Radiación adaptativa

Cuatro de las 14 especies de pinzones encontradas en el Archipiélago de Galápagos, que se cree que han evolucionado a través de una radiación adaptativa que diversificó sus formas de pico, permitiéndoles explotar diferentes fuentes de alimentos.

En biología evolutiva, la radiación adaptativa es un proceso en el que los organismos se diversifican rápidamente de una especie ancestral a una multitud de formas nuevas, particularmente cuando un cambio en el medio ambiente pone a disposición nuevos recursos y altera las interacciones bióticas. o abre nuevos nichos ambientales. Comenzando con un solo ancestro, este proceso da como resultado la especiación y adaptación fenotípica de una variedad de especies que exhiben diferentes rasgos morfológicos y fisiológicos. El ejemplo prototípico de radiación adaptativa es la especiación de los pinzones en Galápagos (los pinzones de Darwin), pero se conocen ejemplos en todo el mundo.

Características

Se pueden usar cuatro características para identificar una radiación adaptativa:

1. Ancestro común de especies componentes: específicamente un recientes Ancestro. Tenga en cuenta que esto no es lo mismo que una monofilía en la que Todos se incluyen descendientes de un ancestro común.
2. Una correlación fenotipo-ambiente: a significativa asociación entre ambientes y rasgos morfológicos y fisiológicos utilizados para explotar esos entornos.
3. Utilidad de trait: las ventajas de rendimiento o fitness de los valores de rasgo en sus entornos correspondientes.
4. Especiación rápida: presencia de uno o más ráfagas en el surgimiento de nuevas especies alrededor del tiempo que se está llevando a cabo la divergencia ecológica y fenotípica.

Condiciones

Se cree que las radiaciones adaptativas son provocadas por una oportunidad ecológica o una nueva zona adaptativa. Las fuentes de oportunidad ecológica pueden ser la pérdida de antagonistas (competidores o depredadores), la evolución de una innovación clave o la dispersión a un nuevo entorno. Cualquiera de estas oportunidades ecológicas tiene el potencial de dar como resultado un aumento en el tamaño de la población y una selección estabilizadora (restrictiva) relajada. Como la diversidad genética se correlaciona positivamente con el tamaño de la población, la población expandida tendrá más diversidad genética en comparación con la población ancestral. Con una selección estabilizadora reducida, la diversidad fenotípica también puede aumentar. Además, aumentará la competencia intraespecífica, promoviendo la selección divergente para utilizar una gama más amplia de recursos. Esta liberación ecológica proporciona el potencial para la especiación ecológica y, por lo tanto, la radiación adaptativa.

La ocupación de un nuevo entorno puede tener lugar bajo las siguientes condiciones:

1. Se ha abierto un nuevo hábitat: un volcán, por ejemplo, puede crear un nuevo terreno en medio del océano. Este es el caso en lugares como Hawaii y las Galápagos. Para las especies acuáticas, la formación de un gran nuevo hábitat del lago podría servir al mismo propósito; el movimiento tectónico que formó el Rift de África Oriental, en última instancia conduce a la creación de los Lagos del Valle del Rift, es un ejemplo de esto. Un evento de extinción podría lograr efectivamente este mismo resultado, abriendo nichos que anteriormente estaban ocupados por especies que ya no existen.
2. Este nuevo hábitat está relativamente aislado. Cuando un volcán estalla en el continente y destruye un bosque adyacente, es probable que la planta terrestre y las especies animales que solían vivir en la región destruida se recolonicen sin evolucionar mucho. Sin embargo, si un hábitat recién formado está aislado, la especie que coloniza probablemente será algo aleatorio e infrecuente llegadas.
3. El nuevo hábitat tiene una amplia disponibilidad de espacio de nicho. El colonizador raro sólo puede irradiar de forma adaptativa en tantas formas como hay nichos.

Relación entre extinciones masivas y radiaciones adaptativas masivas

Todos los géneros

Géneros bien definidos

Línea de tendencias

Extinciones masivas "Big Five"

Otras extinciones masivas

Hace millones de años

Miles de géneros

Biodiversidad Phanerozoica como muestra el registro fósil

Un estudio de 2020 encontró que no existe una relación causal directa entre las radiaciones masivas proporcionalmente más comparables y las extinciones en términos de 'co-ocurrencia de especies', desafiando sustancialmente la hipótesis de 'masa creativa'. extinciones".

