Quetzalcóatlus
Quetzalcoatlus es un género de pterosaurio conocido del período Cretácico superior de América del Norte (etapa Maastrichtiano); sus miembros estaban entre los animales voladores más grandes conocidos de todos los tiempos. Quetzalcoatlus es un miembro de Azhdarchidae, una familia de pterosaurios desdentados avanzados con cuellos inusualmente largos y rígidos. Su nombre proviene del dios azteca serpiente emplumada Quetzalcóatl. La especie tipo es Q. northropi, nombrado por Douglas Lawson en 1975; el género también incluye las especies más pequeñas Q. lawsoni, que fue conocida durante muchos años como una especie sin nombre antes de ser nombrada por Brian Andres y Wann Langston Jr. (póstumamente) en 2021.
Descubrimiento y especies
Los primeros fósiles de Quetzalcoatlus fueron descubiertos en Texas, Estados Unidos, en la Formación Maastrichtiense Javelina en el Parque Nacional Big Bend (que data de hace unos 68 millones de años) en 1971 por Douglas A. Lawson, luego estudiante de posgrado en geología de la Escuela Jackson de Geociencias de la Universidad de Texas en Austin. El espécimen consistía en un ala parcial (en los pterosaurios compuesta por los antebrazos y el cuarto dedo alargado), de un individuo que luego se estimó en más de 10 m (33 pies) de envergadura.
Lawson descubrió un segundo sitio de la misma edad, a unos 40 km (25 mi) del primero, donde, entre 1972 y 1974, él y el profesor Wann Langston Jr. del Texas Memorial Museum desenterraron tres esqueletos fragmentarios de individuos mucho más pequeños. Lawson en 1975 anunció el hallazgo en un artículo en Science. Ese mismo año, en una carta posterior a la misma revista, hizo del gran espécimen original, TMM 41450-3, el holotipo de un nuevo género y especie, Quetzalcoatlus northropi. El nombre del género se refiere al dios azteca serpiente emplumada, Quetzalcóatl. El nombre específico honra a John Knudsen Northrop, el fundador de Northrop, quien impulsó el desarrollo de grandes diseños de aeronaves de ala voladora sin cola que se asemejan a Quetzalcoatlus.
Al principio se asumió que los especímenes más pequeños eran formas juveniles o subadultas del tipo más grande. Más tarde, cuando se encontraron más restos, se dio cuenta de que podrían haber sido una especie separada. Esta posible segunda especie de Texas se denominó provisionalmente Quetzalcoatlus sp. por Alexander Kellner y Langston en 1996, lo que indica que su estado era demasiado incierto para darle un nuevo nombre de especie completo. Los ejemplares más pequeños son más completos que los Q. Northropi holotipo, e incluyen cuatro cráneos parciales, aunque son mucho menos masivos, con una envergadura estimada de 5,5 m (18 pies). Esta especie fue nombrada Q. lawsoni en 2021, llamado así por el género' descriptor original.
El espécimen holotipo de Q. northropi no había sido adecuadamente descrito y diagnosticado hasta 2021 y hasta entonces el estado del género Quetzalcoatlus se identificaba como problemático. Mark Witton y sus colegas (2010) observaron que la especie tipo del género, los huesos fragmentarios de las alas que comprenden Q. northropi: representan elementos que generalmente se consideran no diagnósticos a nivel genérico o específico, y esto complica las interpretaciones de la taxonomía de los azdárquidos. Por ejemplo, Witton et al. (2010) sugirió que la Q. El material de tipo northropi tiene una morfología lo suficientemente generalizada como para ser casi idéntico al de otros azdárquidos gigantes, como los elementos superpuestos del azdárquido gigante rumano contemporáneo Hatzegopteryx. Siendo este el caso, y asumiendo Q. northropi se puede distinguir de otros pterosaurios (es decir, si no es un nomen dubium), tal vez Hatzegopteryx debería considerarse como una ocurrencia europea de Quetzalcóatlus. Sin embargo, Witton et al. también notó que el material del cráneo de Hatzegopteryx y Q. lawsoni difieren lo suficiente como para que no puedan considerarse como el mismo animal, pero la importancia de esto no puede determinarse dada la incertidumbre sobre las relaciones de los especímenes de Quetzalcoatlus. Estos problemas solo pueden ser resueltos por Q. northropi demostrándose como un taxón válido y sus relaciones con Q. lawsoni siendo investigado. Una complicación adicional a estas discusiones es la probabilidad de que enormes pterosaurios como Q. Northropi podría haber realizado largos vuelos transcontinentales, lo que sugiere que lugares tan dispares como América del Norte y Europa podrían haber compartido especies de azdárquidos gigantes. P. lawsoni resultó ser un taxón válido en 2021 y se confirmó que pertenece al mismo género que Q. norteropi.
