Rádula
La radula (plural radulae o radulas) es una estructura anatómica utilizada por los moluscos para alimentarse, a veces comparada con una lengua. Es una cinta quitinosa de dientes diminutos, que generalmente se usa para raspar o cortar alimentos antes de que entren en el esófago. La rádula es exclusiva de los moluscos y se encuentra en todas las clases de moluscos, excepto en los bivalvos, que en su lugar usan cilios, filamentos ondulantes que llevan organismos diminutos a la boca.
Dentro de los gasterópodos, la rádula se utiliza para alimentarse de caracoles y babosas tanto herbívoros como carnívoros. La disposición de los dientes (dentículos) sobre la cinta radular varía considerablemente de un grupo a otro.
En la mayoría de los linajes más antiguos de gasterópodos, la rádula se usa para pastar, raspando diatomeas y otras algas microscópicas de las superficies rocosas y otros sustratos.
Los caracoles marinos depredadores, como los Naticidae, usan la rádula más una secreción ácida para perforar el caparazón de otros moluscos. Otros caracoles marinos depredadores, como los Conidae, usan un diente radular especializado como arpón envenenado. Las babosas terrestres pulmonares depredadoras, como la babosa fantasma, usan dientes alargados y afilados en la rádula para agarrar y devorar lombrices. Los cefalópodos depredadores, como el calamar, usan la rádula para cortar presas.
La introducción del término "radula" (Latín, "pequeño raspador") generalmente se atribuye a Alexander von Middendorff en 1847.
Componentes
Una rádula típica comprende una serie de filas de dientes autosimilares bilateralmente simétricos enraizados en una membrana radular en el piso de la cavidad bucal. Algunas especies tienen dientes que se doblan con la membrana a medida que se mueve sobre el odontóforo, mientras que en otras especies, los dientes están firmemente enraizados en su lugar y toda la estructura radular se mueve como una sola entidad.
Membrana radial
La membrana radular delicada y elástica puede ser una sola lengua o puede dividirse en dos (bipartita).
Escudo hialino
Consulte Escudo hialino para obtener más detalles.
Odontóforo
El odontóforo es la lengua carnosa y eversible que se encuentra debajo de la membrana radular. Controla la protrusión y el retorno del órgano. Se puede comparar con una rueda de polea sobre la que se encuentra la 'cuerda' se tira.
Flexibilidad
Los dientes radulares generalmente pueden doblarse en dirección lateral. En el patellogastropoda, a través, los dientes perdieron esta capacidad y se fijaron.
Dientes
La rádula consta de múltiples filas idénticas (o casi) de dientes, excrecencias finas, planas o espinosas; a menudo, cada diente de una fila (junto con su pareja simétrica) tendrá una morfología única.
Cada diente se puede dividir en tres secciones: una base, un eje y una cúspide. En las rádulas que simplemente barren, en lugar de raspar, el sustrato subyacente, el eje y la cúspide a menudo son continuos y no se pueden diferenciar.
Los dientes a menudo se teselan con sus vecinos, y este entrelazamiento sirve para que sea más difícil quitarlos de la cinta de la rádula.
Fórmulas de Rádula
El número, la forma y la disposición especializada de los dientes de moluscos en cada fila transversal son consistentes en una rádula, y los diferentes patrones pueden usarse como una característica de diagnóstico para identificar la especie en muchos casos.
Cada fila de dientes radulares consta de
- Uno central o muela mediana (o diente raquídeo, diente de rachis)
- De cada lado: uno o más lateral dientes
- Y más allá de eso: uno o más marginal dientes.
Esta disposición se expresa en una fórmula de diente radular, con las siguientes abreviaturas:
- R: designa el diente central o el diente rachis (en caso de falta de diente central: el signo cero 0)
- los dientes laterales de cada lado se expresan por un número específico o D, en caso de que el diente lateral exterior sea dominante.
- los dientes marginales son designados por un número específico o, en caso de que estén en un número muy grande, el símbolo de la infinidad
Esto se puede expresar en una fórmula típica como:
3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
Esta fórmula significa: A lo largo de la rádula hay 3 dientes marginales, 1 diente lateral dominante, 2 dientes laterales y un diente central.