Ejemplos

Pinzones de Darwin

Los pinzones de Darwin son un ejemplo de libro de texto de radiación adaptativa que se usa con frecuencia. Actualmente representado por aproximadamente 15 especies, los pinzones de Darwin son endémicas de Galápagos famosamente adaptadas para un comportamiento de alimentación especializado (aunque una especie, el pinzón de Cocos ( Pinaroloxias inornata ), no se encuentra en Galápagos pero en la isla de Cocos al sur de Costa Rica). Los pinzones de Darwin no son en realidad pinzones en el verdadero sentido, sino que son miembros de la familia de las tangaras Thraupidae, y se derivan de un solo ancestro que llegó a las Galápagos desde la parte continental de América del Sur, quizás hace solo 3 millones de años. Excluyendo al pinzón de Cocos, cada especie de pinzón de Darwin generalmente está ampliamente distribuida en Galápagos y ocupa el mismo nicho en cada isla. Para los pinzones terrestres, este nicho es una dieta de semillas, y tienen picos gruesos para facilitar el consumo de estos materiales duros. Los pinzones de tierra están aún más especializados para comer semillas de un tamaño particular: el pinzón de tierra grande (Geospiza magnirostris) es la especie más grande de pinzón de Darwin y tiene el pico más grueso para abrir las más duras semillas, el pinzón terrestre pequeño (Geospiza fuliginosa) tiene un pico más pequeño para comer semillas más pequeñas, y el pinzón terrestre mediano (Geospiza fortis) tiene un pico de tamaño intermedio para comer semillas más pequeñas. consumo de semillas de tamaño intermedio (en relación con G. magnirostris y G. fuliginosa). Existe cierta superposición: por ejemplo, los pinzones terrestres medianos más robustos podrían tener picos más grandes que los de los pinzones terrestres grandes más pequeños. Debido a esta superposición, puede ser difícil diferenciar las especies a simple vista, aunque sus cantos difieren. Estas tres especies a menudo ocurren simpátricamente, y durante la temporada de lluvias en Galápagos, cuando la comida es abundante, se especializan poco y comen los mismos alimentos de fácil acceso. No se entendía bien por qué sus picos estaban tan adaptados hasta que Peter y Rosemary Grant estudiaron su comportamiento alimentario en la larga estación seca y descubrieron que cuando la comida escasea, los pinzones terrestres usan sus picos especializados para comer las semillas que son mejores. adecuado para comer y así evitar el hambre.

Los otros pinzones de las Galápagos están igualmente adaptados de manera única para su nicho particular. Los pinzones de cactus (Geospiza sp.) tienen picos algo más largos que los pinzones terrestres que tienen el doble propósito de permitirles alimentarse del néctar y polen del cactus Opuntia mientras estas plantas están floreciendo, pero de semillas durante la floración. resto del año. Los pinzones currucas (Certhidea sp.) tienen picos cortos y puntiagudos para comer insectos. El pinzón carpintero (Camarhynchus pallidus) tiene un pico delgado que utiliza para picar madera en busca de insectos; también usa pequeños palos para alcanzar presas de insectos dentro de la madera, lo que lo convierte en uno de los pocos animales que usan herramientas.

El mecanismo por el cual los pinzones se diversificaron inicialmente sigue siendo un área de investigación activa. Una propuesta es que los pinzones pudieron tener un evento de especiación alopátrica no adaptativa en islas separadas del archipiélago, de modo que cuando volvieron a converger en algunas islas, pudieron mantener el aislamiento reproductivo. Una vez que ocurrieron en simpatría, se favoreció la especialización de nicho para que las diferentes especies compitieran menos directamente por los recursos. Este segundo evento simpátrico fue la radiación adaptativa.

Cíclidos de los Grandes Lagos africanos

Los peces cíclidos haplocromos de los Grandes Lagos del Rift de África Oriental (particularmente en el lago Tanganyika, el lago Malawi y el lago Victoria) forman el ejemplo moderno más especioso de radiación adaptativa. Se cree que estos lagos son el hogar de unas 2000 especies diferentes de cíclidos, que abarcan una amplia gama de roles ecológicos y características morfológicas. Los cíclidos en estos lagos cumplen casi todos los roles que suelen desempeñar muchas familias de peces, incluidos los de depredadores, carroñeros y herbívoros, con diferentes denticiones y formas de cabeza para adaptarse a sus hábitos alimenticios. En cada caso, los eventos de radiación tienen solo unos pocos millones de años, lo que hace que el alto nivel de especiación sea particularmente notable. Varios factores podrían ser responsables de esta diversidad: la disponibilidad de una multitud de nichos probablemente favoreció la especialización, ya que pocos otros taxones de peces están presentes en los lagos (lo que significa que la especiación simpátrica fue el mecanismo más probable para la especialización inicial). Además, los cambios continuos en el nivel del agua de los lagos durante el Pleistoceno (que a menudo convirtió los lagos más grandes en varios más pequeños) podrían haber creado las condiciones para la especiación alopátrica secundaria.

