Rana africana con garras

La rana africana con garras (Xenopus laevis, también conocida como xenopus, sapo africano con garras, rana africana con garras o platanna) es una especie de rana acuática africana de la familia Pipidae. Su nombre se deriva de las tres garras cortas en cada pata trasera, que usa para desgarrar su comida. La palabra Xenopus significa 'pie extraño' y laevis significa 'suave'.

La especie se encuentra en gran parte del África subsahariana (Nigeria y Sudán a Sudáfrica) y en poblaciones introducidas aisladas en América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. Todas las especies de la familia Pipidae son sin lengua, sin dientes y completamente acuáticas. Usan sus manos para empujar la comida a la boca y por la garganta y una bomba hyobranchial para dibujar o chupar cosas en la boca. Pipidae tiene patas poderosas para nadar y lanzarse tras la comida. También usan las garras de sus patas para desgarrar trozos grandes de comida. No tienen tímpanos externos, sino discos cartilaginosos subcutáneos que cumplen la misma función.Usan sus dedos sensibles y su sentido del olfato para encontrar comida. Los pipidae son carroñeros y comerán casi cualquier cosa viva, moribunda o muerta y cualquier tipo de desecho orgánico.

Es una plaga en muchos países, es decir, en Europa.

Descripción

Estas ranas abundan en estanques y ríos en la parte sureste del África subsahariana. Son acuáticos y a menudo son de color gris verdoso. Las ranas con garras africanas se han vendido con frecuencia como mascotas y, a veces, se han identificado erróneamente como ranas enanas africanas. Las ranas albinas con garras son comunes y se venden como animales para laboratorios.

Se reproducen fertilizando huevos fuera del cuerpo de la hembra (ver reproducción de rana). De los siete modos de amplexus (posiciones en las que las ranas se aparean), estas ranas se reproducen en amplexus inguinal, donde el macho agarra a la hembra frente a las patas traseras de la hembra y aprieta hasta que salen los huevos. Luego, el macho rocía esperma sobre los óvulos para fertilizarlos.

Las ranas con garras africanas son muy adaptables y pondrán sus huevos siempre que las condiciones lo permitan. Durante las estaciones lluviosas y húmedas, viajarán a otros estanques o charcos de agua para buscar comida. Durante épocas de sequía, las ranas con garras pueden enterrarse en el lodo y permanecer inactivas hasta por un año.

Se sabe que Xenopus laevis sobrevive 15 años o más en estado salvaje y de 25 a 30 años en cautiverio. Mudan su piel cada temporada y comen su propia piel mudada.

Aunque carecen de un saco vocal, los machos hacen una llamada de apareamiento alternando trinos largos y cortos, contrayendo los músculos laríngeos intrínsecos. Las hembras también responden vocalmente, lo que indica aceptación (un sonido de golpe) o rechazo (tictac lento) del macho. Esta rana tiene una piel suave y resbaladiza que es multicolor en la espalda con manchas de color gris oliva o marrón. La parte inferior es de color blanco cremoso con un tinte amarillo.

Las ranas macho y hembra se pueden distinguir fácilmente a través de las siguientes diferencias. Las ranas macho son pequeñas y delgadas, mientras que las hembras son más grandes y más redondas. Los machos tienen manchas negras en las manos y los brazos que ayudan a agarrar a las hembras durante el amplexus. Las hembras tienen una cloaca más pronunciada y protuberancias en forma de cadera sobre las patas traseras donde se ubican internamente los huevos.

Tanto los machos como las hembras tienen una cloaca, que es una cámara por donde pasan los desechos digestivos y urinarios y por donde también se vacían los sistemas reproductivos. La cloaca se vacía a través de la ventilación que en reptiles y anfibios es una sola abertura para los tres sistemas.

Comportamiento

Las ranas con garras africanas son completamente acuáticas y rara vez abandonan el agua, excepto para migrar a nuevos cuerpos de agua durante las sequías u otras perturbaciones. Las ranas con garras tienen patas poderosas que las ayudan a moverse rápidamente tanto bajo el agua como en tierra. Se ha descubierto que las ranas con garras salvajes en el sur de Gales viajan hasta 2 kilómetros (1,2 millas) entre ubicaciones. Los pies de las especies de Xenopus tienen tres garras negras en los últimos tres dígitos. Estas garras se utilizan para desgarrar la comida y arañar a los depredadores.

