Rádula (planta)

Radula es un género de hepáticas de la familia Radulaceae. El género incluye 248 especies de pequeñas plantas que suelen crecer como manchas verdes y escamosas en troncos de árboles, troncos o rocas en ambientes húmedos. Se distingue de otras hepáticas por varias características únicas, como la producción de estructuras similares a raíces (rizoides) exclusivamente a partir de la superficie de las hojas y patrones de ramificación característicos. Las plantas tienen hojas redondeadas y superpuestas, compuestas por dos lóbulos desiguales, con una considerable variación estructural entre especies. Tras una importante revisión taxonómica en 2022, el género comprende cinco subgéneros con distribuciones que abarcan desde regiones tropicales hasta templadas. La especie fósil más antigua conocida, R. cretacea, hallada en ámbar birmano, data del Cenomaniense, aunque la evidencia molecular sugiere que el género se originó en el Triásico, hace unos 228 millones de años.

El género Radula ha estado históricamente sujeto a diferentes interpretaciones taxonómicas. En 1936, Hepstead Castle publicó una interpretación amplia del género, que incluía todas las especies con periantos en ramas cortas del subgénero Cladoradula, lo que le confirió una distribución prácticamente mundial. Sin embargo, a finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, varios briólogos, entre ellos Eustace Wilkinson Jones (1977), Kohsaku Yamada (1979) y Rudolf Mathias Schuster (1980), cuestionaron esta interpretación amplia. Estos investigadores abogaron por un retorno al concepto original, más restringido, de Richard Spruce de 1885, respaldado por características morfológicas detalladas, como la anatomía del tallo y los patrones de inserción de las hojas.La clasificación de las especies de Radula ha sido históricamente compleja debido a la alta diversidad del género, combinada con una morfología relativamente simple. La primera clasificación infragenérica fue publicada por Franz Stephani en 1884, dividiendo las entonces conocidas 92 especies en 12 secciones, basándose en características fácilmente observables como la forma de las hojas y los hábitos de crecimiento. Casi simultáneamente, Richard Spruce propuso dividir el género en solo dos subgéneros según las características reproductivas. Stephani revisó su tratamiento en 1910 para incluir siete secciones para 220 especies, pero no incorporó las divisiones subgenéricas de Spruce. El trabajo de Castle de 1936 amplió el sistema de Spruce, clasificando las especies en el subgénero Cladoradula (15 especies) o Acroradula (197 especies), este último a su vez dividido en 11 secciones. Esta clasificación fue descrita formalmente por Riclef Grolle en 1970, pero fue criticada por Jones (1977) por ser artificial y potencialmente engañosa con respecto a las relaciones entre especies.En 2022, estudios de filogenética molecular condujeron a una importante revisión taxonómica de Radulaceae. Dos antiguos subgéneros de Radula fueron elevados a género debido a sus antiguos tiempos de divergencia y características morfológicas distintivas. Se descubrió que el subgénero Cladoradula, compuesto por siete especies, divergió a finales del Pérmico, hace unos 263 millones de años, lo que lo convierte en uno de los linajes más antiguos de la familia. Estas especies, incluyendo las antiguas R. boryana y R. perrottetii, fueron transferidas al nuevo género Cladoradula. De igual manera, el subgénero monoespecífico Dactyloradula fue elevado a género, y R. brunnea se convirtió en Dactyloradula brunnea. Ambos nuevos géneros se distinguen de Radula por presentar una subepidermis y una inserción lobulillar transversal en lugar de longitudinal. Los cinco subgéneros restantes siguen reconociéndose dentro de Radula:

• Amentuloradula: Se encuentra principalmente en Asia, Australasia y Oceanía. Muchas especies producen ramas distintivas de amentulosa (leaf reducida).
• Metaradula: Principalmente tropical en distribución pero se extiende a regiones templadas del sur.
• Odontoradula: Principalmente confinado a Asia, Australasia y Oceanía. Algunas especies se caracterizan por lóbulos de hoja aguda y la presencia de dos pares de brácteas femeninas.
• Radula: Tiene un rango subcosmopolitano.
• Volutoradula: Muy limitado a las regiones tropicales pero se extiende a las zonas templadas del sur.

