus llamadas de liberación o advertencia. Esto es importante para el aislamiento reproductivo en áreas donde diferentes especies comparten áreas de reproducción. Una vez que se ha atraído a una pareja, la pareja comienza un amplexus en el que la rana macho agarra a la hembra para iniciar la fertilización. La especie es poligínica y el macho generalmente busca aparearse con tantas hembras como pueda atraer. Los huevos se adhieren a sustratos como la vegetación emergente y, a diferencia de otras especies de ranas, estas masas de huevos generalmente se depositan en cuerpos de agua permanentes en lugar de estanques primaverales.

Cuando las ranas macho se agregan, se formarán coros y establecerán una cacofonía de numerosas llamadas publicitarias únicas. En consecuencia, los machos experimentan una competencia de apareamiento intraespecífica y, a menudo, encuentran una inmensa presión para producir señales de llamada únicas que sean atractivas y audibles para el número limitado de hembras disponibles. Estos desafíos se complican aún más por la rápida fluctuación de los machos dentro de un coro, el riesgo potencial de una mayor exposición a los depredadores y la selección sexual de señales de llamada específicas a través de la elección femenina.

Estos factores dan lugar a una plasticidad social en el comportamiento de llamada de la rana arborícola verde americana. Para mantener la competencia, los machos modificarán las características de su señal, como las propiedades temporales y espectrales de las llamadas o la sincronización de la señal, para reducir la interferencia de la señal con otros machos vecinos. Las propiedades temporales y espectrales incluyen la duración y la frecuencia de las llamadas. Los cambios en la sincronización de la señal incluyen el inicio de llamadas publicitarias durante diferentes momentos de la noche. Se ha descubierto que los machos de las ranas arbóreas verdes alteran con mayor frecuencia la sincronización de sus señales para atraer a las hembras debido a limitaciones fisiológicas en el mecanismo de producción de llamadas de la rana y a la elección de la hembra en contra de una mayor duración y período de llamada a favor de una sincronización precisa de las llamadas. Modificar el comportamiento de la señal hacia cada rana dentro de un coro es extremadamente costoso e ineficiente. Sin embargo, obligar a los individuos masculinos a prestar atención selectiva a las llamadas publicitarias sólo de unos pocos de sus rivales más cercanos.

Machos satélite

Algunas ranas arborícolas verdes americanas machos no emiten ni alteran sus llamadas publicitarias y, en cambio, optan por permanecer en silencio. Etiquetadas como 'satélites', estas ranas esperarán para interceptar las señales de los machos cercanos y se aparearán con las hembras sexualmente activas que se acercan a través del amplexus. Este parasitismo sexual y la evitación de llamadas ocurren principalmente para conservar la energía de la rana y evitar la depredación durante la competencia de pareja.

Los andrógenos se utilizan como energía durante la producción de la señal de llamada. Cuando una rana arborícola verde macho satélite se involucra en un comportamiento de apareamiento sin llamadas, se descubre que las cantidades de andrógenos disminuyen a niveles más bajos en comparación con el comportamiento de llamadas, lo que sugiere una relación causal entre las hormonas sexuales y las tácticas de llamada de pareja.

Para ayudar a decidir si adoptar un comportamiento de no llamada por satélite, las ranas arborícolas verdes machos escucharán a escondidas a otros competidores machos cercanos y ajustarán sus respuestas de apareamiento en función de las cualidades de sus señales de llamada. Si se les da la opción, las hembras prefieren machos grandes con llamadas publicitarias de frecuencias más bajas. Otras características notables incluyen la latencia de llamada y el tamaño focal masculino. Al escuchar a escondidas a competidores masculinos con bajas frecuencias de llamadas, se ha descubierto que las ranas arborícolas verdes machos grandes reducen su latencia para llamar y aumentan las tasas de llamadas. Los machos pequeños, por el contrario, sólo reducirán su latencia para llamar en respuesta a competidores con frecuencias de llamada promedio.

Competencia interespecífica

Las ranas arbóreas verdes americanas también pueden participar en una competencia de apareamiento interespecífica. En el sur de Florida, la rana arborícola cubana (Osteopilus septentrionalis) es una especie invasora que tiene un llamado similar al de la rana arborícola verde americana con respecto al ritmo y el tono. Un estudio encontró que sus llamadas compiten acústicamente entre sí debido a su similitud que limita el espacio de comunicación. Para competir con la rana arbórea cubana, las ranas arborícolas verdes estadounidenses modificaron sus llamados para que fueran más cortos, más fuertes y más frecuentes, de modo que las parejas potenciales tuvieran más posibilidades de detectar el llamado.