Las ranas con garras son carnívoras y comerán presas vivas y muertas, incluidos peces, renacuajos, crustáceos, anélidos, artrópodos y más. Las ranas con garras intentarán consumir cualquier cosa que pueda caber en sus bocas. Al ser acuáticas, las ranas con garras usan su sentido del olfato y su línea lateral para detectar presas en lugar de la vista como otras ranas. Sin embargo, las ranas con garras aún pueden ver usando sus ojos y acecharán a sus presas o observarán a los depredadores sacando la cabeza del agua. Las ranas con garras cavarán a través del sustrato para desenterrar gusanos y otros alimentos. Su lengua no puede extenderse como otras ranas, por lo que las ranas con garras usan sus manos para agarrar comida y llevársela a la boca.

Estas ranas son particularmente caníbales; el contenido estomacal de las ranas con garras salvajes en California ha revelado grandes cantidades de larvas de rana. Las larvas de rana con garras se alimentan por filtración y recolectan nutrientes del plancton, lo que permite que las ranas adultas que consumen los renacuajos tengan acceso a estos nutrientes. Esto permite que las ranas con garras sobrevivan en áreas que tienen poca o ninguna otra fuente de alimento.

Las ranas con garras son nocturnas y la mayor parte de la actividad reproductiva y la alimentación se producen después del anochecer. Las ranas macho con garras son muy promiscuas y se agarrarán a otros machos e incluso a otras especies de ranas. Las ranas macho que son agarradas harán llamadas de liberación e intentarán liberarse.

Si no se alimentan, las ranas con garras se quedarán inmóviles sobre el sustrato o flotando en la parte superior con la cabeza sobresaliendo.

Biología

Tiroides

El hígado de X. laevis responde a las bajas temperaturas aumentando la producción de yodotironina desyodasa tipo II a través de una mayor ingesta de alimentos. Esto, a su vez, estimula a la tiroides a aumentar la T ₃ para aumentar la temperatura corporal. (Este aumento de T ₃ también induce la apoptosis de las células germinales, mediada por los genes sobrantes de la metamorfosis del renacuajo).

Los efectos de la provocación de la liberación de la hormona T se diferencian ampliamente por el lugar donde comienza: si es central, dentro del hipotálamo mediobasal, entonces estimula el crecimiento testicular estacional; si es periférica, entonces regresión testicular y termogénesis de estación fría.

Estas observaciones se consideran ampliamente aplicables en los sistemas tiroideos de los vertebrados.

Lipidómica

La lipidómica de los ovocitos de Xenopus ha sido estudiada por Tian et al 2014 y Phan et al 2015.

En la naturaleza

En la naturaleza, X. laevis es nativa de los humedales, estanques y lagos de las regiones áridas/semiáridas del África subsahariana. X. laevis y X. muelleri se encuentran a lo largo del límite occidental de la Gran Grieta Africana. La gente del subsahariano generalmente está muy familiarizada con esta rana, y algunas culturas la usan como fuente de proteína, afrodisíaco o como medicina para la fertilidad. Dos brotes históricos de priapismo se han relacionado con el consumo de ancas de rana de ranas que comieron insectos que contenían cantaridina.

X. laevis en la naturaleza está comúnmente infectado por varios parásitos, incluidos los monogéneos en la vejiga urinaria.

Uso en investigación

Los embriones y huevos de Xenopus son un sistema modelo popular para una amplia variedad de estudios biológicos, en parte porque tienen el potencial de poner huevos durante todo el año. Este animal es ampliamente utilizado debido a su poderosa combinación de manejabilidad experimental y estrecha relación evolutiva con los humanos, al menos en comparación con muchos organismos modelo. Para una discusión más completa sobre el uso de estas ranas en la investigación biomédica, consulte Xenopus.

Xenopus laevis también se destaca por su uso en el primer método de prueba de embarazo ampliamente utilizado. En la década de 1930, dos investigadores sudafricanos, Hillel Shapiro y Harry Zwarenstein, estudiantes de Lancelot Hogben en la Universidad de Ciudad del Cabo, descubrieron que la orina de mujeres embarazadas inducía la producción de ovocitos en X. laevis dentro de las 8 a 12 horas posteriores a la inyección. Esto se usó como una prueba simple y confiable hasta la década de 1960. A fines de la década de 1940, Carlos Galli Mainini descubrió en estudios separados que los especímenes masculinos de Xenopus y Bufo podrían usarse para indicar el embarazo Hoy en día, la hCG disponible comercialmente se inyecta en Xenopusmachos y hembras para inducir el comportamiento de apareamiento y criar estas ranas en cautiverio en cualquier época del año.