El género muestra una considerable diversidad morfológica y anatómica entre estos subgéneros, incluyendo variaciones en la forma del lóbulo, la anatomía del tallo, la morfología del cuerpo oleoso, la arquitectura de los brotes y las estructuras reproductivas.Las especies de Radula son hepáticas frondosas que suelen aparecer como una superficie verde y escamosa en troncos de árboles, troncos o rocas en ambientes exteriores protegidos y húmedos. Estas plantas presentan varias características distintivas que las distinguen de otras hepáticas. A diferencia de la mayoría de los géneros relacionados, carecen de hojas pequeñas (envés) en el envés. En cambio, producen estructuras similares a raíces (rizoides) exclusivamente a partir de la superficie de las hojas, una característica exclusiva de este género.Las hojas son redondeadas y superpuestas, y constan de dos lóbulos desiguales. El lóbulo más pequeño (lóbulo) se pliega debajo del más grande, y la forma de estos lóbulos varía considerablemente entre especies. Cada célula foliar suele contener uno o dos grandes cuerpos oleosos marrones que casi llenan la célula. Las plantas muestran un patrón de crecimiento característico llamado ramificación tipo rádula, que solo produce un tipo diferente de rama (tipo lejeunea) cuando se daña el ápice de crecimiento. La arquitectura general de las plantas varía considerablemente entre especies, desde brotes simples sin ramificar hasta formas complejas con ramificaciones regulares. La estructura del tallo también varía significativamente entre especies, en particular en la disposición y las características de sus células internas. Durante la reproducción, producen estructuras protectoras aplanadas (periantos) alrededor de sus órganos reproductivos, que pueden variar de cortos a largos según la especie. Las estructuras productoras de esporas (esporofitos) presentan una diversidad considerable: sus cápsulas varían en tamaño y forma, pueden abrirse en patrones rectos o espirales, presentan diferentes tipos de engrosamiento de las paredes y producen cantidades variables de esporas. Las propias esporas también difieren entre especies en tamaño y patrones de superficie. Este alto grado de variación morfológica dentro del género es inusual entre las hepáticas.Estudios de especies de Radula han revelado patrones en la reproducción y adaptación de estas hepáticas a lo largo del tiempo. Si bien la mayoría de las especies se reproducen con plantas masculinas y femeninas separadas (una condición llamada dioica), algunas especies han evolucionado para tener órganos reproductivos masculinos y femeninos en la misma planta (una condición llamada monoica). Este cambio hacia sexos combinados parece haber ocurrido varias veces de forma independiente en diferentes especies de Radula, lo que sugiere que proporcionó ventajas evolutivas.Las especies que crecen en diversas superficies (epífitas facultativas) presentaron mayor probabilidad de desarrollar sexos combinados en comparación con las especies que crecen solo en árboles u hojas (epífitas obligadas). Esto podría deberse a que las especies que crecen exclusivamente en árboles enfrentan desafíos únicos: necesitan propagarse a nuevos árboles, pero también establecerse con éxito en un entorno donde los niveles de humedad pueden cambiar rápidamente. Estas especies arbóreas tienden a reproducirse mediante la fragmentación de su cuerpo vegetal en lugar de producir estructuras reproductivas especializadas llamadas yemas. Esta estrategia les permite saltarse la vulnerable etapa inicial de crecimiento por la que deben pasar las yemas, aunque limita su capacidad de propagación.El género se originó a finales del Jurásico, y la mayoría de las especies existentes surgieron entre el Cretácico y el Eoceno. Si bien algunos grupos dentro de Radula se encuentran en todo el mundo, otros se limitan a regiones específicas: algunos se encuentran principalmente en Australasia, otros en América Central y del Sur, y otros en regiones tropicales del Viejo Mundo. La distribución actual de algunos grupos de Radula parece haber sido determinada por la antigua desintegración del supercontinente Gondwana, como lo demuestra el momento en que sus divisiones evolutivas coincidieron con eventos de separación continental. Esto es particularmente notable porque las hepáticas suelen producir esporas diminutas que pueden ser transportadas a largas distancias por el viento, lo que generalmente borra estos antiguos patrones geográficos. Las áreas de distribución restringidas de algunos grupos de Radula parecen deberse a la conservación de sus preferencias ambientales a lo largo del tiempo evolutivo, más que a la incapacidad de dispersarse a nuevas áreas.Se conocen varias especies de Radula a partir de resina de árbol fosilizada (ámbar). La especie fósil más antigua es Radula cretacea, hallada en ámbar birmano del Cenomaniano de Myanmar, perteneciente al subgénero Odontoradula. La evidencia molecular sugiere que el género surgió durante el Triásico, hace unos 227,8 millones de años, y que el grupo corona comenzó a diversificarse durante el Jurásico Inferior, hace unos 176,3 millones de años. En noviembre de 2024, World Flora Online catalogó a Radula cretacea como no ubicada.Se han identificado tres especies en depósitos de ámbar del Báltico y de Bitterfeld: R. baltica, R. oblongifolia y R. sphaerocarpoides. Los especímenes de ámbar del Báltico datan del Eoceno (hace unos 35-47 millones de años), mientras que la edad del ámbar de Bitterfeld sigue siendo objeto de debate: podría ser del Eoceno o del Oligoceno tardío (hace 24-25 millones de años). R. oblongifolia y R. sphaerocarpoides se encuentran en ambos depósitos de ámbar, lo que sugiere que estas formas morfológicas persistieron durante varios millones de años, aunque podrían representar múltiples especies biológicas con un aspecto similar. En 2024, se identificaron dos especies adicionales, R. oblongifolia y R. tikhomirovae, se reportaron en ámbar de Rovno, datando del Eoceno tardío. El primer fósil de rádula descrito fue R. sphaerocarpoides, identificado en 1853 en ámbar del Báltico.Otra especie fósil, R. steerei, se conoce en ámbar dominicano del Mioceno. Radula es el segundo género de hepáticas más diverso que se encuentra en el ámbar del Báltico y Bitterfeld, después de Frullania, que cuenta con nueve especies. Sin embargo, dado que estos depósitos de ámbar se formaron a partir de resina de coníferas, es posible que los fósiles solo representen especies que crecieron en estos árboles, mientras que otras especies de Radula que vivían principalmente en otras plantas hospedantes podrían no haberse conservado.