Otra fórmula para describir las rádulas omite el uso de letras y simplemente da una secuencia de números en el orden marginal-lateral-raquidio-lateral-marginal, así:
1-1-1-1-1
Esta fórmula particular, que es común a los escafópodos, significa un diente marginal, un diente lateral, un diente raquídeo, un diente lateral y un diente marginal a lo largo de la cinta.
Morfología
La morfología de la rádula está relacionada con la dieta. Sin embargo, no se fija por especie; algunos moluscos pueden adaptar la forma de sus dientes radulares según los cuales abundan las fuentes de alimento.
Los dientes puntiagudos son más adecuados para pastar en el tejido de las algas, mientras que los dientes romos son preferibles si los hábitos de alimentación implican raspar las epífitas de las superficies.
Usar
La rádula se utiliza principalmente de dos formas: ya sea como rastrillo, generalmente para peinar algas filamentosas microscópicas de una superficie; o como escofina, para alimentarse directamente de una planta. El rhipidoglossan (ver más abajo) y, en menor medida, los tipos radulares de taenigloissan son adecuados para modos de alimentación menos extenuantes, cepillando algas más pequeñas o alimentándose de formas blandas; los moluscos con tales rádulas rara vez pueden alimentarse de algas coriáceas o coralinas. Por otro lado, la rádula de gasterópodo docoglosa permite una dieta muy similar a la de la poliplacófora, alimentándose principalmente de estas algas resistentes, aunque las microalgas también son consumidas por especies con estos tipos radulares.
Los sacoglosos (babosas de mar) forman una anomalía interesante en la que su rádula comprende una sola fila; se alimentan succionando el contenido de las células, en lugar de raspar el tejido, y la mayoría de las especies se alimentan de un solo género o especie de alga. Aquí, la forma de los dientes radulares tiene una estrecha coincidencia con el sustrato alimentario en el que se utilizan. Los dientes triangulares se adaptan a las dietas de algas calcificadas, y también están presentes en las rádulas utilizadas para pastar Caulerpa; en ambos casos, las paredes celulares están compuestas predominantemente por xilano. Los dientes en forma de sabot (varillas con un surco a lo largo de un lado) están asociados con dietas de algas con paredes de celulosa fibrilares cruzadas, como las Siphonocladaceae y Cladophorales, mientras que los dientes en forma de cuchilla son más generalistas.
Primeros moluscos
La primera rádula bona fide data del Cámbrico temprano, aunque se ha sugerido que trazas fósiles del Ediacárico anterior fueron hechas por la rádula del organismo Kimberella.
En 1974 se descubrió una denominada rádula del Cámbrico temprano, conservada con fragmentos del mineral ilmenita suspendidos en una matriz de cuarzo, y que presenta similitudes con la rádula del cefalópodo moderno Sepia. Sin embargo, esto fue reinterpretado desde entonces como Salterella. [/Volborthella?]
Basado en la naturaleza bipartita del patrón de dentición radular en solenogasters, larvas de gasterópodos y larvas de poliplacóforos, se ha postulado que el molusco ancestral portaba una rádula bipartita (aunque la membrana radular puede no haber sido bipartita).
En quitones
Cada fila de la rádula poliplacófora tiene dos dientes mineralizados que se usan para desgastar el sustrato y dos dientes más largos que barren los desechos. Los otros 13 dientes de cada fila no parecen estar involucrados en la alimentación.
Los dientes de Chaetopleura apiculata están formados por fibras rodeadas de magnetita, sodio y magnesio.
En gasterópodos
El resto del cuerpo del caracol se muestra en verde. La comida se muestra en azul. Los músculos que controlan la radula se muestran en marrón. La superficie de la cinta radular, con numerosos dientes, se muestra como una línea zig-zag
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Anatomía y método de funcionamiento
La boca de los gasterópodos se encuentra debajo de la parte anterior del molusco. Se abre en una cavidad bucal en forma de bolsillo, que contiene el saco radular, un bolsillo evaginado en la pared posterior de esta cavidad.
El aparato de rádula consta de dos partes:
- la base cartilaginosa odontofore), con el músculo protractor odontoforo, el músculo protractor de la radula y el músculo retractor de la radula.