Cíclidos Tanganyika

El lago Tanganica es el sitio en el que se originaron casi todos los linajes de cíclidos de África oriental (incluidas las especies de ríos y lagos). Por lo tanto, las especies en el lago constituyen un solo evento de radiación adaptativa pero no forman un solo clado monofilético. El lago Tanganica es también el menos especioso de los tres grandes lagos africanos más grandes, con solo unas 200 especies de cíclidos; sin embargo, estos cíclidos son más morfológicamente divergentes y ecológicamente distintos que sus contrapartes en los lagos Malawi y Victoria, un artefacto de la fauna de cíclidos más antigua del lago Tanganica. Se cree que el propio lago Tanganica se formó hace entre 9 y 12 millones de años, lo que pone un límite reciente a la edad de la fauna de cíclidos del lago. Muchos de los cíclidos de Tanganica viven estilos de vida muy especializados. El cíclido gigante o emperador (Boulengerochromis microlepis) es un piscívoro a menudo clasificado como el más grande de todos los cíclidos (aunque compite por este título con el Cichla temensis de América del Sur, el bajo de pavo real moteado). Se cree que los cíclidos gigantes desovan una sola vez, se reproducen en su tercer año y defienden a sus crías hasta que alcanzan un gran tamaño, antes de morir de hambre algún tiempo después. Las tres especies de Altolamprologus también son piscívoros, pero con cuerpos comprimidos lateralmente y gruesas escamas que les permiten perseguir a sus presas en finas grietas en las rocas sin dañar su piel. Plecodus straeleni ha desarrollado dientes grandes y extrañamente curvos que están diseñados para raspar las escamas de los costados de otros peces, siendo las escamas su principal fuente de alimento. Gnathochromis permaxillaris posee una boca grande con un labio superior sobresaliente y se alimenta abriendo esta boca hacia abajo sobre el fondo arenoso del lago, succionando pequeños invertebrados. Varios cíclidos de Tanganyika son criadores de caparazones, lo que significa que las parejas que se aparean ponen y fertilizan sus huevos dentro de caparazones vacíos en el fondo del lago. Lamprologus callipterus es una especie única que pone huevos, con machos de 15 cm de largo que acumulan colecciones de caparazones y los protegen con la esperanza de atraer a las hembras (de unos 6 cm de largo) para que pongan huevos en estos caparazones. Estos machos dominantes deben defender sus territorios de tres tipos de rivales: (1) otros machos dominantes que buscan robar conchas; (2) más joven, "sneaker" machos que buscan fertilizar huevos en el territorio de un macho dominante; y (3) diminuta, "enana parasitaria" machos que también intentan precipitarse y fertilizar los huevos en el territorio del macho dominante. Estos machos enanos parásitos nunca alcanzan el tamaño de los machos dominantes, y la descendencia masculina de machos enanos dominantes y parásitos crece con un 100% de fidelidad en la forma de sus padres. Además de estos ejemplos, existen otros cíclidos Tanganyika altamente especializados, incluidos aquellos adaptados para vivir en aguas abiertas de lagos de hasta 200 m de profundidad.

Cíclidos de Malawi

Los cíclidos del lago Malawi constituyen una "especie bandada" de hasta 1000 especies endémicas. Solo siete especies de cíclidos en el lago Malawi no forman parte de la bandada de especies: el feliz oriental (Astatotilapia calliptera), el sungwa (Serranochromis robustus) y cinco especies de tilapia (géneros Oreochromis y Coptodon). Todas las demás especies de cíclidos del lago son descendientes de una sola especie colonizadora original, que a su vez descendía de los antepasados de Tanganyikan. Se cree que el ancestro común de la bandada de especies de Malawi llegó al lago hace 3,4 millones de años como muy pronto, lo que hizo que los cíclidos de Malawi " diversificación en sus números actuales particularmente rápido. Los cíclidos de Malawi abarcan una gama similar de comportamientos alimentarios a los de Tanganyika, pero también muestran signos de un origen mucho más reciente. Por ejemplo, todos los miembros de la bandada de especies de Malawi son criadores bucales, lo que significa que la hembra mantiene los huevos en la boca hasta que eclosionan; en casi todas las especies, los huevos también se fertilizan en la boca de la hembra, y en algunas especies, las hembras continúan cuidando a sus crías en la boca después de que nacen. Los machos de la mayoría de las especies muestran una coloración predominantemente azul cuando se aparean. Sin embargo, se conocen varias especies particularmente divergentes de Malawi, incluido el piscívoro Nimbochromis livingtonii, que se acuesta de lado en el sustrato hasta que los pequeños cíclidos, quizás atraídos por su patrón blanco roto, vienen a inspeccionar el depredador, momento en el que se los come rápidamente.

