Quironómidos

Los Chironomidae (conocidos informalmente como quironómidos, moscas que no pican o moscas de lago) comprenden una familia de Moscas nematoceras con distribución global. Están estrechamente relacionados con Ceratopogonidae, Simuliidae y Thaumaleidae. Muchas especies se parecen superficialmente a los mosquitos, pero carecen de las escamas de las alas y del aparato bucal alargado de los Culicidae.

El nombre Chironomidae proviene de la palabra griega antigua kheironómos, "un pantomimista".

Nombres comunes y diversidad biológica

Este es un gran taxón de insectos. Algunas estimaciones del número de especies sugieren más de 10.000 en todo el mundo. Los machos son fácilmente reconocidos por su antena ciruela. Los adultos son conocidos por una variedad de nombres comunes vagos e inconsistentes, principalmente por confusión con otros insectos. Por ejemplo, las chironomides son conocidas como "lake flies" en partes de Canadá y el lago Winnebago, Wisconsin, pero "bay flies" en las zonas cercanas a la bahía de Green Bay, Wisconsin. Se llaman "sand flies", "muckleheads", "muffleheads", "militares canadienses", o "militares estadounidenses" en varias regiones del área de los Grandes Lagos. Han sido llamados " mosquitos ciegos" o "chizzywinks" en Florida. En Kansas, son conocidos como "medios". Sin embargo, no son mosquitos de ningún tipo, y el término "sandflies" generalmente se refiere a varias especies de moscas mordidas no relacionadas con el Chironomidae.

El grupo incluye la Belgica antarctica sin alas, el animal terrestre más grande de la Antártida.

Sus larvas producen seda, y Chironomus ha sido estudiado como una fuente alternativa de seda distinta a la polilla de la seda, ya que es posible extraerla sin matar al animal (seda Ahimsa).

La biodiversidad de los Chironomidae a menudo pasa desapercibida porque son muy difíciles de identificar y los ecologistas suelen registrarlos por grupos de especies. Cada grupo morfológicamente distinto comprende una serie de especies (hermanas) morfológicamente idénticas que sólo pueden identificarse criando machos adultos o mediante análisis citogenético de los cromosomas politenos. Los cromosomas politenos fueron observados originalmente en las glándulas salivales larvarias de los mosquitos Chironomus por Balbiani en 1881. Se forman a través de rondas repetidas de replicación del ADN sin división celular, lo que resulta en patrones característicos de bandas claras y oscuras que pueden usarse para identificar inversiones y eliminaciones que permitan la identificación de especies. Alternativamente, los códigos de barras de ADN pueden distinguir la mayoría de las especies en muchos grupos taxonómicos utilizando patrones de divergencia de regiones genéticas comúnmente estudiadas.

Comportamiento y descripción

Los quironómidos como grupo son muy diversos en sus historias de vida y exhiben una variedad de comportamientos durante su desarrollo. Debido a la ambigüedad de su especie y esta diversidad de comportamientos, existe mucha controversia en la investigación sobre sus hábitos alimentarios, particularmente en la edad adulta.

Muchas fuentes de referencia en el último siglo han repetido la afirmación de que los chironomidae no se alimentan cuando son adultos, pero un conjunto cada vez mayor de evidencia contradice esta opinión. De hecho, los adultos de muchas especies se alimentan. Los alimentos naturales reportados incluyen excrementos de mosca frescos, néctar, polen, melaza y diversos materiales ricos en azúcar.

La cuestión de si la alimentación tiene importancia práctica ya ha quedado claramente resuelta, al menos para algunas especies de Chironomus; Los especímenes que se habían alimentado de sacarosa volaron mucho más tiempo que los especímenes hambrientos, y las hembras hambrientas durante más tiempo que los machos hambrientos, lo que sugería que se habían encerrado con mayores reservas de energía que los machos. Algunos autores sugieren que las hembras y los machos de determinadas especies aplican de forma diferente los recursos obtenidos en la alimentación. Generalmente, los machos gastan la energía extra en vuelo, mientras que las hembras utilizan sus recursos alimentarios para lograr una esperanza de vida más larga. Las estrategias respectivas deben ser compatibles con la máxima probabilidad de apareamiento y reproducción exitosos en aquellas especies que no se aparean inmediatamente después de la eclosión, particularmente en especies que tienen más de una masa de huevos en maduración, siendo las masas menos desarrolladas las que ovipositan después de un retraso. Estas variables también serían relevantes para las especies que aprovechan el viento para dispersarse y ponen huevos a intervalos. Los quironómidos que se alimentan de néctar o polen bien pueden ser importantes como polinizadores, pero la evidencia actual sobre estos puntos es en gran medida anecdótica. Sin embargo, el contenido de proteínas y otros nutrientes en el polen, en comparación con el néctar, bien podría contribuir al desarrollo de las hembras. capacidades reproductivas.