- la radula misma, con sus filas longitudinales de dientes chitinosos y recurrentes, el cutículas.
El odontóforo es móvil y extensible, y la propia rádula se puede mover sobre el odontóforo. Mediante esta acción se van erigiendo los dientes radulares. Luego, la punta del odontóforo raspa la superficie, mientras que los dientes cortan y recogen la comida y transportan las partículas a través del esófago hasta el tracto digestivo.
En una rádula flexoglosada (la condición primitiva), los dientes se flexionan hacia los lados mientras rodean la punta del odontóforo, antes de flexionarse hacia adentro. En la condición estereoglosada derivada, los dientes no se flexionan.
Estas acciones desgastan continuamente los dientes frontales. Los dientes nuevos se forman continuamente en el extremo posterior de la cavidad bucal en el saco radular. Son llevados lentamente hacia adelante hasta la punta por un lento movimiento hacia adelante de la cinta, para ser reemplazados a su vez cuando se desgastan.
La producción de dientes es rápida (algunas especies producen hasta cinco filas por día). Los dientes radulares son producidos por odontoblastos, células en el saco radular.
La cantidad de dientes presentes depende de la especie de molusco y puede ser más de 100 000. Se supone que una gran cantidad de dientes seguidos (en realidad, en forma de V en la cinta en muchas especies) es una condición más primitiva, pero esto puede no ser siempre cierto.
La mayor cantidad de dientes por fila se encuentra en Pleurotomaria (gasterópodos de aguas profundas en un linaje antiguo) que tiene más de 200 dientes por fila (Hyman, 1967).
La forma y disposición de los dientes radulares es una adaptación al régimen de alimentación de la especie.
Los dientes de la rádula están lubricados por la mucosidad de la glándula salival, justo encima de la rádula. Las partículas de alimentos quedan atrapadas en esta mucosidad pegajosa, lo que suaviza el progreso de los alimentos hacia el esófago.
Algunos gasterópodos usan sus dientes radulares para cazar otros gasterópodos y moluscos bivalvos, raspando las partes blandas para ingerirlas. Las conchas cónicas tienen un solo diente radular, que puede clavarse como un arpón en su presa, liberando una neurotoxina.
Siete tipos básicos
- El docoglossan o stereoglossan radula: en cada fila hay un diente central generalmente pequeño, flanqueado por 1–3 laterales (con el exterior dominante) y unos pocos (3 a la mayoría) marginales enganchados. El diente central puede incluso estar ausente. Los dientes se fijan en una posición rígida sobre la cinta radular. Este es el tipo radular más primitivo, y podríamos suponer que representa la condición plesiomorfa, es decir, el estado primitivo de carácter, que se toma de un antepasado sin cambio, como sería poseído por los moluscos más antiguos (Eogastropoda, también Polyplacophora; familias cojeras Patellidae, Lottiidae, Lepetidae). La radula funciona como una cadena de 'shovels', y la estructura rígida funciona como un rasp, raspando a macroalgas endurecidas. En consecuencia, el radulae docoglossan a menudo se endurece mediante la biomineralización. Los espacios entre los dientes hacen que la radula esté mal adaptada para recoger microalgas.
- Fórmula: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
- Or: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
- Rhipidoglossan radula: un gran diente central y simétrico, flanqueado a cada lado por varios (generalmente cinco) dientes laterales y numerosos marginales de flabelato muy empaquetados, llamados uncini (tipos típicos: Vetigastropoda, Neritomorfa). Esto ya marca una mejora sobre el simple estado docoglossan. Estos radulae generalmente operan como 'escobas', cepillando microalgas sueltas.
- Fórmula: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
- En caso de un diente lateral dominante: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
- Hystrichoglossan radula: cada fila con la fundición y los dientes laterales enganchados y cientos de dientes marginales uniformes que se tufted en sus extremos (ejemplo típico: Pleurotomariidae).
- La fórmula radular de, por ejemplo, Pleurotomaria ()Entemnotrochus) rumphii es: ∞. 14. 27. 1.
- Taenioglossan radula: siete dientes en cada hilera: un diente medio, flanqueado a cada lado por un diente lateral y dos dientes marginales (característica de la mayoría de la Caenogastropoda). Estos operan como 'rakes', raspando algas y reuniendo el detritus resultante.