Amenazas

Como renacuajo, la rana arborícola verde americana es fácilmente depredada por el pez luna, la lubina y las libélulas, incluidas las náyades odonatos tanto aeshnidae como libellulidae. La especie es especialmente vulnerable a la depredación cuando vive en estanques temporales en comparación con aguas permanentes. Para combatir la depredación, los renacuajos de la rana arbórea verde pueden aumentar su comportamiento de esconderse mientras están en el agua para evitar ser capturados.

La rana arborícola verde americana también es propensa a algunos parásitos, incluidos nematodos, protozoos y trematodos.

A diferencia de la mayoría de los anfibios, la rana arborícola verde americana no es fácilmente susceptible al patógeno Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) y a la enfermedad quitridiomicosis. Las razones que explican por qué son relativamente desconocidas, pero un estudio plantea la hipótesis de que las variaciones en el clima, la inmunidad de las ranas y el hábitat de las ranas son factores potenciales.

Fisiología

Andrógenos

Los andrógenos, como la dihidrotestosterona y la testosterona, son el principal recurso energético de las ranas arborícolas verdes americanas cuando realizan llamadas de señales acústicas. Cuando una rana macho vocaliza, ya sea por agresión o por atracción de pareja, las reservas de energía de andrógenos se utilizan y se agotan. Curiosamente, los glucocorticoides, como las corticosteronas, también parecen cambiar durante el comportamiento de llamada. Según el modelo de vocalización de hormonas energéticas, los niveles de glucocorticoides en los hombres aumentarán a medida que los niveles de andrógenos disminuirán después de la vocalización. Al observar los niveles hormonales tanto en machos que llaman como en machos que no llaman, se encuentran niveles reducidos de andrógenos y niveles elevados de glucocorticoides entre los machos que no llaman en comparación con los machos que llaman. Estas observaciones sugieren un posible mecanismo que dicta la vocalización y la alternancia entre el comportamiento de llamada y no llamada en la rana arborícola verde. Sin embargo, se requieren más estudios sobre la relación entre los glucocorticoides y la vocalización masculina para considerar la causalidad.

La causalidad de la vocalización de los andrógenos también está limitada por el entorno social de la rana arborícola verde americana. Según un estudio, los andrógenos por sí solos no eran suficientes para iniciar señales de llamada en ranas macho en presencia de estímulos sociales como otros coros de ranas. Esto sugiere que los andrógenos por sí solos pueden proporcionar a los machos suficiente motivación para llamar, pero también pueden requerir un contexto social adicional para producir diversas señales de llamada durante situaciones como el apareamiento.

Como mascotas

Las ranas arbóreas verdes americanas son mascotas populares debido a su pequeño tamaño, apariencia y las condiciones poco exigentes necesarias para cuidarlas. A diferencia de muchos anfibios, no requieren calefacción artificial a menos que la temperatura del hogar caiga por debajo de los 21 °C (70 °F). Necesitan un terrario grande (al menos diez galones) y les va mejor con un sustrato que retenga algo de humedad, como corteza triturada comercial o ropa de cama de cáscara de coco, o tierra vegetal sin tratar en el piso del terrario. Las ranas arborícolas son arbóreas, por lo que la altura del tanque es más importante que la longitud. En el hábitat debe haber una variedad de cosas para trepar, como plantas o ramas. Se debe incluir un plato de agua poco profundo. Las ranas cautivas no deben manipularse más de lo necesario; cuando sea necesario, se deben usar guantes limpios.

Como símbolos estatales y bioindicadores

La rana arborícola verde americana se convirtió en el anfibio estatal de Luisiana en 1997 y de Georgia en 2005.

Las ranas arborícolas verdes americanas también se pueden utilizar como bioindicadores de la contaminación acuática. Los compuestos sintéticos como los bifenilos policlorados se encuentran en muchos pesticidas y contaminan los hábitats acuáticos de la rana arborícola verde. Debido a que la piel de la rana es delgada y permeable, los compuestos sintéticos se absorben fácilmente al contacto, lo que convierte a la especie en una variable viable para medir la contaminación.