Xenopus ha sido durante mucho tiempo una herramienta importante para los estudios in vivo en biología molecular, celular y del desarrollo de animales vertebrados. Sin embargo, la gran amplitud de la investigación de Xenopus se deriva del hecho adicional de que los extractos libres de células elaborados a partir de Xenopus son un sistema in vitro de primer nivel para estudios de aspectos fundamentales de la biología celular y molecular. Por lo tanto, Xenopus es el único sistema modelo de vertebrados que permite análisis in vivo de alto rendimiento de la función génica y bioquímica de alto rendimiento.

Los ovocitos de Xenopus son un sistema líder por derecho propio para estudios de varios sistemas, incluidos el transporte de iones y la fisiología de los canales. Xanthos et al 2001 utiliza ovocitos para descubrir la expresión de la caja T antes que en los vertebrados.

Aunque X. laevis no tiene el tiempo de generación corto y la simplicidad genética que generalmente se desea en los organismos modelo genéticos, es un organismo modelo importante en biología del desarrollo, biología celular, toxicología y neurobiología. X. laevis tarda de 1 a 2 años en alcanzar la madurez sexual y, como la mayoría de los de su género, es tetraploide. Sin embargo, tiene un embrión grande y fácil de manipular. La facilidad de manipulación en embriones de anfibios les ha dado un lugar importante en la biología del desarrollo histórica y moderna. Una especie relacionada, Xenopus tropicalis, ahora se promueve como un modelo más viable para la genética.

Roger Wolcott Sperry usó X. laevis para sus famosos experimentos que describen el desarrollo del sistema visual. Estos experimentos llevaron a la formulación de la hipótesis de la quimioafinidad.

Los ovocitos de Xenopus proporcionan un importante sistema de expresión para la biología molecular. Al inyectar ADN o ARNm en el ovocito o en el embrión en desarrollo, los científicos pueden estudiar los productos proteicos en un sistema controlado. Esto permite una expresión funcional rápida de los ADN (o ARNm) manipulados. Esto es particularmente útil en electrofisiología, donde la facilidad de registro del ovocito hace atractiva la expresión de los canales de membrana. Un desafío del trabajo con ovocitos es eliminar las proteínas nativas que podrían confundir los resultados, como los canales de membrana nativos del ovocito. La traducción de proteínas se puede bloquear o el empalme de pre-ARNm se puede modificar mediante la inyección de oligos antisentido de Morpholino en el ovocito (para su distribución en todo el embrión) o en el embrión temprano (para su distribución solo en las células hijas de la célula inyectada).

Los extractos de los óvulos de las ranas X. laevis también se usan comúnmente para estudios bioquímicos de la replicación y reparación del ADN, ya que estos extractos respaldan completamente la replicación del ADN y otros procesos relacionados en un entorno libre de células que permite una manipulación más fácil.

El primer vertebrado en ser clonado fue una rana con garras africana en 1962, un experimento por el que Sir John Gurdon recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2012 "por el descubrimiento de que las células maduras pueden reprogramarse para volverse pluripotentes".

Además, varias ranas con garras africanas estaban presentes en el transbordador espacial Endeavour (que se lanzó al espacio el 12 de septiembre de 1992) para que los científicos pudieran probar si la reproducción y el desarrollo podían ocurrir normalmente en gravedad cero.

Xenopus laevis también sirve como un sistema modelo ideal para el estudio de los mecanismos de apoptosis. De hecho, el yodo y la tiroxina estimulan la espectacular apoptosis de las células de las branquias, cola y aletas de las larvas en la metamorfosis de los anfibios, y estimulan la evolución de su sistema nervioso transformando el renacuajo acuático y vegetariano en la rana carnívora terrestre.

Las células madre de esta rana se utilizaron para crear xenobots.

Secuenciación del genoma

Los primeros trabajos sobre la secuenciación del genoma de X. laevis se iniciaron cuando los laboratorios de Wallingford y Marcotte obtuvieron financiación del Instituto de Texas para el Desarrollo de Drogas y Diagnósticos (TI3D), junto con proyectos financiados por los Institutos Nacionales de Salud. El trabajo se expandió rápidamente para incluir la reconstrucción de novo de X. laevistranscripciones, en colaboración con grupos de todo el mundo que donan conjuntos de datos de secuenciación de ARN Hi-Seq de Illumina. La secuenciación del genoma realizada por los grupos de Rokhsar y Harland (UC Berkeley) y por Taira y colaboradores (Universidad de Tokio, Japón) dio un gran impulso al proyecto que, con contribuciones adicionales de investigadores de los Países Bajos, Corea, Canadá y Australia, condujo hasta la publicación de la secuencia del genoma y su caracterización en 2016.