- Fórmula: 2 + 1 + R + 1 + 2
- Ptenoglossan radula: filas sin diente central, pero una serie de varios dientes uniformes y marginales puntiagudos (ejemplo típico: Epitonioidea).
- Fórmula: n + 0 + n
- Stenoglossan o rachiglossan radula: cada hilera tiene un diente central y un diente lateral en cada lado (o ningún diente lateral en algunos casos) (más Neogastropoda).
- Fórmula: 1 + R + 1
- O: 0 + R + 0
- Toxoglossan radula: Los dientes medios son muy pequeños o completamente ausentes. Cada fila tiene sólo dos dientes de los cuales sólo uno está en uso a la vez. Estos dientes ranurados son muy largos y puntiagudos, con canales de venom (neurotoxinas) y barbos, y no están firmemente fijos a la placa basal. Por lo tanto, los dientes pueden ser transferidos individualmente al proboscis y expulsados como un arpón en la presa (ejemplo típico: Conoidea).
- fórmula: 1 + 0 + 1
Estos tipos radulares muestran la evolución en los gasterópodos de patrones de alimentación herbívoros a carnívoros. Raspar las algas requiere muchos dientes, como se encuentra en los tres primeros tipos.
Los gasterópodos carnívoros generalmente necesitan menos dientes, especialmente los laterales y los marginales. La rádula de ptenoglossan está situada entre los dos extremos y es típica de aquellos gasterópodos que se adaptan a una vida como parásitos en los pólipos.
 Una parte de la radula de Marstonia comalensis mostrando los dientes marginales externos (a la izquierda), los dientes marginales internos e inmediatamente junto a ellos los dientes laterales, los dientes centrales. La barra de escala es de 20 μm. |  Diente marginal interno. La barra de escala es de 10 μm. |  Dientes posteriores. La barra de escala es de 10 μm. |  Dientes centrales. La barra de escala es de 10 μm. |
Gasterópodos sin rádula
El estreptaxido Careoradula perelegans es el único gasterópodo terrestre conocido que no tiene rádula.
Algunos gasterópodos marinos carecen de rádula. Por ejemplo, todas las especies de babosas de mar de la familia Tethydidae no tienen rádula, y un clado de dóridos (los Porostomata), así como todas las especies del género Clathromangelia (familia Clathurellidae) también carecen del órgano. La rádula se ha perdido varias veces en Opisthobrancha.
En cefalópodos
La mayoría de los cefalópodos poseen una rádula así como un pico córneo quitinoso, aunque la rádula está reducida en pulpos y ausente en Spirula.
La rádula de cefalópodo rara vez se fosiliza: se ha encontrado en aproximadamente uno de cada cinco géneros de ammonites, y es aún más raro en formas no ammonoideas. De hecho, se conoce de solo tres taxones no ammonoideos en la era paleozoica: Michelinoceras, Paleocadmus y una especie sin nombre de Soom Shale.
En solenogasterios
La solenogaster radula es similar a la de otros moluscos, con filas de dientes espaciadas regularmente que se producen en un extremo y se caen en el otro. Los dientes dentro de cada fila tienen una forma similar y aumentan de tamaño hacia el extremo exterior. Hay varios dientes en cada fila; este número suele ser constante pero propenso a pequeñas variaciones de fila a fila; de hecho, aumenta con el tiempo, y los dientes se agregan a la mitad de las filas por adición o división de los dientes existentes. Esta clase exhibe varias fórmulas radulares: 1:0:1 es la más común, seguida de 0:1:0 y n:0:n.
En caudofoveatos
La rádula del caudofoveado Falcidens es diferente a la rádula del conchiferano. Tiene una forma reducida, que comprende una sola fila de dientes. A cada lado del aparato aparecen dos dientes en la parte delantera; detrás de estos, los terceros dientes se fusionan para formar una placa axial mineralizada. Las barras se encuentran detrás de esto, detrás de las cuales una vaina rodea el aparato. La parte trasera del aparato consta de una gran placa, el 'cono radular'. La forma inusual de la rádula está acompañada por un propósito inusual: en lugar de raspar sustratos, Falcidens usa sus dientes como pinzas para agarrar presas.