Una vértebra del cuello de un azdárquido, descubierta en 2002 en la formación Hell Creek de la era Maastrichtiana, también puede pertenecer a Quetzalcoatlus. El espécimen (BMR P2002.2) fue recuperado accidentalmente cuando estaba incluido en una chaqueta de campo preparada para transportar parte de un espécimen de Tyrannosaurus. A pesar de esta asociación con los restos de un gran dinosaurio carnívoro, la vértebra no muestra evidencia de que el dinosaurio la haya masticado. El hueso provino de un pterosaurio azdárquido individual que se estima que tenía una envergadura de 5 a 5,5 m (16 a 18 pies).
Descripción
Tamaño
Cuando se nombró por primera vez como una nueva especie en 1975, los científicos estimaron que los fósiles más grandes de Quetzalcoatlus procedían de un individuo con una envergadura de hasta 15,9 m (52 pies). Elegir el medio de tres extrapolaciones de las proporciones de otros pterosaurios dio una estimación de 11 m, 15,5 m y 21 m, respectivamente (36 pies, 50,85 pies, 68,9 pies). En 1981, otros estudios avanzados redujeron estas estimaciones a 11 a 12 m (36 a 39 pies).
Estimaciones más recientes basadas en un mayor conocimiento de las proporciones de los azdárquidos sitúan su envergadura entre 10 y 11 m (33–36 pies). Los restos encontrados en Texas en 1971 indican que este pterosaurio tenía una envergadura mínima de unos 11 m (36 pies). La altura generalizada en una postura bípeda, según su envergadura, habría sido de al menos 3 m (9,8 pies) de altura en el hombro.
Las estimaciones de la masa corporal de los azdárquidos gigantes son extremadamente problemáticas porque ninguna especie existente comparte un tamaño o plan corporal similar y, en consecuencia, los resultados publicados varían ampliamente. El peso generalizado, basado en algunos estudios que históricamente han encontrado estimaciones de peso extremadamente bajas para Quetzalcoatlus, era tan bajo como 70 kg (150 lb) para un individuo de 10 m (32 ft 10 in). La mayoría de las estimaciones publicadas desde la década de 2000 han sido sustancialmente más altas, alrededor de 200 a 250 kg (440 a 550 lb).
En 2021, Kevin Padian y sus colegas estimaron que Q. lawsoni habría pesado 20 kg (44 lb) para individuos con una envergadura de 4,5 m (15 pies). En 2022, Gregory S. Paul estimó que Q. lawsoni tenía una envergadura de 5 m (16 ft), una longitud corporal de 3,5 m (11 ft) y una masa corporal de 65 kg (143 lb).
Cráneo
Material de calavera de Q. lawsoni muestra que Quetzalcoatlus tenía un pico muy afilado y puntiagudo. Eso es contrario a algunas reconstrucciones anteriores que mostraban un hocico más romo, basado en la inclusión inadvertida de material de mandíbula de otra especie de pterosaurio; este material fue nombrado como el holotipo de un género de azhdarchid de hocico corto, Wellnhopterus, en 2021. También estaba presente una cresta de cráneo, pero aún se desconoce su forma y tamaño exactos.
Clasificación
A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación filogenética de Quetzalcoatlus dentro de Neoazhdarchia de Andres y Myers (2013).
| Neoazhdarchia |
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Paleobiología
Quetzalcoatlus fue abundante en Texas durante el Lancian en una fauna dominada por Alamosaurus. La asociación Alamosaurus-Quetzalcoatlus probablemente represente llanuras interiores semiáridas. Quetzalcoatlus tuvo precursores en América del Norte y su aparente expansión puede representar la expansión de su hábitat preferido en lugar de un evento de inmigración, como han sugerido algunos expertos. Coexistió con otro azdárquido conocido como Wellnhopterus, así como con un taxón adicional de pterosaurios, lo que sugiere una diversidad relativamente alta de géneros de pterosaurios del Cretácico superior.