Cíclidos Victoria

Los cíclidos del lago Victoria también son una bandada de especies, una vez compuesta por unas 500 o más especies. La introducción deliberada de la perca del Nilo (Lates niloticus) en la década de 1950 resultó desastrosa para los cíclidos de Victoria, y la biomasa colectiva de la bandada de especies de cíclidos de Victoria ha disminuido sustancialmente y un número desconocido de especies se ha extinguido. Sin embargo, el rango original de diversidad morfológica y de comportamiento que se observa en la fauna de cíclidos del lago todavía está mayormente presente en la actualidad, si está en peligro. Estos nuevamente incluyen cíclidos especializados para nichos en todo el espectro trófico, como en Tanganyika y Malawi, pero nuevamente, hay destacados. Victoria es el hogar famoso de muchas especies de cíclidos piscívoros, algunos de los cuales se alimentan chupando el contenido de las hembras que incuban en la boca. bocas Los cíclidos de Victoria constituyen una radiación mucho más joven que incluso la del lago Malawi, con estimaciones de la edad de la bandada que van desde los 200.000 años hasta los 14.000 años.

Radiación adaptativa en Hawái

Un "iiiwi"Drepanis coccinea). Tenga en cuenta el pico largo y curvado para tomar el néctar de flores tubulares.

Hawái ha servido como escenario de una serie de eventos de radiación adaptativa, debido a su aislamiento, origen reciente y gran área terrestre. Los tres ejemplos más famosos de estas radiaciones se presentan a continuación, aunque insectos como las moscas drosófilas hawaianas y las polillas Hyposmocoma también se han sometido a radiación adaptativa.

Mieleros hawaianos

Los mieleros hawaianos forman un gran grupo de aves con una gran diversidad morfológica que comenzó a aparecer en los primeros días del archipiélago hawaiano. Si bien hoy en día solo se sabe que 17 especies persisten en Hawái (3 más pueden o no estar extintas), había más de 50 especies antes de la colonización polinesia del archipiélago (entre 18 y 21 especies se han extinguido desde el descubrimiento de las islas por los occidentales). Los mieleros hawaianos son conocidos por sus picos, que están especializados para satisfacer una amplia gama de necesidades dietéticas: por ejemplo, el pico del ʻakiapōlāʻau (Hemignathus wilsoni) se caracteriza por una mandíbula inferior corta y afilada para raspando la corteza de los árboles, y la mandíbula superior mucho más larga y curvada se usa para sondear la madera debajo en busca de insectos. Mientras tanto, el ʻiʻiwi (Drepanis coccinea) tiene un pico curvo muy largo para alcanzar el néctar de las flores de Lobelia. Todo un clado de mieleros hawaianos, la tribu Psittirostrini, está compuesto por pájaros de pico grueso, en su mayoría comedores de semillas, como el pinzón de Laysan (Telespiza cantans). En al menos algunos casos, morfologías y comportamientos similares parecen haber evolucionado de manera convergente entre los mieleros hawaianos; por ejemplo, los picos cortos y puntiagudos de Loxops y Oreomystis evolucionaron por separado a pesar de que alguna vez fueron la justificación para agrupar los dos géneros. Se cree que los mieleros hawaianos descendieron de un solo ancestro común hace unos 15 a 20 millones de años, aunque las estimaciones oscilan hasta los 3,5 millones de años.

Espadas plateadas hawaianas

Una mezcla de espadas de plata de Haleakalā florecientes y no sangrantes (Argyroxiphium sandwicense macrocefalum).