Química

El género Radula se distingue químicamente de otras hepáticas porque produce compuestos únicos llamados bibencilos y sus derivados. Estos son moléculas orgánicas formadas por dos anillos de benceno conectados con diversas modificaciones químicas. Los compuestos más comunes en las especies de Radula son el 3,5-dihidroxi-2-(3-metil-2-butenil)bibencilo y el 2-geranil-3,5-dihidroxibibencilo, que a menudo forman la estructura básica de moléculas más complejas en estas plantas.De particular interés es la presencia de compuestos similares a los del cannabis (cannabinoides) en algunas especies de Radula. Por ejemplo, la Radula marginata produce perrottetineno, un compuesto con propiedades psicoactivas similares al THC (tetrahidrocannabinol, el principal componente psicoactivo del cannabis). Estudios de laboratorio han demostrado que el perrottetineno puede atravesar la barrera hematoencefálica y causar efectos como disminución de la temperatura corporal y reducción del movimiento.Muchos compuestos aislados de la especie Radula presentan diversas actividades biológicas. Estas incluyen efectos antimicrobianos contra diversas bacterias y hongos, efectos citotóxicos (destructores de células) contra ciertas líneas celulares cancerosas, propiedades antioxidantes, efectos antiinflamatorios y actividades que afectan a los vasos sanguíneos. Algunos de estos compuestos han mostrado posibles aplicaciones médicas, aunque la investigación aún se encuentra en etapas iniciales.Si bien la mayoría de las hepáticas producen muchos terpenoides (una clase de compuestos aromáticos comunes en las plantas), las especies de rádula generalmente contienen relativamente pocos, con algunas excepciones entre las especies portuguesas ricas en estos compuestos. Muchas especies de rádula también contienen α-tocoferol (una forma de vitamina E), que puede ayudar a proteger sus otros compuestos químicos de la oxidación. La presencia de α-tocoferol es particularmente importante porque muchos de los demás compuestos de estas plantas son inestables y susceptibles de descomponerse al exponerse al aire.

Especies

A partir de noviembre de 2024, el Catálogo de la Vida acepta 248 especies, 2 subespecies y 12 variedades de Radula. Consulte la Lista de especies de Radula para ver la lista completa. Las especies seleccionadas son las siguientes:

• Radula boninensis Furuki " K.Yamada
• Radula carringtonii J.B.Jack
• Radula cavifolia Hampe
• Radula complanata Dumort.
• Radula deflexilobula Promma, L.N.Zhang et R.L.Zhu
• Radula demissa M.A.M.Renner
• Radula javanica Gottsche
• Radula jonesii Bouman, Dirkse " Yamada
• Radula kojana Stephani
• Radula laxiramea Stephani
• Radula marginata Gottsche, Lindenb.
• Radula obtusiloba Stephani
• Radula visianica C. Massal.