Como herramienta de transexpresión

Los ovocitos de X. laevis se utilizan a menudo como un modelo sencillo para la expresión de transgenes inducida artificialmente. Por ejemplo, se usan comúnmente cuando se estudia la resistencia a la cloroquina producida por mutantes transportadores especializados. Aun así, el tejido de expresión extraño puede conferir algunas alteraciones a la expresión, por lo que los hallazgos pueden o no ser completamente idénticos a la expresión nativa: por ejemplo, Bakouh et al 2017 descubrió que el hierro es un sustrato importante para uno de esos transportadores. en X.l. ovocitos, pero a partir de 2020, el hierro simplemente está presuntamente involucrado en la expresión nativa del mismo gen.

Base de datos de organismos modelo en línea

Xenbase es la base de datos de organismos modelo (MOD) para Xenopus laevis y Xenopus tropicalis. Xenbase alberga los detalles completos y la información de publicación sobre el genoma actual de Xenopus laevis (9.1).

Como mascotas

Xenopus laevis se ha mantenido como mascota y sujeto de investigación desde la década de 1950. Son extremadamente resistentes y de larga vida, se sabe que viven hasta 20 o incluso 30 años en cautiverio.

Las ranas con garras africanas con frecuencia se etiquetan erróneamente como ranas enanas africanas en las tiendas de mascotas. Las diferencias identificables son:

• Las ranas enanas tienen cuatro patas palmeadas. Las ranas con garras africanas tienen patas traseras palmeadas, mientras que sus patas delanteras tienen dígitos autónomos.
• Las ranas enanas africanas tienen ojos colocados a un lado de la cabeza, mientras que las ranas con garras africanas tienen ojos en la parte superior de la cabeza.
• Las ranas con garras africanas tienen hocicos curvos y planos. El hocico de una rana enana africana es puntiagudo.

Como plagas

Las ranas con garras africanas son depredadores voraces y se adaptan fácilmente a muchos hábitats. Por esta razón, pueden convertirse fácilmente en una especie invasora dañina. Pueden viajar distancias cortas a otros cuerpos de agua, e incluso se ha documentado que algunos sobreviven a heladas leves. Se ha demostrado que devastan las poblaciones nativas de ranas y otras criaturas al comerse a sus crías.

En 2003, se descubrieron ranas Xenopus laevis en un estanque en el parque Golden Gate de San Francisco. Ahora existe mucho debate en el área sobre cómo exterminar a estas criaturas y evitar que se propaguen. Se desconoce si estas ranas ingresaron al ecosistema de San Francisco a través de una liberación intencional o si escaparon a la naturaleza. Los funcionarios de San Francisco drenaron Lily Pond y cercaron el área para evitar que las ranas escapen a otros estanques con la esperanza de que mueran de hambre.

Debido a incidentes en los que estas ranas fueron liberadas y se les permitió escapar a la naturaleza, es ilegal poseer, transportar o vender ranas africanas sin un permiso en los siguientes estados de EE. UU.: Arizona, California, Kentucky, Luisiana, Nueva Jersey, Carolina del Norte, Oregón, Vermont, Virginia, Hawái, Nevada y el estado de Washington. Sin embargo, es legal poseer Xenopus laevis en New Brunswick (Canadá) y Ohio.

Existen colonias salvajes de Xenopus laevis en el sur de Gales, Reino Unido. En Yunnan, China, hay una población de ranas albinas con garras en el lago Kunming, junto con otra invasora: la rana toro americana. Debido a que esta población es albina, sugiere que las ranas con garras se originaron en el comercio de mascotas o en un laboratorio.

La rana de garras africana puede ser un vector importante y la fuente inicial de Batrachochytrium dendrobatidis, un hongo quítrido que se ha implicado en la drástica disminución de las poblaciones de anfibios en muchas partes del mundo. A diferencia de muchas otras especies de anfibios (incluida la rana de garras occidental estrechamente relacionada) donde este hongo quítrido causa la enfermedad quitridiomicosis, no parece afectar a la rana de garras africana, lo que la convierte en un portador eficaz.