Raíz lateral

Las raíces laterales, que emergen del periciclo (tejido meristemático), se extienden horizontalmente desde la raíz primaria (radícula) y con el tiempo conforman el patrón de ramificación icónico de los sistemas radiculares. Contribuyen a anclar la planta de forma segura al suelo, aumentando la absorción de agua y facilitando la extracción de nutrientes necesarios para el crecimiento y desarrollo de la planta. Las raíces laterales aumentan la superficie del sistema radicular de una planta y se pueden encontrar en gran abundancia en varias especies de plantas. En algunos casos, se ha descubierto que las raíces laterales forman relaciones simbióticas con rizobios (bacterias) y micorrizas (hongos) que se encuentran en el suelo, para aumentar aún más la superficie y aumentar la absorción de nutrientes.

En la formación y desarrollo de las raíces laterales intervienen varios factores. La regulación de la formación de las raíces está estrechamente controlada por hormonas vegetales como la auxina y por el control preciso de aspectos del ciclo celular. Este control puede ser particularmente útil, ya que el aumento de los niveles de auxina ayuda a promover el desarrollo de las raíces laterales en los primordios de las hojas jóvenes. Esto permite la coordinación del desarrollo de las raíces con el desarrollo de las hojas, lo que permite establecer un equilibrio entre el metabolismo del carbono y el nitrógeno.

A continuación se presentan, de arriba a abajo, las zonas generales de la raíz primaria (raíz pivotante) que da origen a las raíces laterales. El tejido más maduro y desarrollado se encuentra cerca de la parte superior, mientras que las células en división se encuentran cerca de la parte inferior.

Zona de maduración: Las células en esta etapa han desarrollado características diferenciadas y han completado la maduración y elongación. Se observa que el sistema xilemático se desarrolla en esta zona junto con el desarrollo de las raíces laterales.

Zona de elongación: las células en esta etapa se elongan rápidamente y comienzan a desarrollarse partes del sistema floema (tubos cribosos). A medida que se acerca a la zona de maduración, la división celular y la elongación disminuyen.

Zona meristemática: justo encima del casquete radicular y contiene las "células madre" de la planta. En esta zona, las células se dividen rápidamente y hay poca o ninguna diferenciación.

Capuchón radicular: Capa protectora de células que cubre el tejido meristemático. Se ha observado que las células de esta parte de la raíz desempeñan un papel fundamental en la respuesta gravitrópica y la liberación de secreciones para movilizar nutrientes.

La siguiente descripción corresponde a los eventos iniciales de la formación de raíces laterales del organismo modelo Arabidopsis thaliana:

La formación de raíces laterales se inicia en el periciclo (ubicado entre la endodermis y el tejido vascular) del sistema radicular y comienza con un proceso denominado preparación. En esta etapa, se producen episodios rítmicos de expresión génica y respuestas a la auxina. Si hay suficiente señalización, se desarrollan sitios de preramificación en las porciones basales del tejido meristemático que son estables en presencia de entornos con alto contenido de auxina. Estos sitios de preramificación continúan formando las células fundadoras del periciclo después de que son estables y tienen altas acumulaciones de auxina. En algunos casos, la activación de la biosíntesis de auxina se lleva a cabo en estas células fundadoras para alcanzar un umbral estable.

• Etapa I: La primera etapa morfológicamente identificable es la división asimétrica de dos células del periciclo, denominadas células fundadoras del periciclo, que están adyacentes a los polos protoxilem y de las cuales las raíces laterales se derivan por completo. Estas células entonces pasan a una división adicional, causando la expansión radial.
• Etapa II: Las células pequeñas y centrales luego se dividen periclinalmente (paralela a la superficie del cuerpo de la planta) en una serie de divisiones transversales y asimétricas como que el primordium joven se hace visible como una proyección compuesta de una capa interior y una capa exterior.
• Etapa III y IV: En la tercera etapa, la capa exterior de las células se divide para que el primordium esté ahora hecho de tres capas. La cuarta etapa se caracteriza entonces por la capa interna que sufre una división similar, tal que cuatro capas de células son visibles.
• Etapa V a VIII: La expansión y posterior división de estas cuatro capas eventualmente resultan en la aparición de la raíz lateral joven del tejido padre (el tejido de la raíz primaria) en la etapa ocho.

El número de raíces laterales corresponde al número de haces de xilema, y nunca se encontrarán dos raíces laterales directamente una frente a la otra en la raíz primaria.

La señalización es importante para el desarrollo y el crecimiento general de una planta, incluida la producción de raíces laterales. Las plantas utilizan varias hormonas para comunicarse, y la misma molécula puede tener efectos muy diferentes en distintas partes de la planta. La auxina es un buen ejemplo de esto, ya que generalmente estimula el crecimiento en la parte superior de una planta cuando se encuentra en altas concentraciones, pero en las raíces, inhibe la elongación y el crecimiento de las raíces cuando se encuentra en altas concentraciones. El crecimiento de las raíces a menudo es estimulado por otra hormona, llamada etileno, cuya producción se impide en las raíces cuando los niveles de auxina son altos. Además, se descubrió que los niveles bajos de auxina en realidad estimulan el crecimiento y el alargamiento del sistema radicular, incluso sin la presencia de etileno. También se ha visto que la citoquinina, otra hormona vegetal, desempeña un papel en el mantenimiento y desarrollo del tejido meristemático de la raíz, y a menudo puede tener una relación antagónica con la auxina en el desarrollo de la raíz.