Las larvas de algunas especies son de color rojo brillante debido a un análogo de la hemoglobina; Estos a menudo se conocen como "gusanos de sangre". Su capacidad para capturar oxígeno aumenta aún más al realizar movimientos ondulantes.

Los adultos pueden ser plagas cuando emergen en grandes cantidades. Pueden causar dificultades durante la conducción si chocan con el parabrisas, creando una capa opaca que oscurece la visión del conductor. Pueden dañar la pintura, los ladrillos y otras superficies con sus excrementos. Cuando muere un gran número de adultos, pueden acumularse en montones malolientes. Pueden provocar reacciones alérgicas en personas sensibles. Se ha demostrado que estas reacciones alérgicas son causadas por las hemoglobinas que se encuentran principalmente en los estadios larvarios de Chironomidae.

Ecología y distribución

Los quironómidos son especies muy versátiles que pueden tolerar una amplia gama de tensiones ambientales. Se encuentran en gran abundancia en muchos de los hábitats en los que viven y representan importantes fuentes de alimento para una variedad de organismos. Además, se encuentran representando un número importante de relaciones simbióticas con otros insectos acuáticos, insectos terrestres y algunas plantas.

Están distribuidos y, en la mayoría de los casos, se encuentran en gran abundancia a nivel mundial. Se encuentran en una amplia variedad de hábitats, desde las zonas glaciares de las montañas más altas hasta las masas de agua dulce más profundas.

Hábitats

Hábitats acuáticos

Los estadios larvarios de Chironomidae se pueden encontrar en casi cualquier hábitat acuático o semiacuático. De hecho, en muchos hábitats acuáticos de agua dulce, especialmente en los contaminados, los quironómidos suelen ser uno de los insectos más abundantes que se encuentran. Los hábitats acuáticos pueden ser marinos o de agua dulce; estos últimos incluyen huecos de árboles, bromelias, zonas intersticiales y bentónicas, así como contenedores artificiales y de aguas residuales artificiales. También se pueden encontrar habitando aguas retenidas por plantas, zonas intermareales, zonas intersticiales. Muchas especies de quironómidos se encuentran residiendo en sedimentos o niveles bentónicos de cuerpos de agua, donde el oxígeno disuelto es muy bajo.

Varias especies de quironómidos habitan en hábitats marinos. Los mosquitos del género Clunio se encuentran en la zona intermareal, donde han adaptado todo su ciclo vital al ritmo de las mareas. Esto convirtió a la especie Clunio marinus en una importante especie modelo para la investigación en el campo de la cronobiología.

Hábitats terrestres

Las larvas de quironómidos también se pueden encontrar en algunos hábitats terrestres. Muchas especies terrestres se encuentran viviendo en el suelo como parte dominante de la comunidad de fauna del suelo, particularmente en hábitats de suelos húmedos pero también en tierras agrícolas y en las primeras etapas de sucesión. Algunas especies utilizarán suelos húmicos para desarrollarse como larvas en la tierra; Por lo general, utiliza vegetación en descomposición o, a veces, vegetación viva para sobrevivir. Se sabe que un género de quironómidos, Camptocladius, se desarrolla como larva en el estiércol de vaca. También se sabe que algunos se entierran profundamente en el suelo en casos de hábitats acuáticos temporales o sequías.

Los adultos quironómidos se encuentran predominantemente en hábitats terrestres.

Roles en el ecosistema

Los Chironomidae tienen una ecología alimentaria variable: la mayoría de las especies se alimentan de algas y otros pequeños organismos del suelo que pueden filtrar. Algunas especies comensales se alimentan de algas de sus huéspedes, lo que también les proporciona el beneficio de protección y movilidad adicional; particularmente cuando el sitio anfitrión elegido es otra especie de larvas depredadoras. Algunas especies son parásitas y perforan el tegumento de su huésped para alimentarse de su hemolinfa.