La radiación adaptativa no es un fenómeno estrictamente vertebrado, y también se conocen ejemplos entre las plantas. El ejemplo más famoso de radiación adaptativa en las plantas es muy posiblemente las espadas plateadas hawaianas, llamadas así por las especies Argyroxiphium que habitan en el desierto alpino con hojas largas y plateadas que viven hasta 20 años antes de desarrollar un solo tallo floral y luego morir La alianza hawaiana de espadas plateadas consta de veintiocho especies de plantas hawaianas que, además de las espadas plateadas del mismo nombre, incluyen árboles, arbustos, enredaderas, plantas de cojín y más. Se cree que la alianza silversword se originó en Hawái hace no más de 6 millones de años, lo que lo convierte en uno de los eventos de radiación adaptativa más jóvenes de Hawái. Esto significa que las espadas plateadas evolucionaron en las modernas islas altas de Hawái y descendieron de un solo ancestro común que llegó a Kauai desde el oeste de América del Norte. Los parientes modernos más cercanos de las espadas plateadas en la actualidad son las alquitrán de California de la familia Asteraceae.

Lobeloides hawaianos

Hawái también es el sitio de un importante evento de radiación adaptativa floral separado: los lobeloides hawaianos. Los lobelioides hawaianos son significativamente más especiosos que los espadas plateadas, quizás porque han estado presentes en Hawái durante mucho más tiempo: descienden de un solo ancestro común que llegó al archipiélago hace hasta 15 millones de años. Hoy en día, los lobelioides hawaianos forman un clado de más de 125 especies, incluidas suculentas, árboles, arbustos, epífitas, etc. Muchas especies se han extinguido y muchas de las especies sobrevivientes están en peligro.

Anolis del Caribe

Los lagartos anolis se distribuyen ampliamente en el Nuevo Mundo, desde el sureste de EE. UU. hasta América del Sur. Con más de 400 especies actualmente reconocidas, a menudo ubicadas en un solo género (Anolis), constituyen uno de los eventos de radiación más grandes entre todos los lagartos. La radiación de los anolis en el continente ha sido en gran medida un proceso de especiación y no es adaptativa en gran medida, pero los anolis en cada una de las Antillas Mayores (Cuba, La Española, Puerto Rico y Jamaica) se han irradiado adaptativamente en formas separadas y convergentes. En cada una de estas islas, los anolis han evolucionado con un conjunto tan consistente de adaptaciones morfológicas que cada especie se puede asignar a uno de los seis 'ecomorfos': tronco-suelo, tronco-copa, hierba-arbusto, corona- gigante, ramita y tronco. Tomemos, por ejemplo, los gigantes de la corona de cada una de estas islas: el Anolis luteogularis cubano, el Anolis ricordii de la Hispaniola, el Anolis cuvieri, y Anolis garmani de Jamaica (Cuba y La Española albergan más de una especie de corona gigante). Estos anolis son especies grandes que habitan en el dosel con cabezas grandes y láminas grandes (escamas en la parte inferior de los dedos de las manos y los pies que son importantes para la tracción al escalar), y sin embargo, ninguna de estas especies está particularmente relacionada y parece haber evolucionado. estos rasgos similares de forma independiente. Lo mismo puede decirse de los otros cinco ecomorfos en las cuatro islas más grandes del Caribe. Al igual que en el caso de los cíclidos de los tres Grandes Lagos africanos más grandes, cada una de estas islas es el hogar de su propio evento de radiación adaptativa Anolis convergente.

Otros ejemplos

Arriba se presentan los ejemplos mejor documentados de radiación adaptativa moderna, pero se conocen otros ejemplos. Las poblaciones de espinosos de tres espinas han divergido repetidamente y evolucionado en ecotipos distintos. En Madagascar, las aves de la familia Vangidae están marcadas por formas de pico muy distintas para adaptarse a sus roles ecológicos. Las ranas mantelid de Madagascar se han irradiado en formas que reflejan otras faunas de ranas tropicales, con las mantellas de colores brillantes (Mantella) que han evolucionado de manera convergente con las ranas dardo venenosas neotropicales de Dendrobatidae, mientras que las arbóreas Boophis las especies son el equivalente malgache de las ranas arborícolas y las ranas de cristal. Las serpientes pseudoxyrhophiine de Madagascar han evolucionado hacia formas fosoriales, arbóreas, terrestres y semiacuáticas que convergen con las faunas colubroides en el resto del mundo. Estos ejemplos de Madagascar son significativamente más antiguos que la mayoría de los otros ejemplos presentados aquí: la fauna de Madagascar ha evolucionado de forma aislada desde que la isla se separó de la India hace unos 88 millones de años, y Mantellidae se originó hace unos 50 millones de años. Se conocen ejemplos más antiguos: se considera que el evento de extinción K-Pg, que causó la desaparición de los dinosaurios y la mayoría de los demás reptiles megafauna hace 65 millones de años, desencadenó un evento de radiación adaptativa global que creó la diversidad de mamíferos que existe hoy.