Alimentación
Se han propuesto varias ideas diferentes sobre el estilo de vida de Quetzalcoatlus. Debido a que el área del sitio fósil estaba a 400 km (250 mi) de la costa y no había indicios de grandes ríos o lagos profundos cercanos al final del Cretácico, Lawson en 1975 rechazó un estilo de vida de comer pescado, sugiriendo en cambio que Quetzalcoatlus hurgó como la cigüeña marabú (que hurgará en la basura, pero es más un depredador terrestre de animales pequeños), pero luego en los cadáveres de saurópodos titanosaurios como Alamosaurus. Lawson había encontrado los restos del pterosaurio gigante mientras buscaba los huesos de este dinosaurio, que formaba una parte importante de su ecosistema.
En 1996, Lehman y Langston rechazaron la hipótesis del carroñero y señalaron que la mandíbula inferior se doblaba con tanta fuerza hacia abajo que, incluso cuando se cerraba por completo, quedaba un espacio de más de 5 cm (2,0 pulgadas) entre ella y la mandíbula superior, muy diferente de los picos ganchudos de aves carroñeras especializadas. Sugirieron que con sus largas vértebras del cuello y largas mandíbulas desdentadas, Quetzalcoatlus se alimentaba como los modernos deslizadores, capturando peces durante el vuelo mientras hendía las olas con su pico. Si bien este punto de vista de alimentación por descremado fue ampliamente aceptado, no fue objeto de investigación científica hasta 2007, cuando un estudio demostró que para pterosaurios tan grandes no era un método viable porque los costos de energía serían demasiado altos debido a la resistencia excesiva. En 2008, los trabajadores de pterosaurios Mark Witton y Darren Naish publicaron un examen de los posibles hábitos de alimentación y la ecología de los azdárquidos. Witton y Naish señalaron que la mayoría de los restos de azdárquidos se encuentran en depósitos tierra adentro lejos de los mares u otras grandes masas de agua necesarias para el desnatado. Además, la anatomía del pico, la mandíbula y el cuello es diferente a la de cualquier animal conocido que roe. Más bien, concluyeron que los azdárquidos probablemente eran acechadores terrestres, similares a las cigüeñas modernas, y probablemente cazaban pequeños vertebrados en tierra o en pequeños arroyos. Aunque Quetzalcoatlus, al igual que otros pterosaurios, era un cuadrúpedo cuando estaba en el suelo, Quetzalcoatlus y otros azdárquidos tienen proporciones de extremidades delanteras y traseras más similares a los mamíferos ungulados corredores modernos que a sus pequeños primos, lo que implica que estaban especialmente adaptados a un estilo de vida terrestre.
Vuelo
La naturaleza del vuelo en Quetzalcoatlus y otros azdárquidos gigantes no se entendía bien hasta que se realizaron estudios biomecánicos serios en el siglo XXI. Uno de los primeros experimentos (1984) de Paul MacCready usó aerodinámica práctica para probar el vuelo de Quetzalcoatlus. MacCready construyó un modelo de máquina voladora u ornitóptero con una computadora simple que funcionaba como piloto automático. El modelo voló con éxito con una combinación de vuelo elevado y aleteo; el modelo se basó en una estimación de peso actual de alrededor de 80 kg (180 lb), mucho más baja que las estimaciones más modernas de más de 200 kg (440 lb). El método de vuelo en estos pterosaurios depende en gran medida del peso, que ha sido controvertido, y diferentes científicos han favorecido masas muy diferentes. Algunos investigadores han sugerido que estos animales empleaban un vuelo lento y elevado, mientras que otros han concluido que su vuelo era rápido y dinámico. En 2010, Donald Henderson argumentó que la masa de Q. Northropi había sido subestimado, incluso las estimaciones más altas, y que era demasiado masivo para haber logrado un vuelo propulsado. Lo estimó en su artículo de 2010 en 540 kg (1190 lb). Henderson argumentó que es posible que no haya volado.