Señalización por auxina

En un estudio de investigación sobre el transporte de auxina en Arabidopsis thaliana, se descubrió que la auxina es una hormona vegetal fundamental para la formación de raíces laterales. En la etapa I de las primeras etapas morfológicas, la división de pares de células fundadoras del periciclo se encontró en grupos de ocho o diez, lo que sugiere que antes de esta etapa morfológica inicial, deben realizarse divisiones transversales para preceder a la iniciación de las raíces laterales.

Un inhibidor específico del transporte de auxinas, el ácido N-1-naftilftalámico (NPA), provoca la acumulación de ácido indol acético (IAA) en el meristemo apical de la raíz, al mismo tiempo que disminuye el IAA en el tejido radical necesario para el crecimiento de la raíz lateral.

Numerosos mutantes asociados con la auxina indicaron un efecto sobre el desarrollo de las raíces laterales:

• alf4, que bloquea la iniciación del surgimiento de la raíz lateral.
• alf3, que inhibe el desarrollo de órganos de plantas poco después de la aparición posterior de la raíz.

Los resultados de estos mutantes indican que el IAA es necesario para las raíces laterales en varias etapas de desarrollo.

Además, los investigadores encontraron una estrecha relación entre la posición de la primera división de la formación de la raíz lateral y la punta de la raíz. Se utilizó un marcador seleccionable cycB1:1::uidA como indicador de la iniciación de la raíz lateral y sus eventos mitóticos tempranos. Este marcador se tiñó histoquímicamente para beta-glucuronidasa (GUS) en plántulas de Arabidopsis thalia, lo que destacó la actividad en el primordio de la raíz lateral y la zona de transición entre el hipocótilo y la raíz. Las plántulas se cosecharon todos los días durante una semana y se tiñeron para la actividad de GUS, luego se midió la longitud de la raíz primaria, así como la distancia a la punta de la raíz, siendo la relación entre estos dos números consistente. A partir de este estudio, se concluyó lo siguiente:

• Hay una distancia definida de la iniciación de la raíz lateral y la hoja primordia a sus meristems apicales.
• Los tejidos con zonas de iniciación de la raíz lateral están co-localizados con los mismos tejidos raíz que están involucrados en el transporte de auxina basípeta.
• El transporte auxin basipetal es necesario para la localización de IAA a la zona de iniciación lateral de la raíz.

La auxina es responsable de generar gradientes de concentración que permitan el correcto desarrollo de la planta. En 2020, se identificó un transportador de auxina como medio para inundar las células con la hormona: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1)/AUX1-LIKEs (LAXs). Además, se establecieron dos transportadores de auxina que permitían que la hormona saliera de las células, los PIN-FORMED (PINs), así como los ATP-binding cassette Bs (ABCBs)/P-glycoproteins (PGPs). Las proteínas PIN dirigen la auxina a las áreas necesarias en toda la planta. Estas proteínas presentes en el meristemo apical de la planta dirigen la auxina hacia abajo a través de la planta, un proceso independiente de la gravedad. Una vez en las proximidades de la raíz, las células del cilindro vascular transportan la auxina hacia el centro del casquete radicular. Las células laterales de la raíz luego absorben la fitohormona a través de la permeasa AUX1. Las proteínas PIN hacen recircular la auxina hacia arriba, hacia los brotes de la planta, para acceder directamente a la zona de elongación. Una vez utilizadas allí, las proteínas son transportadas de nuevo a las raíces laterales y sus correspondientes cofias radiculares. Todo este proceso se conoce como modelo de cimentación.

En Arabidopsis thaliana, las proteínas PIN se localizan en las células según el tamaño del bucle que conecta la matriz intercelular con la matriz extracelular. Las proteínas PIN más cortas (PIN 1-4, 6, 7) se encuentran intracelularmente y más cerca de la membrana plasmática, mientras que las proteínas más largas (PIN 5, 8) se encuentran casi exclusivamente cerca de la membrana plasmática.

La proteína PIN8 influye significativamente en el desarrollo de las raíces laterales de una planta. Cuando se insertó un mutante no funcional de la proteína, pin8, en un plásmido, las raíces laterales de Arabidopsis thaliana experimentaron una disminución en la densidad de raíces. Se demostró que este mutante no tuvo efectos persistentes en el desarrollo de la raíz primaria. Cuando se investigó más, se descubrió que el mutante pin8 era significativo solo cuando la raíz lateral comenzaba a aparecer en la planta, lo que sugiere que una proteína PIN8 funcional es responsable de esta acción.

• Péret, B., Rybel, B. D., Casimiro, I., Benková, E., Swarup, R., Laplaze, L., ... Bennett, M. J. (2009). Arabidopsis desarrollo de la raíz lateral: una historia emergente. Tendencias en la ciencia vegetal, 14(7), 399–408. doi: 10.1016/j.tplants.2009.05.002