Las larvas y pupas son alimentos importantes para los peces, como la trucha, el killis anillado y los espinosos, y para muchos otros organismos acuáticos, como los tritones. Muchos insectos acuáticos, como varios hemípteros depredadores de las familias Nepidae, Notonectidae y Corixidae, se alimentan de Chironomidae en sus fases acuáticas. Además, se ha descubierto que los escarabajos acuáticos depredadores de familias como Dytiscidae e Hydrophilidae se alimentan de larvas de quironómidos. Los mosquitos voladores en su etapa adulta son comidos por peces y aves insectívoras, como golondrinas y aviones. También se cree que son una fuente de alimento especialmente importante para los polluelos de pato moñudo durante sus primeros días de vida. También son presa de murciélagos e insectos depredadores voladores, como Odonata y moscas danzantes.

Forman una fracción importante del macro zoobentos de la mayoría de los ecosistemas de agua dulce. Son muy tolerantes a los bajos niveles de oxígeno disuelto y a los cambios en los niveles de salinidad, los cuales a menudo son resultado de la contaminación humana. Por lo tanto, los Chironomidae son importantes como organismos indicadores, es decir, la presencia, ausencia o cantidades de varias especies en un cuerpo de agua pueden indicar si hay contaminantes presentes.

Además, sus fósiles son ampliamente utilizados por paleolimnólogos y paleoentomólogos como indicadores potenciales de cambios ambientales pasados, incluida la variabilidad climática pasada. Sin embargo, los resultados de estas pruebas suelen ser controvertidos y existen desacuerdos sobre cuán beneficiosas pueden ser en el mundo de la paleoentomología.

Relaciones simbióticas

Se ha informado que una porción significativa de las larvas de Chironomidae mantienen relaciones comensales con otros organismos en sus ecosistemas. Aunque se sabe poco sobre la elección y preferencia de hospedadores, se ha informado ampliamente que los Ephemeroptera suelen ser los sitios hospedadores más comúnmente reportados.

Las larvas de quironómidos a menudo participan en comportamientos comensales como resultado de su movilidad limitada y su morfología defensiva. Aunque no tienen apéndices diseñados para nadar, y la mayor parte de los movimientos de vida libre se realizan a través de ondulaciones, los quironómidos poseen fuertes apéndices que les ayudan a agarrarse a un huésped.

Comensalismo en quironómidos

Larval Commensal chironomids han sido conocidos para competir por el espacio en el anfitrión. Esta competencia ocurre a nivel interespecie, pero también con otros organismos comunales o phoréticos. Chironomids have been reported to compete with ciliated protozoan Ephemera danica, aunque esta competencia ha dado lugar a la participación de nicho en el cuerpo de anfitriones. Estas especies no compiten por la comida, sino por espacios ideales en el huésped. En estas relaciones competitivas, las Chironomides generalmente eligen grandes tamaños del cuerpo anfitrión, mientras que los protozoos podrían preferir anfitriones más pequeños. En los sitios anfitriones que contenían ambas especies se observaron micro nichos potenciales, ya que se observó que estos organismos se espaciaban deliberadamente. En general, sin embargo, parecía que las chironomides golpearon al protozoo en abundancia en un anfitrión.

Un número de factores bióticos y abióticos pueden afectar la elección del huésped en quironomides. Hay evidencia de que esta elección es presionada por factores hidrológicos. Un mayor número de chironomides asociando phoréticamente con Ephemeroptera durante una temporada lluviosa. En la estación seca, las opciones de acogida parecían diversificar mucho, con muchos anfitriones sólo se encuentran en una temporada seca. Se ha sugerido que esto puede deberse a una afluencia de escombros vegetativos y detritus que caracteriza una estación lluviosa en ambientes acuáticos, lo que causaría un aumento en taxa asociada, como Ephemeroptera.

Ha habido informes de asociaciones foréticas con insectos acuáticos depredadores, así como en quironómidos. Estas relaciones, aunque poco comunes, representan huéspedes más estables para los quironómidos si son accesibles. Se ha sugerido que la foresia en un huésped depredador significa un huésped más móvil y protector, lo que resulta en una etapa de desarrollo más fácil para el organismo comensal.

Tolerancia al estrés

Tolerancia al calor

Algunos quironómidos pueden soportar altas temperaturas sin necesidad de desecarse y pausar el desarrollo. Una especie japonesa de quironómido, Tokunagayusurika akasumi, se ha adaptado a la estivación en sedimentos debajo de sus hábitats en caso de altas temperaturas.