Referencias

1. ^ a b c World Flora Online (junio 2024). "Radula Dumort". World Flora Online. Retrieved 15 de noviembre 2024.
2. ^ World Flora Online (junio 2024). "Radulaceae Müll.Frib." World Flora Online. Retrieved 16 de noviembre 2024.
3. ^ Castle, H. (1936). "Una revisión del género Radula. Introducción y parte I. Subgenus Cladoradula". Annales Bryologici. 9: 13 –56.
4. ^ Jones, Eustace W. (1977). "Hépatica Africana. XXX: El género Radula Dumortier". Journal of Bryology. 9 4): 461 –504. Bibcode:1977JBryo...9..461J. doi:10.1179/jbr.1977.9.4.461.
5. ^ Yamada, K. (1979). "Una revisión de los taxones asiáticos Radula, Hepaticae". Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 45: 201–322.
6. ^ Schuster, R.M. (1980). "Estudios pilogenéticos sobre Jungermanniidae II. Radulineae (Parte I)". Nova Hedwigia. 32: 637 –693.
7. ^ Spruce, R. (1885). "Hepaticae amazonicae et andinae. II". Transacciones y Actas de la Sociedad Botánica de Edimburgo (en latín). 15: 309-588 [315].
8. ^ a b c d e f Renner, Matthew A.M.; Gradstein, S. Robbert; Ilkiu-Borges, Anna Luiza; Oliveira-Da-Silva, Fúvio R.; Promma, Chatchaba (2022). "La evidencia molecular y morfológica apoya el reconocimiento de tres géneros dentro de Radulaceae (Porellales: Marchantiophyta)". Diversidad y evolución de la biografía. 45 1): 95–118. doi:10.11646/bde.45.1.7.
9. ^ Devos, Nicolas; Renner, Matt A.M; Gradstein, S. Robbert; Shaw, Jon; Vanderpoorten, Alain (2011). "Los datos moleculares desafían las divisiones subgénicas tradicionales de la hoja de hígado Radula". Taxon. 60 (6): 1623 –1632. doi:10.1002/tax.606007.
10. ^ Atherton, Ian; Bosanquet, Sam; Lawley, Mark (2010). Mosses and liverworts of Britain and Ireland a field guide (PDF) (Primera edición). British Bryological Society. ISBN 9780956131010. Retrieved 26 de diciembre 2019.
11. ^ a b Devos, Nicolas; Renner, Matt A.M.; Gradstein, Robbert; Shaw, A. Jonathan; Laenen, Benjamin; Vanderpoorten, Alain (2011). "Evolución de sistemas sexuales, estrategias de dispersión y selección de hábitat en el género hepático Radula". Nuevo fisiólogo. 192 1): 225 –236. Bibcode:2011NewPh.192..225D. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03783.x. PMID 21649662.
12. ^ Patiño, Jairo; Wang, Jian; Renner, Matt A.M.; Gradstein, S. Robbert; Laenen, Benjamin; Devos, Nicolas; Shaw, A. Jonathan; Vanderpoorten, Alain (2017). "Heritabilidad y patrones de diversificación en el género hepático Radula". Filogenética molecular y evolución. 106: 73 –85. Bibcode:2017MolPE.106...73P. doi:10.1016/j.ympev.2016.09.020. PMID 27664347.
13. ^ Bechteler, Julia; Schmidt, Alexander R.; Renner, Matthew A.M.; Wang, Bo; Pérez-Escobar, Oscar Alejandro; Schäfer-Verwimp, Alfons; Feldberg, Kathrin; Heinrichs, Jochen (2017). "Un fósil de ámbar Birmana de Radula (Porellales, Jungermanniopsida) proporciona información sobre la evolución Cretácea de linajes epifiticos de las hepáticas hojas". Fossil Record. 20 2): 201–213. Bibcode:2017FossR..20..201B. doi:10.5194/fr-201-2017.
14. ^ World Flora Online (junio 2024). "Radula cretacea M.A.M.Renner, Schäf.-Verw. " Heinrichs". World Flora Online. Retrieved 16 de noviembre 2024.
15. ^ a b c Heinrichs, Jochen; Schmidt, Alexander R.; Schäfer-Verwimp, Alfons; Bauerschmidt, Lisa; Neumann, Christian; Gröhn, Carsten; Krings, Michael; Renner, Matthew A.M. (2016). "Revisión del género frondoso hepático Radula (Porellales, Jungermanniopsida) en Báltico y Bitterfeld amber". Revisión de Palaeobotany y Palynology. 235: 157–164. Bibcode:2016RPaPa.235..157H. doi:10.1016/j.revpalbo.2016.09.004.
16. ^ Mamontov, Yuriy S.; Ignatov, Michael S.; Vasilenko, Dmitry V.; Legalov, Andrei A.; Perkovsky, Evgeny E. (2024). "Hepático de Rovno amber (Ucrania). 11. Radula oblongifolia y R. tikhomirovae sp. nov". Ecologica Montenegrina. 72: 189–199. doi:10.37828/em.2024.72.18.
17. ^ a b c d Asakawa, Yoshinori; Nagashima, Fumihiro; Ludwiczuk, Agnieszka (2020). "Distribución de bibenziles, bibenziles prenil, bis-bibenzyls y terpenoides en el género de la hepática Radula". Journal of Natural Products. 83 3): 756 –769. doi:10.1021/acs.jnatprod.9b01132. PMID 32142276.
18. ^ "Radula Dumort". Catálogo de vida. Especies 2000: Leiden, Países Bajos. Retrieved 16 de noviembre 2024.

Enlaces externos

• Walkowiak, Radoslaw (2021). "Nota corta de Radula complanata & Porella platyphylla". ResearchGate. CTC Digital Plant Collection.
• Datos relacionados con Radula en Wikispecies
• Medios relacionados con Radula (planta) en Wikimedia Commons