Otras estimaciones de la capacidad de vuelo no están de acuerdo con la investigación de Henderson y sugieren, en cambio, que se trata de un animal magníficamente adaptado al vuelo prolongado y de largo alcance. En 2010, Mike Habib, profesor de biomecánica en la Universidad de Chatham, y Mark Witton, paleontólogo británico, llevaron a cabo más investigaciones sobre las afirmaciones de que los grandes pterosaurios no pueden volar. Después de factorizar la envergadura, el peso corporal y la aerodinámica, el modelado por computadora llevó a los dos investigadores a concluir que Q. Northropi era capaz de volar hasta 130 km/h (80 mph) durante 7 a 10 días a altitudes de 4600 m (15 000 pies). Habib sugirió además un rango de vuelo máximo de 13 000 a 19 000 km (8 000 a 12 000 mi) para Q. norteropi. El trabajo de Henderson también fue criticado aún más por Witton y Habib en otro estudio, que señaló que aunque Henderson usó excelentes estimaciones de masa, se basaron en modelos de pterosaurios obsoletos, lo que provocó que las estimaciones de masa de Henderson fueran más que el doble de lo que Habib usó en sus estimaciones, y ese estudio anatómico de Q. Northropi y otras extremidades anteriores de grandes pterosaurios mostraron un mayor grado de robustez de lo que se esperaría si fueran puramente cuadrúpedos. Este estudio propuso que los grandes pterosaurios probablemente utilizaron una breve ráfaga de vuelo propulsado para luego hacer la transición al vuelo térmico. Sin embargo, un estudio de 2022 sugiere que solo habrían volado ocasionalmente y en distancias cortas, como la avutarda Kori (el ave más pesada del mundo que vuela activamente) y que no pudieron volar en absoluto.
Estudios de Q. Northropi y Q. Lawsoni publicado en 2021 por Kevin Padian y sus colegas sugirió que Quetzalcoatlus era en realidad un poderoso volador con un gran esternón para sostener los músculos necesarios para crear el golpe de vuelo y probablemente habría usado su poderoso patas traseras para lanzarse a una altura de hasta 8 ft (2,4 m) al despegar, lo que le permite ganar suficiente altura e impulso para comenzar los descensos necesarios para el despegue. Este mismo estudio también sugiere que Quetzalcoatlus tenía un movimiento limitado para caminar en sus alas, con las extremidades a cada lado del cuerpo moviéndose juntas y las extremidades anteriores levantadas del camino de las posteriores. Este estudio también sugiere que las alas de los pterosaurios solo estaban unidas al cuerpo, con las piernas y los pies metidos debajo, de forma muy parecida a como las aves modernas meten las piernas debajo de sus propios cuerpos durante el vuelo.
Importancia cultural
En 1975, el artista Giovanni Casselli representó a Quetzalcoatlus como un carroñero de cabeza pequeña y cuello extremadamente largo en el libro Evolución y ecología de los dinosaurios de la paleontóloga británica Beverly. Halstead. Durante los próximos veinticinco años antes de futuros descubrimientos, lanzaría representaciones similares conocidas coloquialmente como un "paleomema" en varios libros como lo señaló Darren Naish.
En 1985, la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa de EE. UU. (DARPA) y AeroVironment utilizaron Quetzalcoatlus northropi como base para un vehículo aéreo no tripulado (UAV) ornitóptero experimental. Produjeron un modelo a media escala que pesaba 18 kg (40 lb), con una envergadura de 5,5 m (18 pies). Coincidentemente, Douglas A. Lawson, quien descubrió Q. northropi en Texas en 1971, recibió su nombre de John "Jack" Northrop, desarrollador de aviones de ala voladora sin cola en la década de 1940. La réplica de Q. Northropi incorpora un "sistema de control de vuelo/piloto automático que procesa los comandos del piloto y las entradas de los sensores, implementa varios bucles de retroalimentación y envía señales de comando a sus diversos servoaccionadores". Está en exhibición en el Museo Nacional del Aire y el Espacio.
En 2010, varios modelos de tamaño real de Q. northropi se exhibieron en el South Bank de Londres como la pieza central de la exhibición del 350 aniversario de la Royal Society. Los modelos, que incluían individuos voladores y de pie con una envergadura de más de 10 m (33 pies), tenían como objetivo ayudar a generar interés público en la ciencia. Los modelos fueron creados por científicos de la Universidad de Portsmouth.
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