Tolerancia al frío

Los quironómidos en su conjunto son un grupo relativamente tolerante al frío. La hibernación de especies se encuentra en casi todas las subfamilias de chironomidae. La mayoría de ellos envuelven capullos durante su pupa para pasar el invierno, pero esto no se encuentra en todos los individuos dentro de una especie. Se plantea la hipótesis de que esta diferencia de comportamiento durante el invierno se produce cuando la temperatura es más baja y quizás tenga que ver con la presencia de una capa de hielo en el hábitat.

Tolerancia a la contaminación

Los Chironomidae son importantes como organismos indicadores, es decir, la presencia, ausencia o cantidades de varias especies en un cuerpo de agua pueden indicar si hay contaminantes presentes. Además, los paleolimnólogos utilizan ampliamente sus fósiles como indicadores de cambios ambientales pasados, incluida la variabilidad climática pasada. Los entomólogos forenses utilizan especímenes contemporáneos como marcadores médico-legales para la evaluación del intervalo post mortem.

Anhidrobiosis y otros estreses

La anhidrobiosis es la capacidad de un organismo para sobrevivir en estado seco. Las larvas anhidrobióticas del quironómido africano Polypedilum vanderplanki pueden resistir una desecación completa prolongada (revisado por Cornette y Kikawada). Estas larvas también pueden resistir otras tensiones externas, incluida la radiación ionizante. Gusev et al. estudiaron los efectos de la anhidrobiosis, los rayos gamma y la irradiación de iones pesados sobre el ADN nuclear y la expresión genética de estas larvas. Descubrieron que el ADN larvario se fragmenta gravemente tanto con la anhidrobiosis como con la irradiación, y que estas roturas se reparan posteriormente durante la rehidratación o tras la recuperación de la irradiación. Un análisis de la expresión genética y la actividad antioxidante sugirió la importancia de la eliminación de especies reactivas de oxígeno, así como de la eliminación de daños en el ADN mediante enzimas reparadoras. La expresión de los genes que codifican las enzimas reparadoras del ADN aumentó al entrar en anhidrobiosis o al exponerse a la radiación, y estos aumentos indicaron que cuando se producían daños en el ADN, estos se reparaban posteriormente. En particular, la expresión del gen Rad51 aumentó sustancialmente después de la irradiación y durante la rehidratación. La proteína Rad51 desempeña un papel clave en la recombinación homóloga, un proceso necesario para la reparación precisa de las roturas de la doble cadena del ADN.

Muchas especies de quironómidos han adaptado una alta tolerancia a la desecación, particularmente aquellas que habitan hábitats acuáticos temporales o lugares donde ocurren sequías con frecuencia. La anhidrobiosis, que es el resultado de la desecación completa, es la pérdida de la mayor parte o toda el agua del cuerpo. Aunque es más común en especies terrestres, la tolerancia a la sequía dentro de Chironomidae es similar tanto en especies terrestres como acuáticas. Se encontró una especie de África con extrema tolerancia a la desecación. Esta especie logró desecarse por completo y dentro de las 48 horas siguientes a la rehidratación se encontró movimiento. Esta misma especie es capaz de soportar esta pausa en el desarrollo durante un periodo prolongado de tiempo, existiendo registros de que sobrevive hasta 17 años completamente deshidratada.

Quironómidos y humanos

Los quironómidos pueden ser tanto beneficiosos como molestos para los humanos. En muchas zonas del mundo, los pescadores y aficionados a los acuarios los utilizan como cebo o fuente de alimento, especialmente gusanos de sangre. También son fuentes de alimentos históricamente importantes para algunas comunidades de África.

Algunas larvas de quironómidos prosperan en hábitats muy contaminados. Estos hábitats a menudo son creados por el hombre y dan como resultado poca o ninguna biodiversidad, lo que implica que no hay depredadores naturales presentes para mantener las poblaciones de mosquitos en niveles naturales. Estas condiciones a menudo empeoran los eventos de emergencia, que también ocurren cerca de hábitats dominados por el hombre.

Subfamilias y géneros

La familia se divide en 11 subfamilias: Aphroteniinae, Buchonomyiinae, Chilenomyinae, Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Podonominae, Prodiamesinae, Tanypodinae, Telmatogetoninae y Usambaromyiinae. La mayoría de las especies pertenecen a Chironominae, Orthocladiinae y Tanypodinae. Diamesinae, Podonominae, Prodiamesinae y Telmatogetoninae son subfamilias de tamaño mediano con decenas a cientos de especies. Las cuatro subfamilias restantes tienen menos de cinco especies cada una.